3-蒸腾作用概述

3.苹果酸代谢学说(malate metabolism theory)
光照下, 保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH上升至8.0～8.5，从而 活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解产 生的PEP与HCO3-结合成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果 酸。
20世纪70年代初以来发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。
二、气孔蒸腾 stomatal transpiration (一)气孔的形态结构及生理特点
气孔是植物表皮上一对特化的细胞─保卫 细胞和由其围绕形成的开口的总称， 是植物进行体内外气体交换的门户. 每mm21%，但气孔的蒸腾量却相当于所 在叶面积蒸发量的10％～50％，甚至100％ 。这是因为气体通 过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周 长成正比。这就是所谓的小孔扩散律。 保卫细胞含有较多的叶绿体和线粒体。 叶绿体内含有淀粉体。 细胞质中含有PEP羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶） 催 化羧化反应： PEP ＋HCO3－→草酰乙酸→苹果酸。
• 1 内部因素：气孔频度；气孔大小；气孔开 度；气孔下腔；气孔构造
水分流入叶片，从木质部进 入叶肉细胞的细胞壁中，在 那里水分蒸发到叶内部的气 体空间中，然后出境通过气 孔扩散到叶片表面的气体界 面层进入大气、CO2气体的 扩散是顺着浓度梯度沿着相 反的方向进行。
三、蒸腾作用的指标
（一）蒸腾作用的指标
总之，气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。

保卫细胞质膜上存在着H+ - ATP酶，它可被光激活，能水解细 胞中的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中, 建立起H+电化学势梯度。它驱动K+从周围细胞经过位于保卫 细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞（在H+／K+泵的驱使 下），H+与K+交换K+浓度增加，水势降低，水分进入,气孔张 开。
一、作物的需水规律
(一)不同作物对水分的需要量不同 根据蒸腾系数估计水分的需要量： 生物产量×蒸腾系数 = 理论最低需水量 (生物产量：指作物一生中形成的全部有机物的总量) 例如某作物的生物产量为15000kg· hm-2，其蒸腾系数为500 ，则每hm２该作物的总需水量为7500000kg。 实际应用时，还应考虑土壤保水能力的大小、降雨量的多少 以及生态需水等。因此，实际需要的灌水量要比理论最低需 水量大得多。
光下气孔开启的机理
（三）影响气孔运动的因素
1.光 通常气孔在光下张开,暗中关闭。光促进气孔开启： 红光-间接效应：叶绿体-光合作用-提供能量，产生苹果酸； 蓝光-直接效应：隐花色素-活化质膜H+-ATP酶，泵出H+， 驱 动K+进入保卫细胞内。水势降低，气孔张开。 2.二氧化碳 低浓度促进张开,高浓度下关闭 低浓度CO2可活化PEP羧化酶；高浓度CO2使质膜透性增加， K+泄漏。 3.温度 随温度的上升气孔开度增大，30℃左右开度最大。 4.水分 水分胁迫条件下气孔开度减小，如蒸腾过于强烈，即 使在光下，气孔也会关闭. 5.植物激素 细胞分裂素和生长素促进气孔张开， 脱落酸促进气孔关闭，失水多时，保卫细胞中脱落酸增加， 促进膜上外向K+通道开放，使K+排出，导致气孔关闭。 外界较高的光强和温度、较低的湿度、较大的风速有于气 孔的蒸腾。
例外情况
• 景天科植物的气孔夜晚开放，白天关闭， 形成独特的代谢途径。这是植物适应环境 的一种形式。
⒉无机离子泵学说，又称 K+泵假说、钾离子学说
日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫 细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔 张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细 胞水势升高，失水，气孔关闭。 用微型玻璃钾电极插入保卫细胞可直接测定K+浓度变化。 光下保卫细胞逆着浓度梯度积累K+，使K+达到0.5mol· L-1， 溶质势可降低2MPa左右。
1.蒸腾速率又称蒸腾强度 单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。 蒸腾速率＝蒸腾失水量/单位叶面积×时间 多数植物白天15～250g·m-2h-1 ，夜晚1～20g·m-2·h-1 2.蒸腾效率 植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。 蒸腾效率=形成干物质g/蒸腾失水kg(一般植物1～8g·kg- ) 3.蒸腾系数又称需水量 (蒸腾效率的倒数) 植物每制造1g干物质所消耗水分的g数 蒸腾系数＝蒸腾失水g/形成干物质g 多数植物在125～1000之间。(越小, 利用水分效率越高)。 草本植物>木本植物,小麦约为540,松树约为40; C3植物> C4植物，水稻约为680,玉米约为370
