(种子学课件)第四章种子休眠及其调控
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第4章 种子休眠
。
3.3 存在发芽抑制物质
抑制物质，可存在于稃壳、果皮、种皮、胚乳、胚等不同部位。 其种类较多——氰化氢、氨、乙烯、芥子油、芳香油、柠檬醛、 肉桂醛、水杨酸、没食子酸、咖啡碱、古柯碱、香豆酸、花楸酸、 肉桂酸、咖啡酸、阿魏酸、脱落酸、甘氨酸、色氨酸等。
3.4 光
大部分农作物种子，发芽对光照或黑暗要求不严格。但也有一些 植物种子，需要光照或黑暗的发芽条件，否则就处于休眠状态。
2．生理因素 一般从乳熟期开始，成熟度愈高，休眠期愈短。 种子着生的部位不同，其成熟度和生理状态有别，休眠深度也 有差别。 小麦：乳熟种子>完熟种子；水稻：成熟度差种子>完熟种子。 3．环境因素 成熟期间的环境条件，可以决定种子休眠的深度，而贮藏期间 的环境条件，可以影响种子休眠解除的速率。 种子成熟期间，影响休眠长短的最主要环境因素是温度。 据Belderok（1961）测定，小麦蜡熟期间的温度，是决定休眠 深浅的重要因素，温度愈高，休眠期愈短。 事实上，有些品种的种子，虽具有深休眠的遗传特性，但在某 些气候反常的年份里，因受高温影响，也可使休眠变浅，甚至不存 在休眠期，如果成熟后期多雨，就会产生严重的穗发芽现象。
胚休眠有两种不同的类型—— （1）种胚尚未达到形态成熟。如银杏、人参、草莓、兰 花、白蜡树等； （2）种胚未完成生理后熟。如苹果、梨、山楂、樱桃、 牡丹、芍药、三叶草等。
3.2 种被障碍
（1）种被不透水 如豆科的硬实种子。 （2）种被不透气 如禾谷类、棉花等。 （3）种被阻止抑制物质逸出 如野燕麦。 （4）种被减少光线到达胚部 如藜。 （5）种被的机械约束作用 如桃、李、杏、桑、苋菜等
根据种子发芽对光的反应状况不同，可将种子分为三类： ① 喜光（需光）性种子 ——苋菜、芥菜、莴苣、烟草、芹菜等。 ② 忌光性种子 ——葱、黑种草、落芒草、黍等。 ③ 非感光性种子 ——大部分农作物种子。
3.3 存在发芽抑制物质
抑制物质，可存在于稃壳、果皮、种皮、胚乳、胚等不同部位。 其种类较多——氰化氢、氨、乙烯、芥子油、芳香油、柠檬醛、 肉桂醛、水杨酸、没食子酸、咖啡碱、古柯碱、香豆酸、花楸酸、 肉桂酸、咖啡酸、阿魏酸、脱落酸、甘氨酸、色氨酸等。
3.4 光
大部分农作物种子，发芽对光照或黑暗要求不严格。但也有一些 植物种子，需要光照或黑暗的发芽条件，否则就处于休眠状态。
2．生理因素 一般从乳熟期开始，成熟度愈高，休眠期愈短。 种子着生的部位不同，其成熟度和生理状态有别，休眠深度也 有差别。 小麦：乳熟种子>完熟种子；水稻：成熟度差种子>完熟种子。 3．环境因素 成熟期间的环境条件，可以决定种子休眠的深度，而贮藏期间 的环境条件，可以影响种子休眠解除的速率。 种子成熟期间，影响休眠长短的最主要环境因素是温度。 据Belderok（1961）测定，小麦蜡熟期间的温度，是决定休眠 深浅的重要因素，温度愈高，休眠期愈短。 事实上，有些品种的种子，虽具有深休眠的遗传特性，但在某 些气候反常的年份里，因受高温影响，也可使休眠变浅，甚至不存 在休眠期，如果成熟后期多雨，就会产生严重的穗发芽现象。
胚休眠有两种不同的类型—— （1）种胚尚未达到形态成熟。如银杏、人参、草莓、兰 花、白蜡树等； （2）种胚未完成生理后熟。如苹果、梨、山楂、樱桃、 牡丹、芍药、三叶草等。
3.2 种被障碍
（1）种被不透水 如豆科的硬实种子。 （2）种被不透气 如禾谷类、棉花等。 （3）种被阻止抑制物质逸出 如野燕麦。 （4）种被减少光线到达胚部 如藜。 （5）种被的机械约束作用 如桃、李、杏、桑、苋菜等
根据种子发芽对光的反应状况不同，可将种子分为三类： ① 喜光（需光）性种子 ——苋菜、芥菜、莴苣、烟草、芹菜等。 ② 忌光性种子 ——葱、黑种草、落芒草、黍等。 ③ 非感光性种子 ——大部分农作物种子。
2022【农学课件】第四章 牧草种子的休眠优秀ppt
种子休眠三因素假说
赤霉素、细胞分裂素和脱落酸是种子休眠 与萌发所必需的调节剂。种子中可能存在8 种激素的生理状态，处于生理活跃浓度的 这3类激素，缺少任何一种都可能指示种于 处于休眠或萌发状态。种子休眠生理的起 因可归纳为：一种情况是缺少赤霉素；另 一种情况是存在脱落酸而缺少细胞分裂素， 这样即使赤霉素存在也是无效的。一般赤 霉素存在于胚体内部，而细胞分裂素和脱 落酸则分布于胚体之外。
5
60
51.8
10
40
56.3
15
30
53.8
20
20
59.3
25
20
24.0
２．细胞分裂素 可解除因脱落酸抑制
造成的休眠，其作用比赤霉素显著。莴苣种
子。 ３．乙烯或乙烯利 外源乙烯或乙烯利 与“强迫休眠”相比，“生理休眠”才为真正的休眠。
