植物内生菌研究进展及应用
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Endophytes Research Progress and Application Prospect XU Ling-ling et al （ School of Biotechnology，Xian University of Arts and Science，Xian，Shaanxi 710065） Abstract Endophyte is a kind of microbes，which exists in plants and is closely related to plant growth． Researches have been carried out and a lot of new progresses have been made，and some results have been applied in agricultural production． The research progress of active substances of endophyte and the relationship between endophytes and their host plants in recent years were summarized． Moreover，the application prospect of the endophytes in the future was forecasted． Key words Endophyte； Active substance； Host plant； Advance
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2013，41（ 13） ： 5641 － 5643，5709
责任编辑 刘月娟 责任校对 卢瑶
植物内生菌研究进展及应用展望
徐玲玲 ，单庆红 ，郭 斌 1
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（ 1． 西安文理学院生物技术学院，陕西西安 710065； 2． 西北大学生命科学学院，陕西省生物技术重点实验
植物内生菌泛指那些在其生活史中的某一阶段生活在 植物组织内，对植物组织不引起明显病害症状的微生物，包 括那些对宿 主 暂 时 没 有 伤 害 的 潜 伏 性 病 原 微 生 物 和 菌 根 菌［1］。对植物内生微生物的研究始于 19 世纪中叶，在地球 已知的接近 30 种的高等植物中，每个物种都与多种内生菌 共生［2］。在内生菌与宿主植物长期协同进化的过程中，二 者形成了互利共生的关系。一方面，宿主植物产生的光合 产物可为内生菌提供营养； 另一方面，内生菌产生的代谢物 常包含一些 促 生、抗 菌 的 活 性 物 质，能 够 促 进 植 物 生 长 发 育，提高植物抗逆境、抗胁迫和抗病害的能力。从近 10 年 的论文不难看出，内生菌是生物科学研究的热点之一（ 图 1） 。在内生菌方面的研究报告主要发表在《Fungal Biology》、《Microbial Ecology》、《Mycologia》、《Fungal Diversity》、 《Applied and Environmental Microbiology》、《European Journal of Plant Pathology》、《Symbiosis》、《Biological Control》和《Mycorrhiza》等外文期刊以及我国《微生物学杂志》、《微生物学 通报》、《生态学报》、《菌物学报》和《西北植物学报》等期刊 上。其研究内容主要涉及植物内生菌活性成分、植物内生 菌与宿主关系、植物内生菌抗虫工程等方面。这些研究对 阐明植物与微生物之间的作用机制有着非常重要的理论价 值，同时对药用植物栽培、农作物生产等有着重要的应用价 值。笔者重点论述了近几年在植物内生菌在活性成分及两 者相互关系方面的研究进展，为植物内生菌资源的保护和 利用提供参考。 1 植物内生菌活性成分研究进展
