景观破碎化及其对生物多样性的影响
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Key words:Landscape fragmentation; Biodiversity; Ecosystem; Effect
景观生态学强调系统的等级结构、空间异质性、时空尺度效应以及人类活动影响，而人类活动的加剧导致了景观破碎化对生物多样性的影响日趋严重。景观破碎化是在自然或人为因素干扰所导致的景观由简单趋向与复杂的过程，主要表现为斑块数量增加和面积缩小、斑块形状趋向不规则、内部生境面积缩小、廊道被隔断以及斑块彼此隔离。景观破碎化会对其中生存的物种带来一系列的影响，如种群的大小和灭绝速率、扩散和迁入、种群遗传和变异、种群存活力等；改变生态系统中的一系列重要关系，如寄生物-寄主、传粉者-植物以及共生关系等。因此，景观破碎化是生物多样性丧失的重要原因之一。人类活动造成景观破碎化的形式多样，由于兴建大坝形成的水库蓄水而造成的景观破碎化是其中的一种，也可以称之为岛屿化。通过破碎曾经连续的自然生境，人类已经为许许多多其他物种的扩散设置了障碍，危及到它们的自然繁衍[1]。在地球生命进化的大部分时间里，物种的灭绝速度和形成速度是大致相等的。随着人类活动的加剧，工业化、全球农业以及现代技术的发展，全球生物多样性正以空前的速度丧失[2]。一个景观是包括空间上彼此相邻、功能上互相有关、发生上有一定特点的若干个生态系统的聚合。左诺费尔德指出，景观是指地球表面空间的一部分，是由岩石、水、空气、植物、动物以及人类活动所形成的系统的复合体，并通过其外貌构成一个可识别的实体[3],这种大强度人为破碎化造成的物种多样性变化已引起生态学家们强烈关注。
1.2景观破碎化的量度指标
景观破碎化的描述都是定性的。这样，一个景观只能是连续的或者破碎的，要研究不同破碎化程度对生物多样性影响的强度是不可能的。近年来，生态学家主张将生境丧失与空间格局改变这两个概念分开，将景观破碎化概念用于特指生境空间格局的改变[13,14]。破碎化对生境格局造成的影响有4种：a生境总数减少；b斑块数量增加；c斑块面积减少；d斑块间距离增加。这些影响构成了定量测定生境破碎化的基本量度[13,15]。这四个效应组成了量化测度生境破碎化的基础。不过现有的研究中，生境破碎化的测度内容差异很大，有些仅包括其中一两个内容，有的更多，但没有人同时考虑四个方面。如果上述的生境破碎化进程对生物多样性有着相同的影响。就算不同研究采用的测度各不相同，也能根据已有的研究结果对生境破碎化对生物多样性的影响做一个综合的结论。不同的生境破碎过程对生物多样性的影响是不同的常用的景观格局分析指标有：描述格局破碎化程度的斑块指数(平均斑块大小，斑块数量，最大斑块指数等)，表征斑块形状复杂性的指数(如形状指数,分形指数等)，度量内部面积的指数(如内核面积，平均内核面积指数等)，表示边缘性状的指数(边缘长度，边缘指数)，以及斑块连接度指数(连接度，平均邻近距离等)和格局多样性指数(Shannon指数和Simpson指数)等。
3.3对遗传多样性的影响
遗传多样性是生物多样性的基础，代表着物种适应环境变异的能力。就个体而言，遗传多样性被认为与大多数物种的适合度呈正相关，当某一物种的遗传多样性消失后，就再不可能恢复了。而当遗传多样性降至某一阈值后，近交衰败难以避免，就会导致物种“涡旋”式灭绝。各种因素引起的景观破碎化使遗传物质交流中断，导致种内不能交配，如美洲豹、虎等，同时增加了孤立种群的遗传漂变效应，使种群结构趋于简化[32]。Fra Baidu bibliotek碎化造成的遗传隔离导致植物种群中花粉不育、自交不相容等生物学后果。种群遗传结构在进化上具有显著意义，是生物多样性保护的基本单元。景观破碎化对种群遗传结构的影响体现在:①在小种群中，由于个体数目少，遗传漂变的作用比较突出;②种群近交增大;③种间隔离增大，阻碍种群间的基因交流。这3种遗传后果对种群的遗传多样性、适合度和种群分化均产生深刻影响，导致种群退化[33]。
3.2对生态系统多样性的影响