一般赤霉素存在于胚体内部，而细胞分裂素和脱落酸则分布于胚体之外。 我们不知失去了多少可能的幸福
（三）植物激素处理
１．赤霉素 能取代某些种子完成生理后熟中 对低温的要求和喜光种子对光线的要求而促进种 子萌发，并能提高某些种子的发芽能力和促进种 子提前萌发，发芽整齐。NaOH处理80％，再用 160mg/kgNaOH溶液浓度（%） 浸种时间（分钟） 发芽率（%）
二、胚需要后熟引起的休眠
许多牧草的种子去掉种皮也不能发芽，这类种子 多数需要在低温、湿润或干燥通气与较高温度条 件下完成其后熟期。
（一）胚器官分化不完善(形态后熟)
一个完整的种胚由子叶、胚芽(芽)、胚轴和胚根 组成。有一些牧草的种子(果实)虽然已表现成熟， 形态上看已发育完全，并且脱离了母体，但种胚 还没有完全发育成熟。
化学物质的处理中有些气体可解除种子 然而，生活总是一直变动，环境总是不可预知，现实生活中，各种突发状况总是层出不穷。
种子休眠研究进展PPT参考课件
为浅或低度休眠、中度休眠和深度休眠。
生理休眠( Physiological dormancy，PD) 是大部分模式植物、大部分深休 眠 的 木 本 植 物 种 子 和 谷 类 种 子 的 主 要 休 眠 形 式 。 如 挪 威 槭 ( Acer platanoides) 、三角槭( A. buergerianum) 、欧亚槭( A. platanoides) 、假 连翘( Duranta repens) 、花楸( Sorbus pohuashanesis) 、南京椴( Tilia miqueliana) 、桑( Morus alba) 等。
3. 抑制物质的影响
种子或果实含有萌发抑制剂，化学成分因植物而异，如挥发油、生物碱、激 素（如脱落酸）、氨、酚、醛等。西瓜、番茄：果汁中；鸢尾：胚乳中；小 麦和野燕麦：颖壳中；桃树和蔷薇：种皮中。它们大多是水溶性的，可通过 浸泡冲洗排除；同时也不是永久性的，可在贮藏过程中分解、转化、消除1。1
12
种子休眠期与遗传及环境因素有关，取决于种、 品种、收获的时间及种子发育的程度。
4
5Leabharlann 6Preharvest sprouting, a serious problem in cereals including rice, wheat, barley, and maize etc.
7
4. 休眠的类型 Harper（ 1977 ）： （1）固有休眠（原生休眠）：在种子成熟过程中
（水m5）、ax复透im气合o和休w透i眠c光z：i。a由nPYa两)型等种主。或要两存在种于以硬上实的性因种子素和所坚导果致类的种休子，眠如。马占相
思这(类A种ca子cia既m具an有gi不um透) 、水台的湾种相皮思，( A又. 具co有nfu生sa理) 、胚东休北眠红，豆如杉秤( T锤ax树us c滇(洲uS青水sinp冈青oidj冈(aaCct(akyF)icaa、logxb青uyasl钱olascn柳yaolrv(ppaCsatii)ycsc、agl)ol毛以acua柄及cryo小椴aid勾树pea儿s属l)i茶u等的r(u。一sB)些e、r种c桃h等e(m。Pireullnauws ilpseornsiiic)、a)1欧0、
生理休眠( Physiological dormancy，PD) 是大部分模式植物、大部分深休 眠 的 木 本 植 物 种 子 和 谷 类 种 子 的 主 要 休 眠 形 式 。 如 挪 威 槭 ( Acer platanoides) 、三角槭( A. buergerianum) 、欧亚槭( A. platanoides) 、假 连翘( Duranta repens) 、花楸( Sorbus pohuashanesis) 、南京椴( Tilia miqueliana) 、桑( Morus alba) 等。
3. 抑制物质的影响
种子或果实含有萌发抑制剂，化学成分因植物而异，如挥发油、生物碱、激 素（如脱落酸）、氨、酚、醛等。西瓜、番茄：果汁中；鸢尾：胚乳中；小 麦和野燕麦：颖壳中；桃树和蔷薇：种皮中。它们大多是水溶性的，可通过 浸泡冲洗排除；同时也不是永久性的，可在贮藏过程中分解、转化、消除1。1
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种子休眠期与遗传及环境因素有关，取决于种、 品种、收获的时间及种子发育的程度。
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5Leabharlann 6Preharvest sprouting, a serious problem in cereals including rice, wheat, barley, and maize etc.