铁皮石斛（ Dendrobium officinale） 根、茎中分离获得内生细菌的 菌液制剂内生细菌 ZJSH1 对铁皮石斛组培苗具有显著的促生 作用，并且确定了促生的最适浓度［28］。对龙葵（ Solanum nigrum） 内生菌菌株 LRE07 能产吲哚乙酸、ACC（ 1 － 氨基环丙烷 － 1 － 羧酸） 脱氨酶和铁载体，且具有溶解矿质磷酸盐能力和潜 在的促进植物生长量的能力［29］。 2 内生菌与宿主植物之间相互关系
许多天然产物是内生菌在特定的环境中才产生的。由 于提取的工艺和操作等问题，它可能不被检测出来。因此， 如何快速筛选出能够产生具有生物活性天然产物的内生菌 就成为人们需要解决的问题。目前主要的方法有 2 种。一 是通过基因水平检测天然产物合成途径关键酶。比如，多聚 酮合酶（ PKS） 和非核糖体肽合成酶（ NRPS） 是分别负责微生 物两类化合物生物合成途径的关键酶。2 类酶的存在对微生 物中是否存在这 2 类化合物的合成具有指示作用。PKS 和 NRPS 基因片段已经作为重要的指示片段用于初步筛选具有 潜在生物 活 性 植 物 内 生 菌［7］。当 然，这 种 方 法 会 遗 漏 那 些 “隐密”和“孤儿”途径合成的有用的化合物［18］。事实上，真 菌大多数抗生素、毒素或色素的合成途径在正常的实验室条 件下是不表达的，需要激活。因此，真菌的次级代谢被大大 地低估［22］。所以，第 2 种方法是促进内生菌天然产物的生物 合成。比如，用 DNA 转甲基酶和组蛋白脱乙酰基酶抑制剂 处理 12 种真菌，在 11 种真菌中发现了新的或水平上调的化 合物［23 － 24］。 1． 2 植物生长发育调节活性物质 植物内生菌产生的许多 活性物质对植物具有生长发育调节作用。它主要表现为对幼 苗存活、种子发芽、花序形成、分蘖生长等方面的促进作用［25］。 研究表明，内生菌对宿主植物的生长促进作用是由于内生菌能 产生调节植物生长物质，从而间接影响植物的生长发育［26］。 这些物质包除各种植物激素如生长素（ IAA） 、赤霉素（ GA） 和 细胞激动素（ KT） 等［26］，还包括其他物质。对从苦荞（ Fagopyrum tataricum） 中分离得到的 2 株内生菌提取物能诱导苦荞样 品中苯丙氨酸氨解酶的活性升高，从而促进萌发［27］。对野生
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安徽农业科学Baidu Nhomakorabea
2013 年
vindoline，serpentine 和 ajmalicine 的产量［5］，具有极大的开发 潜力。
有些内生菌在非药用植物体内也可以产生一些对病原 菌有拮 抗 作 用 的 活 性 成 分。从 澳 大 利 亚 北 部 的 药 用 植 物 Kennedia nigriscans 中分离到的一株链霉菌。它能产广谱抗 生素 Munumbicins A，B，C 和 D，对人体和植物的多种病原 菌均有良好的杀灭作用［16］。从杜香（ Rhododendron tomentosum） 分离的内生真菌中有 10% 有产生抗菌活性物质，14% 能 产生抗氧化活性物质［17］。
目前发现的植物内生细菌已超过 129 种，分别属于 54
基金项目 作者简介
收稿日期
陕西省科技厅（ No． 2012JQ3017） ； 国家自然科学基金（ No． 31000144） ； 陕西省教育厅科研计划项目（ 09JK746） 。 徐玲玲（ 1981 － ） ，女，山东烟台人，讲师，博士，从事微生物 方面的研究工作。* 通讯作者，讲师，博士，从事植物及其 共生菌科研工作，E-mail： guobin@ nwu． edu． cn。 2013-03-20
内生放线菌是抗生素的主要来源。作为植物内生放线 菌，它也为人们提供了大量的不用类型的抗生素。但最近 几年，人们在植物内生放线菌中发现了具有抗癌、抗感染的 化合物。比如，在意大利的欧洲红豆杉（ Taxus baccata） 中分 离到 的 一 株 北 里 孢 菌 （ Kitasatospora sp． ） 能 够 产 生 紫 杉 醇［21］。
注： 以“endophyte”为主题词在 Web of Science 上进行搜索并统计。 图 1 从 2003 年至 2012 年在英文期刊上发表的内生菌研究方面