景观破碎导致片断生境受到影响[22]。而生境破碎影响物种种群迁入率和灭绝率[23,24]。景观的破碎化主要通过影响生物的生存空间、多度、片断的占据率、个体增补率等加剧种群的灭绝，减少生态系统多样性[25,26]。生态系统多样性是生物多样性的重要表现[27,28]。景观破碎化使景观中非适宜生境的类型和面积不断增加，各种斑块的相互作用增加，最终改变生态系统内的物种丰富度、种间关系、群落结构和生态系统的生态过程、改变生态系统结构[27,28]导致了生态系统功能的退化和类型的消失。哥伦比亚是世界上动植物资源最丰富的国家之一，生物多样性的丧失和景观的变迁非常迅速以至于到现在整个生态系统类型有消失的危险，有些地区的原始热带雨林只剩四分之一[29]。破碎化产生的片断生境在物理、化学和生物学因素方面都发生了一系列的变化[30]。( 1)片断生境的能量平衡明显不同于全部被茂密的植被覆盖的景观。例如,农田生态系统取代自然植被后,由于到达地面的太阳辐射增加,地表反射率的改变和夜间地表热辐射的增加,地表及土壤表层的温度日较差变大,植物遭受霜害的可能性增加[31]。( 2)景观破碎导致片断生境受风的影响加大。风的影响包括对植被的机械损伤和增加植被的蒸散,风还会对植被产生间接影响。外来种的传播体可能通过风携带到剩余斑块中,从而产生难以估量的潜在影响。( 3)景观破碎影响生态系统的水分循环。由于蒸腾速率和蒸发速率的改变以及拦截降水的减少,土壤水分含量变化幅度加大,地表径流增加。表土的流失可能导致河流的淤积,水分循环的改变还能引起外来物种的入侵,影响枯落物分解速度和土壤动物的活动等[31]。
关键词:景观破碎化;生物多样性;生态系统；影响
Landscape fragmentation and its effect on biodiversity
Abstract:Landscape fragmentation is defined as the phenomenon that the functional diversity relationships among ecosystems are ruptured.Human
1景观破碎化
1.1景观破碎化的概念及内涵
景观破碎化是一种现象，即景观中各生态系统之间的功能联系断裂（rupture）或连接性（connectivity）减少的现象[4]。景观破碎化也指由于自然或人为因素干扰所导致的景观由简单趋向于复杂的过程，即景观由单一、均质和连续的整体趋向于复杂、异质和不连续的斑块镶嵌体的过程[5,6]，是一种景观动态[3]，即一块大的、连续的生境不但面积减小，而且被不同于原有生境的环境分割成两个或者更多片断的过程。据此，一个自然景观可以是连续的或者破碎的，破碎化过程的结果是破碎的景观。传统的景观破碎定义是指由于某种原因，一块大的、连续的生境不但面积减小，而且被分割成两个或者更多片断的过程。当前有关景观破碎化对生物多样性影响的研究文献很多，但是研究者对景观破碎化的定义、测度尺度各不相同，所以各研究的结论也有所不同。直观上表现为:斑块数量增加而面积缩小，斑块形状趋于不规则，内部生境面积缩小，廊道被截断以及斑块彼此隔离[7]。破碎化可分为两个不同的类型:地理破碎化和结构破碎化[8]。前者指一块完整地区被分割成较小的完整的部分，形成与粗类景观相似的景观;后者指景观分成细小的碎块，当地植被残余嵌入外来的基质中。人类活动对生态系统、景观的最大危害是促其破碎化。破碎化是一个生境或土地类型分成小块生境或小块地的过程。在不同的时空尺度范围内，每个种群都将表现出斑块化和变异性，因此定义常见种或稀有种是有尺度依赖的[9-11]。物种的绝灭阈值及破碎生境中的适宜生境比例，因景观类型和尺度的分辨率而不同[12]。因此，针对不同的动植物种群，应选择相应的尺度研究破碎化对其生存的影响。
3景观破碎化对生物多样性的主要影响
3.1对生物种类多样性的影响