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4. 休眠的类型 Harper（ 1977 ）： （1）固有休眠（原生休眠）：在种子成熟过程中
（水m5）、ax复透im气合o和休w透i眠c光z：i。a由nPYa两)型等种主。或要两存在种于以硬上实的性因种子素和所坚导果致类的种休子，眠如。马占相
思这(类A种ca子cia既m具an有gi不um透) 、水台的湾种相皮思，( A又. 具co有nfu生sa理) 、胚东休北眠红，豆如杉秤( T锤ax树us c滇(洲uS青水sinp冈青oidj冈(aaCct(akyF)icaa、logxb青uyasl钱olascn柳yaolrv(ppaCsatii)ycsc、agl)ol毛以acua柄及cryo小椴aid勾树pea儿s属l)i茶u等的r(u。一sB)些e、r种c桃h等e(m。Pireullnauws ilpseornsiiic)、a)1欧0、
种子的休眠与解除PPT课件
土壤湿度
土壤湿度也是影响种子休眠解除的重要因素。过湿或过干 的土壤都不利于种子的休眠解除，适宜的土壤湿度有助于 种子的正常萌发。
遗传因素对种子休眠解除的影响
种子品种
不同品种的种子在遗传上存在差异，这决定了它们休眠解除的能力和速度。某 些品种的种子更容易解除休眠，而某些品种的种子则需要更长时间或更强的刺 激才能解除休眠。
06
CATALOGUE
展望与未来研究方向
目前研究的不足之处
研究方法的局限性
目前对于种子休眠解除的研究主要集中在实验室环境下，对于自然 环境中的影响因素考虑不足，导致研究结果在实际应用中存在偏差 。
缺乏跨学科合作
种子休眠与解除的研究涉及生物学、生态学、环境科学等多个领域 ，目前各学科间的合作较少，限制了研究的深度和广度。
使用植物激素如赤霉素、细胞分 裂素等，调节种子内部的生理平
衡，促进种子发芽。
化学药剂处理
使用特定的化学药剂处理种子， 干扰种子的休眠机制，促进种子
发芽。
酸碱处理
调节种子的酸碱度，打破种子的 休眠状态。
生物方法解除种子休眠
微生物处理
利用有益微生物与种子相互作用 ，调节种子的生理状态，打破休 眠。
胚培养
植物生态恢复中的应用
在植物生态恢复中，种子休眠解除技术同样具有重要的作用。由于许多植物种子 在自然状态下需要经过长期的休眠才能萌发，这给植物生态恢复带来了很大的困 难。通过解除种子休眠，可以促进植物种子的萌发，加速植物群落的恢复。
在退耕还林、荒漠化治理等生态工程中，种子休眠解除技术也有着广泛的应用前 景。通过解除种子休眠，可以提高植物种子的萌发率，加速植被的恢复进程。
不同类型种子的休眠特点
深度休眠种子的特点
土壤湿度也是影响种子休眠解除的重要因素。过湿或过干 的土壤都不利于种子的休眠解除，适宜的土壤湿度有助于 种子的正常萌发。
遗传因素对种子休眠解除的影响
种子品种
不同品种的种子在遗传上存在差异，这决定了它们休眠解除的能力和速度。某 些品种的种子更容易解除休眠，而某些品种的种子则需要更长时间或更强的刺 激才能解除休眠。
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CATALOGUE
展望与未来研究方向
目前研究的不足之处
研究方法的局限性
目前对于种子休眠解除的研究主要集中在实验室环境下，对于自然 环境中的影响因素考虑不足，导致研究结果在实际应用中存在偏差 。
缺乏跨学科合作
种子休眠与解除的研究涉及生物学、生态学、环境科学等多个领域 ，目前各学科间的合作较少，限制了研究的深度和广度。
使用植物激素如赤霉素、细胞分 裂素等，调节种子内部的生理平
衡，促进种子发芽。
化学药剂处理
使用特定的化学药剂处理种子， 干扰种子的休眠机制，促进种子
发芽。
酸碱处理
调节种子的酸碱度，打破种子的 休眠状态。
生物方法解除种子休眠
微生物处理
利用有益微生物与种子相互作用 ，调节种子的生理状态，打破休 眠。
胚培养
植物生态恢复中的应用
在植物生态恢复中，种子休眠解除技术同样具有重要的作用。由于许多植物种子 在自然状态下需要经过长期的休眠才能萌发，这给植物生态恢复带来了很大的困 难。通过解除种子休眠，可以促进植物种子的萌发，加速植物群落的恢复。
在退耕还林、荒漠化治理等生态工程中，种子休眠解除技术也有着广泛的应用前 景。通过解除种子休眠，可以提高植物种子的萌发率，加速植被的恢复进程。
不同类型种子的休眠特点
深度休眠种子的特点
第四章 种子的休眠
2. 意义：
种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意 义：