的文章数目
个属，而内生真菌因为在植物体内普遍存在［3］，数量非常巨 大，目前已研究几百种，其潜在的数量更是难以估算。作为 植物内生放线菌，它一直被人们所忽视。作为微生物中非常 重要的类群，植物内生放线菌在医学、农业和工业方面同样 显示出非常广阔的应用前景［4］。这些内生菌可产生丰富多 样的具有生物活性的天然产物，其应用主要集中在医用方面 如紫杉醇、喜树碱、鬼臼毒素等，其功能主要有抗癌［5］、杀菌、 细胞菌素和神经保护活性［6］等。植物内生菌的研究手段和 方法也在不断改进［7］。 1． 1 药用活性成分 药用植物资源的利用具有悠久的历 史，有记载的药用植物就有 10 000 多种，其中大多数在其生 活史中都伴随着内生菌［8］。我国学者对一些传统药用植物 （ 如红豆杉、杜仲、滇重楼、半夏、葛根、天南星和麦冬等） 等的 内生菌进行了深入研究，发现了许多药用活性成分［9 －15］。由 于这些内生菌可以产生与宿主相同的活性物质，对药用植物 内生菌的研究和开发将在一定程度上缓解药用植物资源匮 乏的现状。最新的研究显示从长春花（ Catharanthus roseus） 中分离的一株内生细菌———微球菌菌 （ Micrococcus sp． ） 不仅 能够提高宿主生长和生物量，而且能够提高其抗癌活性和
多数内生菌都可以对宿主产量有益的影响。除了产生 促植物生长的活性物质外，很多植物内生细菌可以从空气中 吸收氮气，并将其固定为化合态氮。固氮内生细菌能利用植 物产生的多余的能量发挥固氮作用，且不形成特化结构，几 乎可以在宿主植物的各种营养器官内发挥固氮作用。同时， 内生菌还能通过增强植物吸收 N、P、K 等营养元素的能力， 促进植物生长［30］。
有些内生菌与植物共生后可明显增强植株的防病抗病 能力，进而促进植株的生长。从大叶桉的根部分离出的内生 菌能够较明显地抑制青枯病致病菌［31］。辣椒内生细菌 TmL 2-9 对辣椒幼苗早疫病的防效可达 84． 4% ，对番茄幼苗早疫 病也有一定的防效［32］。通过研究 DSE48、DSE49 和 Leptodontidium orchidicola 3 种内生菌对番茄根部及芽的影响，发现它 们可以有效地减少番茄的因病菌而发病的机率，同时使芽的 生物量和番茄的糖含量增加［33］。锡兰肉桂中发现了一类可 以产生含醇类、酸类、酯类、酮类和油脂等挥发性有机化合物 的内生菌 Muscodor albus 的挥发性成分可以有效地抵抗植物 和人类的致病菌［34］。
值得我们关注的是海生植物的内生真菌。它是我们人 类正在打开的另一个资源宝库［18 －19］。在马来群岛海生植物 和海藻中分离到的 64 株内生真菌的提取物中，77% 的真菌 提取物能抑制癌细胞的生长，72% 对细菌有抗菌活性，16% 对真菌有抗菌活性［20］。截至 2012 年，已有 178 种海生植物 内生真菌代谢物，包括 138 种新型化合物，其功能主要集中 在细胞毒性、抗感染、自由基清除、酶抑制、清除污染等［18］。
室，西部资源生物与现代生物技术省部共建教育部重点实验室，陕西西安 710069）
摘要 植物内生菌是存在于植物内部与植物密不可分的一类微生物。随着研究的不断深入，人们在内生菌活性物质的研究、内生菌与 宿主的关系等方面取得了新的进展，并已实现了内生菌在农业生产等领域的应用。该研究综述了近年来植物内生菌活性成分以及内生 菌与宿主植物之间相互关系的研究进展，并对内生菌应用的前景进行了展望。 关键词 内生菌； 活性物质； 宿主植物； 进展 中图分类号 S 182 文献标识码 A 文章编号 0517 － 6611（ 2013） 13 － 05641 － 03
