(种子学课件种子引发
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即使在低温逆境下,细胞吸胀均匀,细 胞器发育良好,ATPase在质膜上分布均 匀,膜的结构与功能已发育正常(郑光华 等1988)。
2.种子引发的效应 关于种子引发效应已 有很多的报道,这里归纳成以下几个主 要方面。
①在低温或高温下加速发芽;②提高发
芽和出苗的一致性;③增加产量;④提 高在逆境下的出苗;⑤提高幼苗干重、 鲜重和苗高;⑥克服远红光的抑制作用; ⑦提早成熟;⑧PEG作为抗菌剂的载体, 提高抗病能力;⑨减少热休眠效应;⑩ 防止幼苗猝倒病;④提高陈种子、未成 熟种子的活力;⑩免除吸胀冷害的发生 和损失。
二、种子引发的机理和效应
1. 种子引发机理 (1)RNA合成 用25%PEG6000引发莴苣种子2周后, 发芽速率与RNA合成速率有平行关系。引发后种子 在约6小时开始发芽,而此时RNA合成达到高峰。 未处理的种子RNA合成模式与引发种子相似,但总 的合成活性明显低于引发种子。
(2)蛋白质合成 在15℃用25%PEG6000引发莴苣种 子2周,蛋白质合成增加,蛋白质合成的速率和数量 均受到引发的影响。这与观察到的引发不但加速发 芽而且提高种子和幼苗的活力现象相一致。
三、种子引发方法及技术
目前常用的种子引发方法有渗调引发 (Osmo-priming)、滚筒引发(Drumpriming)、 固体基质引发(Solid Matrix Priming)和生物 引发(Bio- priming)。根据方法的不同,又 有不同的技术,以下为一些技术的简介
1.渗调引发 渗透调节方法是将种子放 在一定浓度的溶液中,在10~30℃条件 放一定时间,然后用蒸馏水漂洗后,经 室温干燥,再进行播种或贮藏。另外, 据研究,用滤纸床控制吸水或湿一干交 替吸胀等方法也可达到渗透调节引发的 目的。根据不同的情况和所用的方法不 同,处理条件会有所改变,如渗透溶液 种类、浓度,处理的时间,处理的温度, 处理期间的通气、光强等。
渗透调节通常以聚乙二醇
(Polyethyleneglycol,PEG)为材料,PEG是 一种高分子有机化合物,常用PEG分子 量为6000或8000,它不能透过细胞壁而进 入细胞内。将种子放在适当浓度的PEG
溶液中,以控制渗透压,调节水分进入 种子。
wenku.baidu.com 现在有很多种类化学药品可以用于种子的引发。
根据不同的报道归纳为应用单一药剂处理,如 NNN酸aaa、CN2Hl0聚、P3、0乙4mK、二gCSAl0醇、41、((丙NPE0三K3G)N3醇)、、0、3 C交十甜o联(KN菜2型0H碱3)P聚2、、04丙甘、K烯N露CO酸a醇(、N钠、0K(3脯S)32PP、氨P04)、 , 或几种药剂混合作为处理溶液,如 KPENGO+3+壳K梭3P孢04、菌P素E、G+PE链G霉+素金、霉P素E、G+PE四G环+素福、 美 双乙烯、利PE等G。十福美双+苄基青霉素、PEG+GA4-7+
平并紧接着一个适当的培养期,也应有
类似的对发芽的效应。基于这一原理, 位于英国Welles—bourne的园艺研究国际 组织发展了滚筒引发新技术,通过控制 直接吸水方法来控制种子的水势。
这一方法将种子置放在一个铝质的滚筒内,
滚筒一侧为可拆装的有机玻璃圆盘,滚筒以水
平轴转动,滚筒内种子在滚筒周线上转动,速 度为每秒1~2cm。水汽被喷人滚筒内。当种子 在滚筒内吸水24—48h时,混合是非常均匀一 致的,这一时期结束时种子非常丰满,但表面
以上两种方法处理过程中,种子保持
悬浮的状态,常给予溶解氧值在80%饱 和以上。利用氧电极持续地测定溶解氧, 定时测定PEG的水势,如有必要则调整 引发溶液或更换引发溶液。