生物学上——种子休眠是一种优良的生物特性， 是种子植物 抵抗外界不良条件的一 种适应性，有利于世代延绵 ; 干湿 冷热交替地区生长的种子一般都 有明显休眠期。
避免成熟时遇雨穗发芽，丰产 有利方面 农业生产上 不利方面 丰收
减少贮藏时损失
影响发芽结果 有时降低种用价值 造成加工、除草困难
１.要点：
⑴ 细胞膜的物理状态随温度改变发生可逆 性变化，低温 凝胶态，较高温度 流体态。 ⑵ 膜相变化使膜结合酶活性改变，膜蛋白 位移，细胞膜透性变化和溶质渗漏，影响 与种子萌发相关的许多代谢过程。
第四节
种子休眠的控制途径
一、延长、利用种子休眠期,避免种子无 休眠的害处
育种
栽培措施
药剂处理
加工贮藏
1.育种避免穗发芽
选抗穗发芽品种和休眠期适宜的品种
例: 小麦白皮良种中选育红皮变异个体。
2.栽培措施避免穗发芽
⑴ 调节播期和成熟期，避免逆境。 ⑵ 利用栽培管理方法，延长或缩短作 物的生长期。 种植密度和肥力水平～作物生育期；
3.药剂处理避免穗发芽
穗发芽抑制剂 青鲜素MH 特点：发芽率降低,不能作为种子用 催熟剂 促麦黄（乙基磺原酸钠） 提早收获，避过雨季，减少穗发芽
乙烯
萌发
CK ②解除种子休眠的三激素——GA、CK、乙烯 有一定的提高。 乙烯 芹菜种子 CK 解除热休眠
二、光敏素调控论
1.依据萌发对光的敏感性
非感光性种子萌发不受光暗影响 喜光种子:有光萌发或促进萌发 感光性种子 忌光种子:有光诱导休眠
M-1 α-萘乙酸甲酯 例如：马铃薯与大蒜一起贮藏(大蒜素) 或M-1处理，每吨3kg药粉，播种前暴晒薯 块消除抑制作用。
植物种子休眠与发芽的调控机制
植物种子休眠与发芽的调控机制众所周知，植物种子是植物生命周期中至关重要的一环。
但是，有些植物种子在适宜的环境条件下仍然无法迅速发芽，这是因为它们处于休眠状态。
在这篇文章中，我们将深入探讨植物种子休眠与发芽的调控机制。
一、植物种子休眠的定义植物种子休眠是指种子处于一种进入休眠状态的生理状态，即使种子处于适宜的生长条件下，仍然无法迅速发芽。
种子休眠是一种保护机制，可以让植物种子在不利的环境条件下存活下来，并在适宜的时机发芽生长。
二、植物种子休眠的分类植物种子休眠可以分为内源性休眠和外源性休眠。
内源性休眠是由种子本身的遗传因素所决定的，而外源性休眠则是由种子周围的环境条件所决定的。
1. 内源性休眠内源性休眠是由种子中的化学物质所调控的。
这些化学物质包括激素、蛋白质和其他生物活性物质，它们可以抑制种子发芽的进程。
比如，某些种子中含有一种叫做脱胎酮的物质，它可以抑制种子发芽。
除此之外，还有一些种子中的激素会抑制胚乳细胞的发育，从而导致种子休眠。
2. 外源性休眠外源性休眠是由种子周围的环境条件所决定的。
环境条件包括温度、光照、氧气和水分等。
例如，低温可以抑制种子的发芽，高温则可以促进种子的休眠解除。
光照也是一种影响种子休眠的因素，有些种子只有在适当的光照条件下才能发芽。
三、植物种子发芽的调控机制植物种子发芽是一个复杂的生理过程，受到多种因素的调控。
1. 水分水分是种子发芽的重要因素之一。
当种子吸收到足够的水分时，种子细胞内的物质可以被激活，从而引发种子的发芽。
然而，水分过多或过少都会对种子的发芽产生负面影响。
2. 氧气氧气是种子发芽所需的能量来源。
种子发芽时，种子内的呼吸作用会大大增加，从而需要足够的氧气供应。
如果种子处于水中，氧气供应就会受到限制，种子发芽的速度也会减慢。
3. 光照光照对于某些种子的发芽至关重要。
一些种子需要适当的光照才能发芽，而另一些种子则需要光照条件下的黑暗来促进发芽。
4. 激素激素在种子发芽过程中发挥着重要的调节作用。
种子的休眠及调控
种子休眠概述姓名：李应龙学号：2010016010学院：农学院专业：2010级种子科学与工程(1)班种子休眠概述摘要：种子休眠（seed dormancy）有生活力的种子由于内在原因，在适宜的环境条件下仍不能萌发的现象，是植物在长期系统发育过程中获得的一种抵抗不良环境的适应性，是调节种子萌发的最佳时间和空间分布的有效方法。
关于种子休眠的原因主要有种皮的透性及发育程度、抑制物和激素的调节、环境因子和遗传因素。
种子休眠具有重要的生态学意义, 能有效地调节种子萌发的时空分布。
研究种子的休眠特性和机理及其解除方法, 有助于农业生产和植物多样性保护。
关键词：种子休眠休眠原因休眠概念与学说休眠机理休眠的调控一、引言引起种子休眠的原因有很多种，有的是属于解剖学上的特征，有的是属于代谢方面的特性；有的可能有一种因素造成，也可能由多种因素造成。