目前的研究主要集中在内生菌对宿主植物的作用，而植 物对内生菌的研究报道的较少。植物组织在具有充足的水 分和特定的分泌物的条件下，有利于内生菌黏附在一起形成 在宿主内易于生存的生物薄膜结构，进而促进内生菌的生 长［35］。滑桃 树 种 子 提 取 物 对 其 内 生 菌 的 生 长 有 促 进 作 用［36］。由此可见，植物与内生菌之间是一种互惠互利的关 系，两者的结合增加了各自的适应能力。 3 内生菌的应用 3． 1 在活性物质生产方面的应用 利用植物内生菌尤其药 用植物内 生 菌 生 产 高 活 性 物 质，已 经 取 得 丰 硕 的 成 果［37］。 今后，除了对药典药内生菌开发外，利用来源于民间草药的 内生菌生产新型天然活性物质是一个值得重视的途径。 3． 2 在经济作物种植方面的应用 内生菌在一定的浓度范 围内可以影响宿主植物对外界环境［38］、病毒、致病菌［39］等的 抗性反应。因此，利用内生菌植物间的相互作用，可以提高 植物的抗逆性。 3． 3 在环境保护方面的应用 利用植物内生菌进行生物防 治是现在研究的热点。它可以减少化学农药的使用，减轻环 境污染［40］。土壤重金属污染是当今面临的一个全球性环境 问题。利用对重金属具有积累能力的内生菌及植物共生体 可为土壤重金属污染的植物修复提供可能［29］。 3． 4 在卫生保健方面的应用 内生菌产生的活性物质除可 以直接作为药用成分外，还可以作为添加剂改善产品的品
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2013，41（ 13） ： 5641 － 5643，5709
责任编辑 刘月娟 责任校对 卢瑶
植物内生菌研究进展及应用展望
徐玲玲 ，单庆红 ，郭 斌 1
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（ 1． 西安文理学院生物技术学院，陕西西安 710065； 2． 西北大学生命科学学院，陕西省生物技术重点实验
植物内生菌泛指那些在其生活史中的某一阶段生活在 植物组织内，对植物组织不引起明显病害症状的微生物，包 括那些对宿 主 暂 时 没 有 伤 害 的 潜 伏 性 病 原 微 生 物 和 菌 根 菌［1］。对植物内生微生物的研究始于 19 世纪中叶，在地球 已知的接近 30 种的高等植物中，每个物种都与多种内生菌 共生［2］。在内生菌与宿主植物长期协同进化的过程中，二 者形成了互利共生的关系。一方面，宿主植物产生的光合 产物可为内生菌提供营养； 另一方面，内生菌产生的代谢物 常包含一些 促 生、抗 菌 的 活 性 物 质，能 够 促 进 植 物 生 长 发 育，提高植物抗逆境、抗胁迫和抗病害的能力。从近 10 年 的论文不难看出，内生菌是生物科学研究的热点之一（ 图 1） 。在内生菌方面的研究报告主要发表在《Fungal Biology》、《Microbial Ecology》、《Mycologia》、《Fungal Diversity》、 《Applied and Environmental Microbiology》、《European Journal of Plant Pathology》、《Symbiosis》、《Biological Control》和《Mycorrhiza》等外文期刊以及我国《微生物学杂志》、《微生物学 通报》、《生态学报》、《菌物学报》和《西北植物学报》等期刊 上。其研究内容主要涉及植物内生菌活性成分、植物内生 菌与宿主关系、植物内生菌抗虫工程等方面。这些研究对 阐明植物与微生物之间的作用机制有着非常重要的理论价 值，同时对药用植物栽培、农作物生产等有着重要的应用价 值。笔者重点论述了近几年在植物内生菌在活性成分及两 者相互关系方面的研究进展，为植物内生菌资源的保护和 利用提供参考。 1 植物内生菌活性成分研究进展
铁皮石斛（ Dendrobium officinale） 根、茎中分离获得内生细菌的 菌液制剂内生细菌 ZJSH1 对铁皮石斛组培苗具有显著的促生 作用，并且确定了促生的最适浓度［28］。对龙葵（ Solanum nigrum） 内生菌菌株 LRE07 能产吲哚乙酸、ACC（ 1 － 氨基环丙烷 － 1 － 羧酸） 脱氨酶和铁载体，且具有溶解矿质磷酸盐能力和潜 在的促进植物生长量的能力［29］。 2 内生菌与宿主植物之间相互关系