5.固体基质引发 固体基质引发(SMP) 通过种子与固体颗粒、水以一定比例混 合在闭合的条件下控制种子吸胀达到一 定的含水量,但防止种子胚根的伸出。 大部分水被固相基质载体所吸附,干种 子表现负水势而从固相载体中吸水直至 平衡。
合适水平,以决定将多少水加入到种子 中。二是吸湿,在一定时间内(较典型的 是1d或2d),加水至校准的水平使种子吸 湿。三是培养,这一过程约1—2周,种 子保持吸湿过程达到的水分,增加引发
的效果。四是干燥,去除种子增加的水
分,以便种子回复或接近引发前的含水 量。当然也可以直接播种。
3.起泡柱引发 起泡柱直径5cm,高度 约为50cm,种子在柱内引发,引发期间 潮湿的空气被通入柱内,以减少PEG引
电泳后蛋白质谱带的变化也表明引发不仅影响蛋 白质的合成,也影响蛋白质的质量。
(3)酶合成和激活 利用硝基苯磷酸作为反 应基质测定了酸性和碱性磷酸脂酶活性。 引发后种子的碱性磷酸脂酶活性无变化, 酸性磷酸脂酶活性增加到未引发种子的 160%。引发后种子酯酶的活性增加到未 引发种子的382%。
(4)同功酶变化 未处理的干种子含有几种 预存的酸性磷酸脂酶同功酶,而引发引 起酸性磷酸脂酶新的同功酶的出现,这 似乎涉及同功酶的从头开始的合成。
示,生物引发的种子很少出现由最终极腐霉 (Pythiumultimum)引起的出苗前的猝倒病,在低 温土壤的效果好于杀菌剂氨丙灵(Metalaxyl)的控 制水平或与之相同。
近年来,Reese等(1998)已建立了一个新 的生物引发方法,称为加压融合生物引
发。该法采用增加空气压力,达到加速
种子水合,促进生物控制剂致金色假单 胞菌(Pseudomonasaureola—ciens)进入甜玉 米种子。结果表明,引发后的甜玉米种 子播后明显增加了出苗率。
(5)脱落酸(ABA)水平的变化 脱落酸被认为 与种子的发芽和休眠有关。未引发的种 子含有相对高的ABA水平,而引发后的 种子游离ABA和结合态ABA均为零。
(6)诱导细胞膜的修复 Pandey(1988)报道引 发 诱 导 法 国 菜 豆 细 胞 膜 的 修 复 。 经 PEG 引发后的种子,由于膜相得到完善修复,
干燥。为得到最大的效应,控制吸水程度是关
键。对每一个种子批,可以通过一个简单的校
准测定来确定。计算机被用于计算吸湿的速率
和控制水的供应。根据不同的种,在一个关闭 的滚筒内滚动吸湿种子5—15d,然后用空气流 干燥种子(Rowse,1996)。
滚筒引发包括四个不同的阶段。一是校
准,这一过程是确定引发时种子吸湿的
随着种子引发研究的不断深入,新的引
发效果不断地被发现,引发技术也不断 地更新,但引发的效果在种、品种、甚 至种子批间也会有差异。正因如此,处 理的条件难以有一个确定的标准,这一 点对种子引发在商业大规模应用上带来 了一定难度。目前这一领域的研究正方 兴未艾,受到各国科学家的日益关注和 重视。种子引发的研究,可为种子包衣 (coating)、丸化(pelleting)、液播 (nuiddrilling)等新工艺新技术提供材料、 方法和理论依据。
6.水引发 是将种子先在水中预浸,然 后将种子放在相对湿度为100%的密闭容 器内培养。Fujikura等(1993)用该方法引发 花椰菜种子,效果比PEG引发要好,尤 其在低温(10℃)下发芽效果更好,但它对 老 化 种 子 的 修 复 效 果 不 如 PEG 。 水 引 发 和PEG引发(渗透引发)可能存在机制上的
Chang等(1998)将种子和蛭石混合,加水后 密封培养,用这种方法引发甜玉米种子, 提高了甜玉米种子的出苗率,减少了种 子的内含物泄漏,提高了过氧化物酶的 活性。
另外,固体基质引发在控制种子吸水速
率的同时,还可作为种子消毒剂和杀菌 剂的载体。
Parera(1991)报道超甜玉米种子在低温试验 中 发 芽 率 为 10 % , 但 经 SMP 十 0.05 % NaOCl处理后,发芽率提高到37%。