物种多样性是生物多样性研究的基本层次,物种也是生物分类系统的基本单元。每个物种对生存空间的要求各不相同。物种的生存需要一定的适合生存的面积，由于破碎化，大的斑块越来越少，而小的彼此孤立的斑块越来越多，这些斑块里物种生存的可能性越来越小[17,18]。景观破碎化导致生物生境的破碎化,致使生物生存空间割裂和缩小。要求较大空间的特殊种与较少受细粒破碎化影响的普通种相比,破碎化减少了特殊种的栖息地,却对普通种的生存较为有利。景观的破碎化对物种的影响可借用岛屿生物地理学的一些概念来释。相对于大块林地,小块林地物种较少且普通种较多,特殊种的数量随林地面积的扩大而增加。在智利,生境的破坏是造成鸟类区系丰度和多样性降低的主要原因[19]。对斑块破碎化敏感的物种的移居和定殖能力相对较弱,非洲热带森林下层林木内的鸟对景观破碎化特别敏感,动物的扩散和迁移随破碎化的速率而增高。景观破碎化可以导致景观内部物理状况如温度、湿度、光照等的变化[20]，对于那些对环境要求苛刻的物种会产生不利的影响，如黄连和短萼黄连对阴湿条件的适应与要求，导致其对环境条件要求较高。这些物种所在的景观一旦遭到破碎，物种就很可能灭绝[21]。
disturbance and habitat islands were the main reasons for the formation of landscape fragmentation．It blocked gene flow among populations, caused inbreeding depression; and altered bio-geographical environments the species depended on, and minished the living space of the species.Reducing biological diversity and the characteristicsof the ecosystem changed，influencing the flow of material within the system and energy balance and intensifying the destruction of the ecosystemandattracted invasion of extra- species;the patch area，patch density and spatial structure changed，resulting in changes of landscape pattern and reducing the variety of landscapes.Landscape fragmentation is one of the major reasons which lead to the drastic digressions or loss of biodiversity over the world.Landscape fragmentation can affect species, heredity, and ecosystem diversity.
2.生物多样性
生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总称，包含4个层次的含义:①遗传多样性，即指所有遗传信息的总和，它包含在动植物和微生物个体的基因内;②物种多样性，即生命机体的变化和多样化;③生态系统多样性，遗传多样性是改良品质的源泉，物种多样性是人类生存和发展的基础，生态系统多样性则是物种多样性和遗传多样性的保证;④景观多样性，即指由不同类型景观要素或生态系统构成的景观，在空间结构、功能机制和时间动态方面的复杂性和变异性，反映了景观的复杂程度[16]。目前生物多样性的丧失主要有以下6方面的原因: ( 1)栖息地的消失; ( 2)栖息地(景观)的破碎化; ( 3)外来种的入侵和疾病的扩散; ( 4)过度开发利用; ( 5)水、空气和土壤的污染; ( 6)气候的改变。其中,栖息地的破碎和消失是景观破碎最明显的后果之一。
景观破碎化及其对生物多样性的影响
摘要：景观破碎化是指景观中各生态系统之间的功能联系断裂或连接性减少的现象。人为干扰、生境岛屿化等是形成景观破碎化的主要原因，景观破碎化阻碍了种群间的基因交流,引起近交衰败;改变了物种生存所需的生物地理环境,物种生存空间锐减，减少了生物的物种多样性;改变了生态系统特性，影响系统内的物质流动和能量平衡，加剧了生态系统的破坏和外来物种的入侵。改变了斑块面积，斑块密度和空间结构，引起景观格局变化，使景观多样性减少。景观破碎化是生物多样性下降的最主要的原因之一。景观破碎化造成的物种多样性变化主要表现为影响物种、遗传和生态系统的多样性。