2.速度：
二、水分沿导管上升的机制
高大的乔木可达100m以上，水分上升的动力是根压和蒸腾 拉力，而保持导管中的水柱的连续性通常用狄克逊(H.H. Dixon)的内聚力学说 (cohesion theory) 来解释：水分子的内聚 力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。 植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水,而水本身又有重量， 会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖 的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力。 张力-垂直于两相邻部分接触面上的相互作用力。 导管水柱中的张力可达0.5-3.0MPa 但由于水分子内聚力远大于水柱张力，水分子的内聚力可 达几十MPa。同时，水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分 子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续 性,使得水分不断上升。
结构和气孔行为的调节。
二、蒸腾作用的生理意义和方式 （一）蒸腾作用的生理意义
1.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动力； 2.促进木质部汁液中物质的运输 ； 3.降低植物体的温度（夏季，绿化地带的气温比非绿化地带 的气温要低3-5 ℃）； 4.有利于CO2的吸收、同化 。
（二）蒸腾作用的方式
幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。 植物长大后,茎枝可进行皮孔蒸腾，占全部蒸腾量的0.1%， 主要靠叶片蒸腾， 叶片蒸腾： 1.角质蒸腾(cuticular transpiration):嫩叶占总蒸腾量的1/3 到1/2；成叶占总蒸腾量的3%～5%； 2.气孔蒸腾(stomatal transpiration) - 蒸腾作用的主要方式。
一些作物的蒸腾系数
作物
蒸腾系数
高粱 玉米 大麦 小麦 棉花 马铃薯 水稻 菜豆
322 370 520 540 570 640 680 700
(二)同一作物不同生育期对水分的需要量不同
早稻苗期 由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大； 分蘖期 蒸腾面积扩大，气温逐渐升高，水分消耗量增大； 孕穗开花期 蒸腾量达最大值，耗水量也最多； 成熟期 叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。 小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期： ①种子萌发到分蘖前期，消耗水不多； ②分蘖末期到抽穗期，消耗水最多； ③抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产； ④乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反 而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质。 一般规律：少－－－多－－－少
PEP＋HCO3-
PEP羧化酶
草酰乙酸＋磷酸
草酰乙酸＋NADPH(NADH) 苹果酸还原酶 苹果酸＋NAPD+(NAD+) 苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。
同时，苹果酸被解离为2H+和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl共同与K+在电学上保持平衡。
当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。
第五节 植物体内水分向地上部分的运输
一、水分运输的途径和速度
1.途径：
土壤→根毛→根的皮层→内皮层→中 柱鞘→根的导管或管胞→茎的导管→叶 柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞 间隙→气孔下腔→气孔→大气
共质体运输只有几毫米，水分通过时阻 力大，运输速度慢，一般只有10-3cm· h-1 导管是中空长形死细胞，阻力小，水分 运输速度一般3～45m· h-1； 管胞中由于管胞分子相连的细胞壁未打 通，水分要经过纹孔才能移动,阻力较大, 运输速度不到0.6m· h-1。 水分运输的速率白天大于晚上，直射光 水分从根向地上部运输的途径 下大于散射光下。