各因素间的关系也较为复杂，有时彼此间存在着密切的联系。
不同的休眠类型具有不同的机制，对于休眠的调控措施也不同。
对于休眠的原因，主要有胚的不成熟和生理后熟、种皮的障碍、光和抑制物的调节和不良条件的影响。
关于种子休眠的机制是一个较为复杂的问题，至今很难用一种学说来概括所有种子的休眠，迄今比较重要的有内激素调控、呼吸途径论、光敏素和膜相变化论。
休眠的调控主要有延长、缩短和接触休眠，主要方法有品种选育、药剂处理和环境因子的控制。
二、主要内容1、休眠的主要类型种子休眠可以根据不同的标准分为不同的类型。
根据休眠产生的时间，可以分为初生休眠和次生休眠；根据休眠的机制分为物理休眠、化学休眠和生理休眠；根据休眠的程度可以分为浅休眠、中等程度的休眠和深休眠；根据种子对控制发芽环境条件又可分为光休眠和温休眠；也可以将其分为生态休眠（有环境引起的休眠）、外休眠（有植物外部结构所控制的休眠）和内休眠（有植物内部结构所控制的休眠）；根据导致休眠因子在种子中的解剖位置可分为外源休眠（种壳休眠）、内源休眠（胚休眠）以及综合休眠。
01-4.4 种子休眠与解除
外源休眠（exogenous dormancy）
➢ 原因： 种子本身的生理特性（不透水、气）
➢ 解除方法： 物理方法：机械破损种皮 化学方法：化学药剂破损或降解种皮 硫酸，酒精，纤维素酶等。
四、种子的休眠与解除
四、种子的休眠与解除
内源休眠（endogenous dormancy）
➢ 原因： 胚发育不完全；生理休眠
四、种子的休眠与解除
影响种子萌发的因素 1） 环境因素
水分：养分水解，细胞膨胀伸长 温度：春播花卉：20-25℃；秋播花卉：15-20℃； 热带花卉：25-30℃ 氧气：呼吸作用
光照：好光性种子、嫌光性种子
四、种子的休眠与解除
2 休眠因素
种子休眠（seed dormancy）：具有生活力的种子处于适 宜 的发芽条件下，仍不正常发芽的现象。
➢ 解除方法： • 层积处理（冷湿处理）：改善激素平衡 • 去皮：根除发芽抑制物的来源 • 激素处理：BA, GA3, KT…… • 干贮后熟：某些一、二年生花卉 • 化学药品处理: 0.1~0.2%的硝酸钾、0.5~3%的硫脲
四、种子的休眠与解除
春兰种子
谢谢
➢初生休眠(primary dormancy)：先天性休眠
– 外源休眠：透气透水能力差；壳斗科、豆科、蔷薇科等
– 内源休眠 ：胚的发育、内源激素；兰科、白蜡属、银杏等。 ➢次生休眠(secondary dormancy)：初生休眠解除后，遇到 不适宜的外部环境，再一次转入休眠。
四、种子的休眠与解除
➢ 原因： 种子本身的生理特性（不透水、气）
➢ 解除方法： 物理方法：机械破损种皮 化学方法：化学药剂破损或降解种皮 硫酸，酒精，纤维素酶等。
四、种子的休眠与解除
四、种子的休眠与解除
内源休眠（endogenous dormancy）
➢ 原因： 胚发育不完全；生理休眠
四、种子的休眠与解除
影响种子萌发的因素 1） 环境因素
水分：养分水解，细胞膨胀伸长 温度：春播花卉：20-25℃；秋播花卉：15-20℃； 热带花卉：25-30℃ 氧气：呼吸作用
光照：好光性种子、嫌光性种子
四、种子的休眠与解除
2 休眠因素
种子休眠（seed dormancy）：具有生活力的种子处于适 宜 的发芽条件下，仍不正常发芽的现象。
➢ 解除方法： • 层积处理（冷湿处理）：改善激素平衡 • 去皮：根除发芽抑制物的来源 • 激素处理：BA, GA3, KT…… • 干贮后熟：某些一、二年生花卉 • 化学药品处理: 0.1~0.2%的硝酸钾、0.5~3%的硫脲
四、种子的休眠与解除
春兰种子
谢谢
➢初生休眠(primary dormancy)：先天性休眠
– 外源休眠：透气透水能力差；壳斗科、豆科、蔷薇科等
– 内源休眠 ：胚的发育、内源激素；兰科、白蜡属、银杏等。 ➢次生休眠(secondary dormancy)：初生休眠解除后，遇到 不适宜的外部环境，再一次转入休眠。
四、种子的休眠与解除
种子贮藏和调运
物质。 （4）细胞膜功能破坏和遗传物质变异。 种子贮藏期间关键要控制种子呼吸作用的性质和强度，最大限度地保存种子的生命力。
二、影响种子寿命的内在因素 （一）种子内含物的不同对寿命的影响
种子内部所含物质的性质不同，寿命的长短也不同。富含脂肪、蛋白质的种子寿命长，如 松科、豆科等。富含淀粉的种子种子的寿命短，如栎类、板栗等。原因在于脂肪、蛋白质转化 为可利用状态所需时间长，同时被消耗时所释放的能量也比淀粉高。1g 脂肪能释放 38.9J 的热 能； 1g 蛋白质能释放 22.6J 的热能；1g 淀粉能释放 17.2J 的热能。 （二）种皮构造的影响