景观生态学强调系统的等级结构、空间异质性、时空尺度效应以及人类活动影响，而人类活动的加剧导致了景观破碎化对生物多样性的影响日趋严重。景观破碎化是在自然或人为因素干扰所导致的景观由简单趋向与复杂的过程，主要表现为斑块数量增加和面积缩小、斑块形状趋向不规则、内部生境面积缩小、廊道被隔断以及斑块彼此隔离。景观破碎化会对其中生存的物种带来一系列的影响，如种群的大小和灭绝速率、扩散和迁入、种群遗传和变异、种群存活力等；改变生态系统中的一系列重要关系，如寄生物-寄主、传粉者-植物以及共生关系等。因此，景观破碎化是生物多样性丧失的重要原因之一。人类活动造成景观破碎化的形式多样，由于兴建大坝形成的水库蓄水而造成的景观破碎化是其中的一种，也可以称之为岛屿化。通过破碎曾经连续的自然生境，人类已经为许许多多其他物种的扩散设置了障碍，危及到它们的自然繁衍[1]。在地球生命进化的大部分时间里，物种的灭绝速度和形成速度是大致相等的。随着人类活动的加剧，工业化、全球农业以及现代技术的发展，全球生物多样性正以空前的速度丧失[2]。一个景观是包括空间上彼此相邻、功能上互相有关、发生上有一定特点的若干个生态系统的聚合。左诺费尔德指出，景观是指地球表面空间的一部分，是由岩石、水、空气、植物、动物以及人类活动所形成的系统的复合体，并通过其外貌构成一个可识别的实体[3],这种大强度人为破碎化造成的物种多样性变化已引起生态学家们强烈关注。
1.2景观破碎化的量度指标
景观破碎化的描述都是定性的。这样，一个景观只能是连续的或者破碎的，要研究不同破碎化程度对生物多样性影响的强度是不可能的。近年来，生态学家主张将生境丧失与空间格局改变这两个概念分开，将景观破碎化概念用于特指生境空间格局的改变[13,14]。破碎化对生境格局造成的影响有4种：a生境总数减少；b斑块数量增加；c斑块面积减少；d斑块间距离增加。这些影响构成了定量测定生境破碎化的基本量度[13,15]。这四个效应组成了量化测度生境破碎化的基础。不过现有的研究中，生境破碎化的测度内容差异很大，有些仅包括其中一两个内容，有的更多，但没有人同时考虑四个方面。如果上述的生境破碎化进程对生物多样性有着相同的影响。就算不同研究采用的测度各不相同，也能根据已有的研究结果对生境破碎化对生物多样性的影响做一个综合的结论。不同的生境破碎过程对生物多样性的影响是不同的常用的景观格局分析指标有：描述格局破碎化程度的斑块指数(平均斑块大小，斑块数量，最大斑块指数等)，表征斑块形状复杂性的指数(如形状指数,分形指数等)，度量内部面积的指数(如内核面积，平均内核面积指数等)，表示边缘性状的指数(边缘长度，边缘指数)，以及斑块连接度指数(连接度，平均邻近距离等)和格局多样性指数(Shannon指数和Simpson指数)等。
3.3对遗传多样性的影响
遗传多样性是生物多样性的基础，代表着物种适应环境变异的能力。就个体而言，遗传多样性被认为与大多数物种的适合度呈正相关，当某一物种的遗传多样性消失后，就再不可能恢复了。而当遗传多样性降至某一阈值后，近交衰败难以避免，就会导致物种“涡旋”式灭绝。各种因素引起的景观破碎化使遗传物质交流中断，导致种内不能交配，如美洲豹、虎等，同时增加了孤立种群的遗传漂变效应，使种群结构趋于简化[32]。Fra Baidu bibliotek碎化造成的遗传隔离导致植物种群中花粉不育、自交不相容等生物学后果。种群遗传结构在进化上具有显著意义，是生物多样性保护的基本单元。景观破碎化对种群遗传结构的影响体现在:①在小种群中，由于个体数目少，遗传漂变的作用比较突出;②种群近交增大;③种间隔离增大，阻碍种群间的基因交流。这3种遗传后果对种群的遗传多样性、适合度和种群分化均产生深刻影响，导致种群退化[33]。
3.2对生态系统多样性的影响