所研究的种类包括大麦、小麦、玉米、
高粱、大豆、罗马甜瓜、香瓜、西瓜、 莴苣、甜菜、大白菜、芹菜、韭葱、胡 萝卜、洋葱、番茄、欧芹、豌豆、菠菜、 莱豆、花茎甘蓝、辣椒、胡椒、花椰菜、 茄子、芫荽、冬瓜、葡萄、月见草、扁 穗雀麦、鸭茅、苇状羊茅等。
在种子引发过程中,由于种子在高湿温暖的
条件下,极易受到真菌等微生物的侵染和危害。
种子引发
一、种子引发的概念和生物学意义 种子引发(Seed priming)是控制种子缓慢
吸收水分使其停留在吸水的第二个阶段,让种子 进行预发芽的生理生化代谢和修复作用,促进细 胞 膜 、 细 胞 器 和 DNA 的 修 复 以 及 酶 的 活 化 , 处 于准备发芽的代谢状态,但防止胚根的伸出。 种子引发最早由Heydecke等(1973)提出。经大 量研究表明,引发后的种子活力强,抗逆性强, 耐低温,出苗快而整齐,成苗率高。现在美国有 的种子公司已有芸薹属、胡萝卜、芹菜、茄子、 莴苣、洋葱、辣椒、番茄和西瓜等引发种子的销 售。
子引发过程中的真菌降低到较低水平 (TylkowskaandBiniek,1996)。但没有一种杀菌 剂是对所有的真菌都有效的。
2.滚筒引发 通常用PEG或其他药剂作 为引发溶液,种子通过半透性膜从渗透
液吸收水分保持种子内的水势在一定的 水平,足以在种子吸胀的第二阶段(滞缓 期,各种大分子及膜系统可在此时期修 复)开展代谢活动,但防止胚根伸出种皮。 因此,其他方法如能产生适当的吸湿水
Callan等(1990,1991)采用1.5%荧光假单胞菌 (Pseudomonasfiuorescens)AB254的甲基
纤维素悬浮液包衣甜玉米种子,然后回干2h, 此后,包衣种子在23℃下水合20h,包衣种子 吸胀至35%~40%的含水量并立即播种。生物 引发期间,细菌群体增加10—1 000倍。结果显
因此,在种子引发过程中应注意病原菌的控制。 Nascimento和West(1997)报道在罗马香瓜的试验 中种子原始带菌为20%,用 KNO3+KH2P04(1.5+1.5%)在25℃黑暗下引 发6d后,种子带菌上升为94%,如在引发前用 克菌丹处理,则引发后种子带菌下降至60%。 采用不同的杀真菌剂及不同使用方法可以使种
发溶液水分损失并增加溶液中的氧含量 (Thornton and Powell,1992)。
4.搅拌型生物反应器引发 反应器直 径190mm,具有5L的工作容积,一个六 叶45o斜度的搅拌器,形成一个向下的液 体 流 , 转 动 速 度 250r / min 。 0.02— 0.05vvm(vvm为每分钟每液体体积的气体 体积)的富含O2空气和0.5~1.0vvm空气在 搅拌叶片下,被喷射进反应系统。
不同。根据不同种子的特性,改变浸泡
和培养时间,水引发可能对其他种子也 会有效。
7.生物引发 生物引发已成为一种新的 种子处理技术。根据Sundstrom等报道, 生物引发是利用有益微生物作为种子的 保护剂,而不是利用传统的抗菌素。通 常,有益的微生物不能与田间原有的大 量存在的病原菌竞争,通过生物引发, 使种子上的有益微生物大量增殖布满种 皮,并能较快和有效地繁殖和保护发育 中的幼苗根系。近来美国一家公司已商 业化试用生物引发的蔬菜种子产品。
作为理想的引发的固体基质必须具有
下列性质:对种子无毒害作用;具有较 高的持水能力;在不同的含水量下保持 松散性;化学性质表现为惰性;引发结 束后容易与种子分离。
随着固体基质引发技术的不断发展, 引发中利用的固体载体和液体成分也得 到不断的改善。
目前应用的固体基质主要有:蛭石、 烧黏土、页岩、软烟煤、聚丙酸钠胶以 及 合 成 硅 酸 钙 等 (Khah , 1992 ; Pill , 1994)。在引发中所使用的液体成分主要 有:水、PEG溶液和一些小分子无机盐 水溶液。在基质引发中,所使用的种子 与引发固体基质的比例通常1:1.5~3左 右 , 所 用 水 分 量 常 为 固 体 基 质 干 重 的 60 %~95%(Taylor等,1988)。