许多天然产物是内生菌在特定的环境中才产生的。由 于提取的工艺和操作等问题，它可能不被检测出来。因此， 如何快速筛选出能够产生具有生物活性天然产物的内生菌 就成为人们需要解决的问题。目前主要的方法有 2 种。一 是通过基因水平检测天然产物合成途径关键酶。比如，多聚 酮合酶（ PKS） 和非核糖体肽合成酶（ NRPS） 是分别负责微生 物两类化合物生物合成途径的关键酶。2 类酶的存在对微生 物中是否存在这 2 类化合物的合成具有指示作用。PKS 和 NRPS 基因片段已经作为重要的指示片段用于初步筛选具有 潜在生物 活 性 植 物 内 生 菌［7］。当 然，这 种 方 法 会 遗 漏 那 些 “隐密”和“孤儿”途径合成的有用的化合物［18］。事实上，真 菌大多数抗生素、毒素或色素的合成途径在正常的实验室条 件下是不表达的，需要激活。因此，真菌的次级代谢被大大 地低估［22］。所以，第 2 种方法是促进内生菌天然产物的生物 合成。比如，用 DNA 转甲基酶和组蛋白脱乙酰基酶抑制剂 处理 12 种真菌，在 11 种真菌中发现了新的或水平上调的化 合物［23 － 24］。 1． 2 植物生长发育调节活性物质 植物内生菌产生的许多 活性物质对植物具有生长发育调节作用。它主要表现为对幼 苗存活、种子发芽、花序形成、分蘖生长等方面的促进作用［25］。 研究表明，内生菌对宿主植物的生长促进作用是由于内生菌能 产生调节植物生长物质，从而间接影响植物的生长发育［26］。 这些物质包除各种植物激素如生长素（ IAA） 、赤霉素（ GA） 和 细胞激动素（ KT） 等［26］，还包括其他物质。对从苦荞（ Fagopyrum tataricum） 中分离得到的 2 株内生菌提取物能诱导苦荞样 品中苯丙氨酸氨解酶的活性升高，从而促进萌发［27］。对野生
5642
安徽农业科学Baidu Nhomakorabea
2013 年
vindoline，serpentine 和 ajmalicine 的产量［5］，具有极大的开发 潜力。
有些内生菌在非药用植物体内也可以产生一些对病原 菌有拮 抗 作 用 的 活 性 成 分。从 澳 大 利 亚 北 部 的 药 用 植 物 Kennedia nigriscans 中分离到的一株链霉菌。它能产广谱抗 生素 Munumbicins A，B，C 和 D，对人体和植物的多种病原 菌均有良好的杀灭作用［16］。从杜香（ Rhododendron tomentosum） 分离的内生真菌中有 10% 有产生抗菌活性物质，14% 能 产生抗氧化活性物质［17］。
目前发现的植物内生细菌已超过 129 种，分别属于 54
基金项目 作者简介
收稿日期
陕西省科技厅（ No． 2012JQ3017） ； 国家自然科学基金（ No． 31000144） ； 陕西省教育厅科研计划项目（ 09JK746） 。 徐玲玲（ 1981 － ） ，女，山东烟台人，讲师，博士，从事微生物 方面的研究工作。* 通讯作者，讲师，博士，从事植物及其 共生菌科研工作，E-mail： guobin@ nwu． edu． cn。 2013-03-20
内生放线菌是抗生素的主要来源。作为植物内生放线 菌，它也为人们提供了大量的不用类型的抗生素。但最近 几年，人们在植物内生放线菌中发现了具有抗癌、抗感染的 化合物。比如，在意大利的欧洲红豆杉（ Taxus baccata） 中分 离到 的 一 株 北 里 孢 菌 （ Kitasatospora sp． ） 能 够 产 生 紫 杉 醇［21］。
注： 以“endophyte”为主题词在 Web of Science 上进行搜索并统计。 图 1 从 2003 年至 2012 年在英文期刊上发表的内生菌研究方面
的文章数目
个属，而内生真菌因为在植物体内普遍存在［3］，数量非常巨 大，目前已研究几百种，其潜在的数量更是难以估算。作为 植物内生放线菌，它一直被人们所忽视。作为微生物中非常 重要的类群，植物内生放线菌在医学、农业和工业方面同样 显示出非常广阔的应用前景［4］。这些内生菌可产生丰富多 样的具有生物活性的天然产物，其应用主要集中在医用方面 如紫杉醇、喜树碱、鬼臼毒素等，其功能主要有抗癌［5］、杀菌、 细胞菌素和神经保护活性［6］等。植物内生菌的研究手段和 方法也在不断改进［7］。 1． 1 药用活性成分 药用植物资源的利用具有悠久的历 史，有记载的药用植物就有 10 000 多种，其中大多数在其生 活史中都伴随着内生菌［8］。我国学者对一些传统药用植物 （ 如红豆杉、杜仲、滇重楼、半夏、葛根、天南星和麦冬等） 等的 内生菌进行了深入研究，发现了许多药用活性成分［9 －15］。由 于这些内生菌可以产生与宿主相同的活性物质，对药用植物 内生菌的研究和开发将在一定程度上缓解药用植物资源匮 乏的现状。最新的研究显示从长春花（ Catharanthus roseus） 中分离的一株内生细菌———微球菌菌 （ Micrococcus sp． ） 不仅 能够提高宿主生长和生物量，而且能够提高其抗癌活性和
