细胞分裂素合成基因ipt研究进展(综述)

2005,34(2):66-69.

Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　

王再花李 玲　

广东省植物发育生物工程重点实验室

摘 要也是限速酶

运用生物信息学方法推测这些基因

可能存在特殊时空表达来调控细胞分裂素的合成途径

关键词异戊烯基转移酶

Q946.885+.4; Q789 文献标识码1009-7791(2005)02-0066-04

A Review of the Advances in Cytokinin Biosynthesis ipt Gene

WU Ji-lin, WANG Zai-hua, YE Qing-sheng, LI Ling

(Guangdong Key Lab of Biotechnology for Plant Development, College of life science, South China Normal University, Guangzhou 510631, Guangdong China)

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Isopentenyl-transferases catalyze the first and rate-limiting steps of cytokinin

biosynthesis, and the corresponding genes have been cloned. A family of genes from Arabidopsis

coding for cytokinin biosynthesis enzymes have been identified by a bioinformatic approach. It is

speculated that these genes might be expressed in distinct spatial and temporal patterns to

regulate cytokinin biosynthesis. This review specially introduced the functions and advances of

ipt in cytokinin biosynthesis.

Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ： cytokinin; isopentenyl-transferases; ipt

细胞分裂素在植物生长发育的许多方面行使重要功能光合作用

自从20世纪60年代初期首次分离获得天然细胞分裂素——反式-玉米素以来

天然细胞分裂素N6-取代基腺嘌呤衍生物一般包含一个类异戊二烯基或芳香环衍生物侧链已研究了几种与细胞分裂素生物合成有关的酶的特性

编码细胞分裂素生物合成限速步骤合成酶异戊烯基转移酶的基因首先在根癌农杆菌中得到鉴定后来称为ipt

2000年Arabidopsis为ipt的研究提供了新机遇

拟南芥的异戊烯基转移酶是被一个小的多基因家族编码

进行基因产物的生化分析还揭示了ADP和ATP是反应的优先底物[5]本文简要介绍细胞分裂素合成基因ipt编码酶的特性及其与细胞分裂素合成的关系

一类修饰腺嘌呤的tRNA EC.2.5.1.8修饰的核

收稿日期

吴吉林湖南涟源人从事植物发育与分子生物学研究

叶庆生为通讯作者

第2期吴吉林，等

影响转录的保真度及其效率dimethylallyl diphosphate的异戊烯基转移到前体tRNA分子的腺嘌呤残基上

另一类催化形成iPMP IPT其结构与tRNA-IPT相似

多年来人们推测细胞分裂素可能来源于tRNA分子顺式-玉米素核苷异戊烯基腺苷顺式-甲硫基-ZR 及反式-甲硫基-ZR因此推测它源于tRNA的降解发现tRNA降解不是细胞分裂素的主要来源主要是由于顺-反异构酶参与互变过程[2]

Akiyoshi等鉴定了根癌农杆菌中的ipt/tmr基因产生根状肿瘤

在一些细菌中也发现ipt基因

在拟南芥中已经证实编码该酶的基因家族有9个成员

进化系统树分析表明AtIPT2和AtIPT9与tRNA-IPT更相似

其编码基因与细菌ipt/tmr基因同源性更大[10]

其余7种AtIPT基

因的重组蛋白除皆能使E.coli产生具活性的细

胞分裂素[6]

这与根癌农杆菌

ipt过表达的结果一致[9]AtIPT1和

AtIPT３

iP t-Z从而证实了

IPT的活力

并鉴定出它们具有催化合成细胞分裂素的活

性[6,9]

此基因在酵母

中的表达能弥补MOD5

缺失突变体的抗抑制因子表型[5]

随后转化到酵母突变菌株MT-8中表达表明拟南芥IPT cDNA编码的蛋白可替代MOD5蛋白的功能

说明植物IPT蛋白识别酵母tRNA前体的效率低于MOD5

说明植物IPT对底物的要求有所不同

了解细胞分裂素从头合成至少存在3条途径

运用快速的IPT 测试法测定放射性元素标记从AMP融合到了iPA中[4]细菌IPT酶催化DMAPP上的异戊烯基侧链转移到AMP的N6位点[9]

第34卷　

﹒68﹒3.2 ATP/ADP 途径

生化分析揭示了AtIPT4重组酶优先

利用ATP 和ADP 这

与细菌IPT 不同[9]

随后通过羟化作用形

成玉米素类型的细胞分裂素[9]

该基因活性显

著抑制可能是由于放射性标记的AMP 和

未标记的ATP 和ADP 之间存在底物竞争[9]

这可能为细胞分裂素的产生

部位提供新的见解[6]

alternative pathway iPMP

在内源羟化酶活性促进下也能转化成ZMP [12]

后来证实ZMP 的主要前体不是胞质中的iPMP

直接通过IPT 从AMP 合成ZMP 目前不知如何识别侧链前体 目前对植物中细胞分裂素生物合成的认识大部分来源于对根癌农杆菌模拟系统的研究

在转基因植物中ipt 过表达导致细胞分裂素水平的增加

因此推测植物细胞细胞分裂素合成机制与根癌农杆菌细胞分裂素合成机制相似大麦

Takei 等报道N 首先刺激玉米中iPMP 的积累

在拟南芥中观察到重新提供硝酸盐时这表明N-诱导细胞分裂素的合成是高等植物的普遍特性

除了N 例如外源细胞分裂素反作用于根这些发现提示细胞分裂素合成可能受许多大量元素的有效性变化的调节受到具生物活性的细胞分裂素

降解速率和互变途径的影响[18]从矮牵牛和拟南芥中获得影响细胞分裂素合成的突变体SHO

(shooting)和PGA22(plant growth acticator)[19,20]可观察到SHO 和PGA22突变体表型PGA22类似AtIPT8具IPT 活性[21]

但hoc 以隐性突变出现

可能对细胞分裂素合成进行反向调节[20]从而导致一系列反常的发育延缓叶片衰老

在地塞米松诱导的启动子调控下但构建的ipt

转化株很