60℃蛋白质变性； 0℃以下低温水分结冰。适宜的贮藏温度是 0-5℃。栎类等安全含水量高的种 子，既不耐干燥，又不耐低湿，贮藏时温度一般不要低于 0℃。 （三）通气条件
对种子影响与种子的含水量和温度有关系。 1、含水量低：呼吸作用很弱，需氧极少，在密封条件下能长久地保持生命力。 2、含水量高：加速种子变坏。 （四）生物因子 指种子携带的真菌、细菌和昆虫 1、本身的呼吸。 2、大量增殖。 干燥种子 40℃左右的温度可以杀死昆虫，种子贮藏含水量低于 9%，能抑制昆虫的生长和 发育；低于 12%，抑制真菌；低于 15%，霉菌生长受抑制。
（1）短命种子（3 年以内） 如： 杨、柳、 榆、桦、响叶杨、梭梭
（2）中命种子（3-15 年） 松、柏、落叶松、白蜡等 （3）长命种子（15 年以上） 如：刺槐、皂荚、银合欢 3、种子贮藏期间生命活动 （1）处于休眠状态 ，进行着生理生化作用。 （2）生命活动表现为微弱的呼吸氧化作用。 （3）贮藏条件不良时 ，种子呼吸的性质发生变化，出现“自热”、“自潮”现象，产生有毒
种皮构造致密、坚硬或具有蜡质的种子寿命长，种皮薄、膜质的种子寿命短。 （三）种子含水率的影响
种子休眠与萌发的分子调控
种子休眠与萌发的分子调控种子休眠是指在一定自然条件下，种子内部的生理活动处于低水平，种子不能马上萌发生长的一种状态。
随着休眠的时间增加，种子的生长能力逐渐下降。
种子萌发的分子调控始终是研究者们的热点话题，进一步研究种子萌发的分子机制有助于促进种子萌发和提高农业生产效益。
1. 种子休眠的形成和释放一颗种子只有在适合的环境下才能萌发生长，但是种子在自然界中是不断处于变化的环境中，没有及时的生长，容易被竞争对手抢占、被外部环境破坏。
因此，在种子成熟后，必须进行休眠，以保持种子物质的完整性和维持种子数量的平稳。
种子休眠主要是由营养物质在种子内部的分配和物理化学因素的调节造成的。
种子休眠的过程还涉及到信号转导、基因表达等一系列细胞与分子层面的调控机制。
种子休眠的形成与释放的机制历经多年研究，已经被破解，但是仍然有待于更深入的解析。
2. 种子萌发的制约因素种子在萌发的过程中很容易受到环境条件、化学物质等外界因素的影响，导致种子不能顺利萌发生长。
种子萌发的制约因素主要包括内源因素和外源因素两类。
内源因素包括种子中的抗氧化剂、酶类、蛋白质等物质，这些物质的含量、比例等直接影响到种子的萌发。
外源因素包括温度、湿度、光照等环境因素，这些因素会直接或间接地影响到种子的各种生理生化过程，从而影响到种子的萌发。
3. 种子萌发的分子调控随着科学技术的发展和生物学研究的深入，人们对种子萌发的分子调控越来越了解。
许多基因在种子发育和萌发中发挥了重要的作用。
在此过程中，激素和其他信号分子的作用发挥了最为重要的作用。
主要的激素包括赤霉素、脱落酸、乙烯和脱水素等，以及一些荷尔蒙调节作用的蛋白质。
钙离子能够诱发种子萌发，影响到萌发与非萌发型亚种的符合子身体内交易的信息传递，进而影响种子萌发功能。
转录因子也起着重要的作用。
它们能够促进或抑制基因表达，从而参与种子萌发的调控。
4. 种子萌发的应用种子萌发的研究不仅仅是在学术界表现出其价值，实务界也可以将其应用于农业生产。
种子学课件第四章种子休眠及其调控
游离态ck 抑制物
GA调控 胚乳功能
胚乳
外源GA
胚
Ck/抑制物相互作用对有胚乳种子膜透性控制的模式图
(二)光敏素调控学说 依据种子萌发对光的敏感性，种子可分为以下3种类 型：
1.喜光种子（有光萌发或促进萌发），如莴苣、烟 草、芹菜等。 2.忌光种子（有光诱导休眠），如苋菜、鸡冠花等 。 3.对光不敏感种子，即萌发不受光暗影响的种子， 多数农作物和蔬菜种子。
胚虽已分化，但未达到足够大小，如白蜡树种子； 胚虽分化也达一定大小，但还需要通过一系列的生理生化变化。 由于种胚未成熟而休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时
间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成熟，这一过 程常称之为后熟。 使种子完成后熟的条件和时间因作物而不同，如兰花需人工培养 ，西洋参需催芽，银杏要贮藏，苹果、山楂等要低温层积等 。
（1）ck对ABA的解抑机理是： ck在种胚的外层， 通过与ABA争夺共同作用位点，来抵消ABA的作 用。