景观破碎导致片断生境受到影响[22]。而生境破碎影响物种种群迁入率和灭绝率[23,24]。景观的破碎化主要通过影响生物的生存空间、多度、片断的占据率、个体增补率等加剧种群的灭绝，减少生态系统多样性[25,26]。生态系统多样性是生物多样性的重要表现[27,28]。景观破碎化使景观中非适宜生境的类型和面积不断增加，各种斑块的相互作用增加，最终改变生态系统内的物种丰富度、种间关系、群落结构和生态系统的生态过程、改变生态系统结构[27,28]导致了生态系统功能的退化和类型的消失。哥伦比亚是世界上动植物资源最丰富的国家之一，生物多样性的丧失和景观的变迁非常迅速以至于到现在整个生态系统类型有消失的危险，有些地区的原始热带雨林只剩四分之一[29]。破碎化产生的片断生境在物理、化学和生物学因素方面都发生了一系列的变化[30]。( 1)片断生境的能量平衡明显不同于全部被茂密的植被覆盖的景观。例如,农田生态系统取代自然植被后,由于到达地面的太阳辐射增加,地表反射率的改变和夜间地表热辐射的增加,地表及土壤表层的温度日较差变大,植物遭受霜害的可能性增加[31]。( 2)景观破碎导致片断生境受风的影响加大。风的影响包括对植被的机械损伤和增加植被的蒸散,风还会对植被产生间接影响。外来种的传播体可能通过风携带到剩余斑块中,从而产生难以估量的潜在影响。( 3)景观破碎影响生态系统的水分循环。由于蒸腾速率和蒸发速率的改变以及拦截降水的减少,土壤水分含量变化幅度加大,地表径流增加。表土的流失可能导致河流的淤积,水分循环的改变还能引起外来物种的入侵,影响枯落物分解速度和土壤动物的活动等[31]。
关键词:景观破碎化;生物多样性;生态系统；影响
Landscape fragmentation and its effect on biodiversity
Abstract:Landscape fragmentation is defined as the phenomenon that the functional diversity relationships among ecosystems are ruptured.Human
1景观破碎化
1.1景观破碎化的概念及内涵
景观破碎化是一种现象，即景观中各生态系统之间的功能联系断裂（rupture）或连接性（connectivity）减少的现象[4]。景观破碎化也指由于自然或人为因素干扰所导致的景观由简单趋向于复杂的过程，即景观由单一、均质和连续的整体趋向于复杂、异质和不连续的斑块镶嵌体的过程[5,6]，是一种景观动态[3]，即一块大的、连续的生境不但面积减小，而且被不同于原有生境的环境分割成两个或者更多片断的过程。据此，一个自然景观可以是连续的或者破碎的，破碎化过程的结果是破碎的景观。传统的景观破碎定义是指由于某种原因，一块大的、连续的生境不但面积减小，而且被分割成两个或者更多片断的过程。当前有关景观破碎化对生物多样性影响的研究文献很多，但是研究者对景观破碎化的定义、测度尺度各不相同，所以各研究的结论也有所不同。直观上表现为:斑块数量增加而面积缩小，斑块形状趋于不规则，内部生境面积缩小，廊道被截断以及斑块彼此隔离[7]。破碎化可分为两个不同的类型:地理破碎化和结构破碎化[8]。前者指一块完整地区被分割成较小的完整的部分，形成与粗类景观相似的景观;后者指景观分成细小的碎块，当地植被残余嵌入外来的基质中。人类活动对生态系统、景观的最大危害是促其破碎化。破碎化是一个生境或土地类型分成小块生境或小块地的过程。在不同的时空尺度范围内，每个种群都将表现出斑块化和变异性，因此定义常见种或稀有种是有尺度依赖的[9-11]。物种的绝灭阈值及破碎生境中的适宜生境比例，因景观类型和尺度的分辨率而不同[12]。因此，针对不同的动植物种群，应选择相应的尺度研究破碎化对其生存的影响。
3景观破碎化对生物多样性的主要影响
3.1对生物种类多样性的影响
物种多样性是生物多样性研究的基本层次,物种也是生物分类系统的基本单元。每个物种对生存空间的要求各不相同。物种的生存需要一定的适合生存的面积，由于破碎化，大的斑块越来越少，而小的彼此孤立的斑块越来越多，这些斑块里物种生存的可能性越来越小[17,18]。景观破碎化导致生物生境的破碎化,致使生物生存空间割裂和缩小。要求较大空间的特殊种与较少受细粒破碎化影响的普通种相比,破碎化减少了特殊种的栖息地,却对普通种的生存较为有利。景观的破碎化对物种的影响可借用岛屿生物地理学的一些概念来释。相对于大块林地,小块林地物种较少且普通种较多,特殊种的数量随林地面积的扩大而增加。在智利,生境的破坏是造成鸟类区系丰度和多样性降低的主要原因[19]。对斑块破碎化敏感的物种的移居和定殖能力相对较弱,非洲热带森林下层林木内的鸟对景观破碎化特别敏感,动物的扩散和迁移随破碎化的速率而增高。景观破碎化可以导致景观内部物理状况如温度、湿度、光照等的变化[20]，对于那些对环境要求苛刻的物种会产生不利的影响，如黄连和短萼黄连对阴湿条件的适应与要求，导致其对环境条件要求较高。这些物种所在的景观一旦遭到破碎，物种就很可能灭绝[21]。