四、适当降低蒸腾的途径
１.减少蒸腾面积 移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面 积，降低蒸腾失水量，有利其成活。 ２.降低蒸腾速率 避开促进蒸腾的外界条件,降低植株的蒸 腾速率。如傍晚或阴天移栽植物；栽后搭棚遮荫, 设施栽 培；田边种植防风林；地膜覆盖、秸秆覆盖（增温保湿、 减少土壤蒸发）。 ３.使用抗蒸腾剂 能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生 长影响不太大的物质。 (1)代谢型抗蒸腾剂 影响保卫细胞膨胀，减小气孔开度， 如脱落酸、CO2 、 阿斯匹林、阿特拉津、敌草隆、 (2)薄膜型抗蒸腾剂 能在叶面形成薄层，阻碍水分散失，如 硅酮、胶乳、聚乙烯蜡、丁二烯丙烯酸等。 (3)反射型抗蒸腾剂 增加叶面对光的反射，降低叶温，减少 蒸腾量，如高岭土。
第四节 植物的蒸腾作用
蒸腾作用(transpiration) -植物体内 的水分以气态散失到大气中去的过 程。 陆生植物在耗水量很大。一株玉 米一生需耗水200kg以上。其中只 有极少数（约1.5%～2%）用于体 内物质代谢，绝大多数都散失到体 外。水分散失的方式，除了少量以 液态通过吐水的方式外，大多以气 态,即以蒸腾作用的方式散失。 与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体
蔓陀萝叶气孔
小麦叶气孔
肾形气孔（A）和亚铃形 气孔（B）的保卫细胞和 表皮细胞中纤维素的基本 排布
气孔的电子显微照片
每一个复合体由两个绕形 成孔道的保卫细胞和两个 边侧的副卫细胞构成
（二）气孔运动的机理
气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。
⒈蔗糖－淀粉假说 由植物生理学家F.E.Lloyd在1908年提
蒸腾作用的指标
指标 定义 公式 一般植物为 蒸 腾 速 植 物 在 单 位 时 间 = 蒸腾失水量/ 白天为15-50、 率 ( 蒸 腾 内 、 单 位 叶 面 积 单 位 叶 面 积 * 夜晚1-20g· m-2· h-1 强度) 上 通 过 蒸 腾 作 用 时间 散失的水量 kg-1 蒸 腾 效 植物每蒸腾 1kg 水 = 形成干物质 1～8g· 率 时 所 形 成 的 干 物 g/蒸腾失水kg 质的g数。 蒸 腾 系 植 物 每 制 造 1g 干 = 蒸腾失水 g/ 125～1000 数 ( 需 水 物 质 所 消 耗 水 分 形成干物质g 草本>木本植物 量) 的g数 C3植物>C4植物

(节水农业（economize water agriculture） 是指充分利 用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产 效率，并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业。)

要做到这些，深入了解作物需水规律，掌握合理灌溉的时 期、指标和方法，实行科学供水，推广农业节水新技术是 非常重要的。
水势和其组分在土壤-植物-大气途径中各位点的模式图
北美红杉高可达110m
第六节 合理灌溉的生理基础
合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。 我国是水资源非常短缺的国家，是世界上13个贫水国之一， 人均水资源量仅是世界平均数的26%，而灌溉用水量偏多 又是存在多年的一个突出问题。因此节约用水，合理灌溉， 发展节水农业，是一个带有战略性的问题。
出认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转 化而引起渗透势改变而造成的。 保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多 聚体,水解为可溶性糖后，保卫细胞的渗透势降低，水进入 细胞，膨压增加，气孔张开； 反之，合成淀粉时蔗糖含量减少，渗透势上升，水离开保 卫细胞，膨压降低，气孔关闭。 蔗糖－淀粉假说曾被广泛接受，但后来由于钾离子作用的 发现使得这一假说被忽视。最近的研究表明蔗糖和淀粉间 的相互转化在调节气孔运动中的某些阶段起着一定的作用。
禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形，中间
部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时， 两端薄壁部分膨大，使气孔张开； 双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫 细胞呈肾形,靠气孔口一侧的腹壁厚,背气 孔口一侧的背壁薄。 当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向
外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内
壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。