（2） ck通过与ABA相互作用，调控膜的透性水 平，促使 固定在胚细胞的GA释放。（见下图）
胚乳 外界刺激（光、温）
胚
结合态ck
外源ck
GA在细 胞分室中
抑制物
GA调控 胚的功能
游离GA
许多试验证明，若使种子需氧呼吸代谢的三羧酸循环 途径（TCA）受到抑制，从而使磷酸戊糖途径（PP）顺利 进行，种子便能打破休眠而萌发。
CN-、N3-CO、 H2S、O2
G-6-P
休眠
EMP-TCA
PPP
P-5-P 发芽
NADPH
Q
H2O
CO2+ATP
NADP
QOH
NO3+ NO2+
种子的休眠.PPT演示课件
21
22
（2）被迫休眠——即种子已具有发芽能力，但由于缺少 萌发所必需的外界条件，而被迫处于静止状态。
通常把前者称为休眠种子，而把后者称为静止种子。
4
种子休眠的意义
生理学意义—— 种子休眠对植物本身来说，是一种有益的生物学特性，
或者说是植物在长期系统发育过程中，形成的抵抗不良环 境条件的一种适应性。
波、高低频电流、电磁场处理种子，也 有破除休眠的作用。
19
种子休眠期的延长
有些种子有胎萌现象（有些植物如早稻的某些品种，种子没有休眠期 ，收获时如遇雨水和高温，就会在农田或打谷场上的植株上萌发，这 种现象称为胎萌）
水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜发生胎萌，往往造成较大程度 的减产，并影响种子的耐贮性；芒果种子胎萌会影响品质。因此防止 种子胎萌，延长种子的休眠期，在实践上有重要意义。
12
清水漂洗
西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑 制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳， 让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。
13
层积处理
在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而赤霉素和细 胞分裂素的含量增加。 已知有100多种植物，特别是一些木本植物的种子，如苹果、 梨、榛、山毛榉、白桦、赤杨等要求低温、湿润的条件来解 除 休 眠 。 通 常 用 层 积 处 理 ， 即 将 种 子 埋 在 湿 沙 中 置 于 1— 10℃温度中，经1—3个月的低温处理就能有效地解除休眠。。 一般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发。
20
有些小麦种子在成熟收获期如遇雨或湿度较大，就会引起 穗发芽，这在南方尤其严重。一般认为高温（26℃）下形 成的小麦籽粒休眠程度低，而低温（15℃）下形成的则高。 原因之一可能是高温下种子中的发芽抑制物ABA(脱落酸) 降解速度较低温下快。
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（2）被迫休眠——即种子已具有发芽能力，但由于缺少 萌发所必需的外界条件，而被迫处于静止状态。
通常把前者称为休眠种子，而把后者称为静止种子。
4
种子休眠的意义
生理学意义—— 种子休眠对植物本身来说，是一种有益的生物学特性，
或者说是植物在长期系统发育过程中，形成的抵抗不良环 境条件的一种适应性。
波、高低频电流、电磁场处理种子，也 有破除休眠的作用。
19
种子休眠期的延长
有些种子有胎萌现象（有些植物如早稻的某些品种，种子没有休眠期 ，收获时如遇雨水和高温，就会在农田或打谷场上的植株上萌发，这 种现象称为胎萌）
水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜发生胎萌，往往造成较大程度 的减产，并影响种子的耐贮性；芒果种子胎萌会影响品质。因此防止 种子胎萌，延长种子的休眠期，在实践上有重要意义。
12
清水漂洗
西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑 制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳， 让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。
13
层积处理