多数内生菌都可以对宿主产量有益的影响。除了产生 促植物生长的活性物质外，很多植物内生细菌可以从空气中 吸收氮气，并将其固定为化合态氮。固氮内生细菌能利用植 物产生的多余的能量发挥固氮作用，且不形成特化结构，几 乎可以在宿主植物的各种营养器官内发挥固氮作用。同时， 内生菌还能通过增强植物吸收 N、P、K 等营养元素的能力， 促进植物生长［30］。
有些内生菌与植物共生后可明显增强植株的防病抗病 能力，进而促进植株的生长。从大叶桉的根部分离出的内生 菌能够较明显地抑制青枯病致病菌［31］。辣椒内生细菌 TmL 2-9 对辣椒幼苗早疫病的防效可达 84． 4% ，对番茄幼苗早疫 病也有一定的防效［32］。通过研究 DSE48、DSE49 和 Leptodontidium orchidicola 3 种内生菌对番茄根部及芽的影响，发现它 们可以有效地减少番茄的因病菌而发病的机率，同时使芽的 生物量和番茄的糖含量增加［33］。锡兰肉桂中发现了一类可 以产生含醇类、酸类、酯类、酮类和油脂等挥发性有机化合物 的内生菌 Muscodor albus 的挥发性成分可以有效地抵抗植物 和人类的致病菌［34］。
值得我们关注的是海生植物的内生真菌。它是我们人 类正在打开的另一个资源宝库［18 －19］。在马来群岛海生植物 和海藻中分离到的 64 株内生真菌的提取物中，77% 的真菌 提取物能抑制癌细胞的生长，72% 对细菌有抗菌活性，16% 对真菌有抗菌活性［20］。截至 2012 年，已有 178 种海生植物 内生真菌代谢物，包括 138 种新型化合物，其功能主要集中 在细胞毒性、抗感染、自由基清除、酶抑制、清除污染等［18］。
室，西部资源生物与现代生物技术省部共建教育部重点实验室，陕西西安 710069）
摘要 植物内生菌是存在于植物内部与植物密不可分的一类微生物。随着研究的不断深入，人们在内生菌活性物质的研究、内生菌与 宿主的关系等方面取得了新的进展，并已实现了内生菌在农业生产等领域的应用。该研究综述了近年来植物内生菌活性成分以及内生 菌与宿主植物之间相互关系的研究进展，并对内生菌应用的前景进行了展望。 关键词 内生菌； 活性物质； 宿主植物； 进展 中图分类号 S 182 文献标识码 A 文章编号 0517 － 6611（ 2013） 13 － 05641 － 03
目前的研究主要集中在内生菌对宿主植物的作用，而植 物对内生菌的研究报道的较少。植物组织在具有充足的水 分和特定的分泌物的条件下，有利于内生菌黏附在一起形成 在宿主内易于生存的生物薄膜结构，进而促进内生菌的生 长［35］。滑桃 树 种 子 提 取 物 对 其 内 生 菌 的 生 长 有 促 进 作 用［36］。由此可见，植物与内生菌之间是一种互惠互利的关 系，两者的结合增加了各自的适应能力。 3 内生菌的应用 3． 1 在活性物质生产方面的应用 利用植物内生菌尤其药 用植物内 生 菌 生 产 高 活 性 物 质，已 经 取 得 丰 硕 的 成 果［37］。 今后，除了对药典药内生菌开发外，利用来源于民间草药的 内生菌生产新型天然活性物质是一个值得重视的途径。 3． 2 在经济作物种植方面的应用 内生菌在一定的浓度范 围内可以影响宿主植物对外界环境［38］、病毒、致病菌［39］等的 抗性反应。因此，利用内生菌植物间的相互作用，可以提高 植物的抗逆性。 3． 3 在环境保护方面的应用 利用植物内生菌进行生物防 治是现在研究的热点。它可以减少化学农药的使用，减轻环 境污染［40］。土壤重金属污染是当今面临的一个全球性环境 问题。利用对重金属具有积累能力的内生菌及植物共生体 可为土壤重金属污染的植物修复提供可能［29］。 3． 4 在卫生保健方面的应用 内生菌产生的活性物质除可 以直接作为药用成分外，还可以作为添加剂改善产品的品