2.种子引发的效应 关于种子引发效应已 有很多的报道,这里归纳成以下几个主 要方面。
①在低温或高温下加速发芽;②提高发
芽和出苗的一致性;③增加产量;④提 高在逆境下的出苗;⑤提高幼苗干重、 鲜重和苗高;⑥克服远红光的抑制作用; ⑦提早成熟;⑧PEG作为抗菌剂的载体, 提高抗病能力;⑨减少热休眠效应;⑩ 防止幼苗猝倒病;④提高陈种子、未成 熟种子的活力;⑩免除吸胀冷害的发生 和损失。
二、种子引发的机理和效应
1. 种子引发机理 (1)RNA合成 用25%PEG6000引发莴苣种子2周后, 发芽速率与RNA合成速率有平行关系。引发后种子 在约6小时开始发芽,而此时RNA合成达到高峰。 未处理的种子RNA合成模式与引发种子相似,但总 的合成活性明显低于引发种子。
(2)蛋白质合成 在15℃用25%PEG6000引发莴苣种 子2周,蛋白质合成增加,蛋白质合成的速率和数量 均受到引发的影响。这与观察到的引发不但加速发 芽而且提高种子和幼苗的活力现象相一致。
三、种子引发方法及技术
目前常用的种子引发方法有渗调引发 (Osmo-priming)、滚筒引发(Drumpriming)、 固体基质引发(Solid Matrix Priming)和生物 引发(Bio- priming)。根据方法的不同,又 有不同的技术,以下为一些技术的简介
1.渗调引发 渗透调节方法是将种子放 在一定浓度的溶液中,在10~30℃条件 放一定时间,然后用蒸馏水漂洗后,经 室温干燥,再进行播种或贮藏。另外, 据研究,用滤纸床控制吸水或湿一干交 替吸胀等方法也可达到渗透调节引发的 目的。根据不同的情况和所用的方法不 同,处理条件会有所改变,如渗透溶液 种类、浓度,处理的时间,处理的温度, 处理期间的通气、光强等。
渗透调节通常以聚乙二醇
(Polyethyleneglycol,PEG)为材料,PEG是 一种高分子有机化合物,常用PEG分子 量为6000或8000,它不能透过细胞壁而进 入细胞内。将种子放在适当浓度的PEG
溶液中,以控制渗透压,调节水分进入 种子。
wenku.baidu.com 现在有很多种类化学药品可以用于种子的引发。
根据不同的报道归纳为应用单一药剂处理,如 NNN酸aaa、CN2Hl0聚、P3、0乙4mK、二gCSAl0醇、41、((丙NPE0三K3G)N3醇)、、0、3 C交十甜o联(KN菜2型0H碱3)P聚2、、04丙甘、K烯N露CO酸a醇(、N钠、0K(3脯S)32PP、氨P04)、 , 或几种药剂混合作为处理溶液,如 KPENGO+3+壳K梭3P孢04、菌P素E、G+PE链G霉+素金、霉P素E、G+PE四G环+素福、 美 双乙烯、利PE等G。十福美双+苄基青霉素、PEG+GA4-7+
平并紧接着一个适当的培养期,也应有
类似的对发芽的效应。基于这一原理, 位于英国Welles—bourne的园艺研究国际 组织发展了滚筒引发新技术,通过控制 直接吸水方法来控制种子的水势。
这一方法将种子置放在一个铝质的滚筒内,
滚筒一侧为可拆装的有机玻璃圆盘,滚筒以水
平轴转动,滚筒内种子在滚筒周线上转动,速 度为每秒1~2cm。水汽被喷人滚筒内。当种子 在滚筒内吸水24—48h时,混合是非常均匀一 致的,这一时期结束时种子非常丰满,但表面
以上两种方法处理过程中,种子保持
悬浮的状态,常给予溶解氧值在80%饱 和以上。利用氧电极持续地测定溶解氧, 定时测定PEG的水势,如有必要则调整 引发溶液或更换引发溶液。
5.固体基质引发 固体基质引发(SMP) 通过种子与固体颗粒、水以一定比例混 合在闭合的条件下控制种子吸胀达到一 定的含水量,但防止种子胚根的伸出。 大部分水被固相基质载体所吸附,干种 子表现负水势而从固相载体中吸水直至 平衡。