disturbance and habitat islands were the main reasons for the formation of landscape fragmentation．It blocked gene flow among populations, caused inbreeding depression; and altered bio-geographical environments the species depended on, and minished the living space of the species.Reducing biological diversity and the characteristicsof the ecosystem changed，influencing the flow of material within the system and energy balance and intensifying the destruction of the ecosystemandattracted invasion of extra- species;the patch area，patch density and spatial structure changed，resulting in changes of landscape pattern and reducing the variety of landscapes.Landscape fragmentation is one of the major reasons which lead to the drastic digressions or loss of biodiversity over the world.Landscape fragmentation can affect species, heredity, and ecosystem diversity.
2.生物多样性
生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总称，包含4个层次的含义:①遗传多样性，即指所有遗传信息的总和，它包含在动植物和微生物个体的基因内;②物种多样性，即生命机体的变化和多样化;③生态系统多样性，遗传多样性是改良品质的源泉，物种多样性是人类生存和发展的基础，生态系统多样性则是物种多样性和遗传多样性的保证;④景观多样性，即指由不同类型景观要素或生态系统构成的景观，在空间结构、功能机制和时间动态方面的复杂性和变异性，反映了景观的复杂程度[16]。目前生物多样性的丧失主要有以下6方面的原因: ( 1)栖息地的消失; ( 2)栖息地(景观)的破碎化; ( 3)外来种的入侵和疾病的扩散; ( 4)过度开发利用; ( 5)水、空气和土壤的污染; ( 6)气候的改变。其中,栖息地的破碎和消失是景观破碎最明显的后果之一。
景观破碎化及其对生物多样性的影响
摘要：景观破碎化是指景观中各生态系统之间的功能联系断裂或连接性减少的现象。人为干扰、生境岛屿化等是形成景观破碎化的主要原因，景观破碎化阻碍了种群间的基因交流,引起近交衰败;改变了物种生存所需的生物地理环境,物种生存空间锐减，减少了生物的物种多样性;改变了生态系统特性，影响系统内的物质流动和能量平衡，加剧了生态系统的破坏和外来物种的入侵。改变了斑块面积，斑块密度和空间结构，引起景观格局变化，使景观多样性减少。景观破碎化是生物多样性下降的最主要的原因之一。景观破碎化造成的物种多样性变化主要表现为影响物种、遗传和生态系统的多样性。