合适水平,以决定将多少水加入到种子 中。二是吸湿,在一定时间内(较典型的 是1d或2d),加水至校准的水平使种子吸 湿。三是培养,这一过程约1—2周,种 子保持吸湿过程达到的水分,增加引发
的效果。四是干燥,去除种子增加的水
分,以便种子回复或接近引发前的含水 量。当然也可以直接播种。
3.起泡柱引发 起泡柱直径5cm,高度 约为50cm,种子在柱内引发,引发期间 潮湿的空气被通入柱内,以减少PEG引
电泳后蛋白质谱带的变化也表明引发不仅影响蛋 白质的合成,也影响蛋白质的质量。
(3)酶合成和激活 利用硝基苯磷酸作为反 应基质测定了酸性和碱性磷酸脂酶活性。 引发后种子的碱性磷酸脂酶活性无变化, 酸性磷酸脂酶活性增加到未引发种子的 160%。引发后种子酯酶的活性增加到未 引发种子的382%。
(4)同功酶变化 未处理的干种子含有几种 预存的酸性磷酸脂酶同功酶,而引发引 起酸性磷酸脂酶新的同功酶的出现,这 似乎涉及同功酶的从头开始的合成。
示,生物引发的种子很少出现由最终极腐霉 (Pythiumultimum)引起的出苗前的猝倒病,在低 温土壤的效果好于杀菌剂氨丙灵(Metalaxyl)的控 制水平或与之相同。
近年来,Reese等(1998)已建立了一个新 的生物引发方法,称为加压融合生物引
发。该法采用增加空气压力,达到加速
种子水合,促进生物控制剂致金色假单 胞菌(Pseudomonasaureola—ciens)进入甜玉 米种子。结果表明,引发后的甜玉米种 子播后明显增加了出苗率。
(5)脱落酸(ABA)水平的变化 脱落酸被认为 与种子的发芽和休眠有关。未引发的种 子含有相对高的ABA水平,而引发后的 种子游离ABA和结合态ABA均为零。
(6)诱导细胞膜的修复 Pandey(1988)报道引 发 诱 导 法 国 菜 豆 细 胞 膜 的 修 复 。 经 PEG 引发后的种子,由于膜相得到完善修复,
干燥。为得到最大的效应,控制吸水程度是关
键。对每一个种子批,可以通过一个简单的校
准测定来确定。计算机被用于计算吸湿的速率
和控制水的供应。根据不同的种,在一个关闭 的滚筒内滚动吸湿种子5—15d,然后用空气流 干燥种子(Rowse,1996)。
滚筒引发包括四个不同的阶段。一是校
准,这一过程是确定引发时种子吸湿的
随着种子引发研究的不断深入,新的引
发效果不断地被发现,引发技术也不断 地更新,但引发的效果在种、品种、甚 至种子批间也会有差异。正因如此,处 理的条件难以有一个确定的标准,这一 点对种子引发在商业大规模应用上带来 了一定难度。目前这一领域的研究正方 兴未艾,受到各国科学家的日益关注和 重视。种子引发的研究,可为种子包衣 (coating)、丸化(pelleting)、液播 (nuiddrilling)等新工艺新技术提供材料、 方法和理论依据。
6.水引发 是将种子先在水中预浸,然 后将种子放在相对湿度为100%的密闭容 器内培养。Fujikura等(1993)用该方法引发 花椰菜种子,效果比PEG引发要好,尤 其在低温(10℃)下发芽效果更好,但它对 老 化 种 子 的 修 复 效 果 不 如 PEG 。 水 引 发 和PEG引发(渗透引发)可能存在机制上的
Chang等(1998)将种子和蛭石混合,加水后 密封培养,用这种方法引发甜玉米种子, 提高了甜玉米种子的出苗率,减少了种 子的内含物泄漏,提高了过氧化物酶的 活性。
另外,固体基质引发在控制种子吸水速
率的同时,还可作为种子消毒剂和杀菌 剂的载体。
Parera(1991)报道超甜玉米种子在低温试验 中 发 芽 率 为 10 % , 但 经 SMP 十 0.05 % NaOCl处理后,发芽率提高到37%。
所研究的种类包括大麦、小麦、玉米、
高粱、大豆、罗马甜瓜、香瓜、西瓜、 莴苣、甜菜、大白菜、芹菜、韭葱、胡 萝卜、洋葱、番茄、欧芹、豌豆、菠菜、 莱豆、花茎甘蓝、辣椒、胡椒、花椰菜、 茄子、芫荽、冬瓜、葡萄、月见草、扁 穗雀麦、鸭茅、苇状羊茅等。
在种子引发过程中,由于种子在高湿温暖的
条件下,极易受到真菌等微生物的侵染和危害。
种子引发
一、种子引发的概念和生物学意义 种子引发(Seed priming)是控制种子缓慢
吸收水分使其停留在吸水的第二个阶段,让种子 进行预发芽的生理生化代谢和修复作用,促进细 胞 膜 、 细 胞 器 和 DNA 的 修 复 以 及 酶 的 活 化 , 处 于准备发芽的代谢状态,但防止胚根的伸出。 种子引发最早由Heydecke等(1973)提出。经大 量研究表明,引发后的种子活力强,抗逆性强, 耐低温,出苗快而整齐,成苗率高。现在美国有 的种子公司已有芸薹属、胡萝卜、芹菜、茄子、 莴苣、洋葱、辣椒、番茄和西瓜等引发种子的销 售。
子引发过程中的真菌降低到较低水平 (TylkowskaandBiniek,1996)。但没有一种杀菌 剂是对所有的真菌都有效的。
2.滚筒引发 通常用PEG或其他药剂作 为引发溶液,种子通过半透性膜从渗透
液吸收水分保持种子内的水势在一定的 水平,足以在种子吸胀的第二阶段(滞缓 期,各种大分子及膜系统可在此时期修 复)开展代谢活动,但防止胚根伸出种皮。 因此,其他方法如能产生适当的吸湿水
Callan等(1990,1991)采用1.5%荧光假单胞菌 (Pseudomonasfiuorescens)AB254的甲基
纤维素悬浮液包衣甜玉米种子,然后回干2h, 此后,包衣种子在23℃下水合20h,包衣种子 吸胀至35%~40%的含水量并立即播种。生物 引发期间,细菌群体增加10—1 000倍。结果显
因此,在种子引发过程中应注意病原菌的控制。 Nascimento和West(1997)报道在罗马香瓜的试验 中种子原始带菌为20%,用 KNO3+KH2P04(1.5+1.5%)在25℃黑暗下引 发6d后,种子带菌上升为94%,如在引发前用 克菌丹处理,则引发后种子带菌下降至60%。 采用不同的杀真菌剂及不同使用方法可以使种
发溶液水分损失并增加溶液中的氧含量 (Thornton and Powell,1992)。
4.搅拌型生物反应器引发 反应器直 径190mm,具有5L的工作容积,一个六 叶45o斜度的搅拌器,形成一个向下的液 体 流 , 转 动 速 度 250r / min 。 0.02— 0.05vvm(vvm为每分钟每液体体积的气体 体积)的富含O2空气和0.5~1.0vvm空气在 搅拌叶片下,被喷射进反应系统。
不同。根据不同种子的特性,改变浸泡
和培养时间,水引发可能对其他种子也 会有效。
7.生物引发 生物引发已成为一种新的 种子处理技术。根据Sundstrom等报道, 生物引发是利用有益微生物作为种子的 保护剂,而不是利用传统的抗菌素。通 常,有益的微生物不能与田间原有的大 量存在的病原菌竞争,通过生物引发, 使种子上的有益微生物大量增殖布满种 皮,并能较快和有效地繁殖和保护发育 中的幼苗根系。近来美国一家公司已商 业化试用生物引发的蔬菜种子产品。
作为理想的引发的固体基质必须具有
下列性质:对种子无毒害作用;具有较 高的持水能力;在不同的含水量下保持 松散性;化学性质表现为惰性;引发结 束后容易与种子分离。
随着固体基质引发技术的不断发展, 引发中利用的固体载体和液体成分也得 到不断的改善。
目前应用的固体基质主要有:蛭石、 烧黏土、页岩、软烟煤、聚丙酸钠胶以 及 合 成 硅 酸 钙 等 (Khah , 1992 ; Pill , 1994)。在引发中所使用的液体成分主要 有:水、PEG溶液和一些小分子无机盐 水溶液。在基质引发中,所使用的种子 与引发固体基质的比例通常1:1.5~3左 右 , 所 用 水 分 量 常 为 固 体 基 质 干 重 的 60 %~95%(Taylor等,1988)。