在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而赤霉素和细 胞分裂素的含量增加。 已知有100多种植物，特别是一些木本植物的种子，如苹果、 梨、榛、山毛榉、白桦、赤杨等要求低温、湿润的条件来解 除 休 眠 。 通 常 用 层 积 处 理 ， 即 将 种 子 埋 在 湿 沙 中 置 于 1— 10℃温度中，经1—3个月的低温处理就能有效地解除休眠。。 一般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发。
20
有些小麦种子在成熟收获期如遇雨或湿度较大，就会引起 穗发芽，这在南方尤其严重。一般认为高温（26℃）下形 成的小麦籽粒休眠程度低，而低温（15℃）下形成的则高。 原因之一可能是高温下种子中的发芽抑制物ABA(脱落酸) 降解速度较低温下快。
种子学 第4章 种子的休眠
种子硬实（内脐） 种子发芽抑制剂（ABA、酚类） ▪ 豆 类 种皮有角质层和栅栏层等特殊的 水分控制机制形成硬实
第三节 种子休眠的调控机理
主要学说：
内源植物激素调控的三因子学说 光敏素调控假说 呼吸代谢调控假说 膜相变化论
一、内源植物激素调控的三因子学说
提出：khan.A和Waters( 1971，1975)
三、种子休眠的类型
1.自然休眠 生理未成熟或发育障碍～。
2.强迫休眠 发芽条件不具备～。
3.原生休眠 成熟中后期自然形成。 往往在植株上已休眠。
4.次生休眠：原本无休眠或已通过了休眠的， 遇到不良环境因素重新陷入休眠。
→环境胁迫导致的生理抑制。
四、影响种子休眠的因素
成熟度 成熟期间环境条件影响 贮藏中的温湿度
赵永华[1] 杨世林[2]
紫外分光光度法340nm处测定西洋参种子磷 酸戊糖途径（PPP）的关键酶葡萄糖－6－磷酸 脱氢酶吸光度 (每克鲜重5min吸光度的变化)。 结论： ▪ 层积初期，G6PDH活性水平很低，进入生理后 熟期后，G6PDH活性迅速持续升高。 ▪ 呼吸抑制剂NaN3可以增加萌发过程中G6PDH的 活性，加速种子休眠的解除。 ▪ 西洋参种胚后熟过程中，PPP在糖代谢途径中的 作用越来大，最终导致休眠的解除。
硬实----特殊的水分控制机制
种皮结构特性:角质层、栅状细胞、明线 含可变性果胶:水分一旦迅速失去，即硬化 种脐:种脐的瘤状突起起阀门作用，外界水分
高就膨胀关闭
硬实形成
遗传性——先代硬实率高，后代也高 成熟度——种子愈老熟，愈易成为硬实 成熟期环境——高温干燥、施钙肥多，易形
成硬实 干燥贮藏条件——曝晒干燥，低温低湿贮藏
黄连:种子胚需要低温下90d完成分化， 如果5℃和10～100μl·L-1GA同时处理， 48h打破休眠。
第三节 种子休眠的调控机理
主要学说：
内源植物激素调控的三因子学说 光敏素调控假说 呼吸代谢调控假说 膜相变化论
一、内源植物激素调控的三因子学说
提出：khan.A和Waters( 1971，1975)
三、种子休眠的类型
1.自然休眠 生理未成熟或发育障碍～。
2.强迫休眠 发芽条件不具备～。
3.原生休眠 成熟中后期自然形成。 往往在植株上已休眠。
4.次生休眠：原本无休眠或已通过了休眠的， 遇到不良环境因素重新陷入休眠。
→环境胁迫导致的生理抑制。
四、影响种子休眠的因素
成熟度 成熟期间环境条件影响 贮藏中的温湿度
赵永华[1] 杨世林[2]
紫外分光光度法340nm处测定西洋参种子磷 酸戊糖途径（PPP）的关键酶葡萄糖－6－磷酸 脱氢酶吸光度 (每克鲜重5min吸光度的变化)。 结论： ▪ 层积初期，G6PDH活性水平很低，进入生理后 熟期后，G6PDH活性迅速持续升高。 ▪ 呼吸抑制剂NaN3可以增加萌发过程中G6PDH的 活性，加速种子休眠的解除。 ▪ 西洋参种胚后熟过程中，PPP在糖代谢途径中的 作用越来大，最终导致休眠的解除。
硬实----特殊的水分控制机制
种皮结构特性:角质层、栅状细胞、明线 含可变性果胶:水分一旦迅速失去，即硬化 种脐:种脐的瘤状突起起阀门作用，外界水分
高就膨胀关闭
硬实形成
遗传性——先代硬实率高，后代也高 成熟度——种子愈老熟，愈易成为硬实 成熟期环境——高温干燥、施钙肥多，易形
成硬实 干燥贮藏条件——曝晒干燥，低温低湿贮藏
黄连:种子胚需要低温下90d完成分化， 如果5℃和10～100μl·L-1GA同时处理， 48h打破休眠。
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（1）ck对ABA的解抑机理是： ck在种胚的外层， 通过与ABA争夺共同作用位点，来抵消ABA的作 用。
（2） ck通过与ABA相互作用，调控膜的透性水 平，促使 固定在胚细胞的GA释放。（见下图）
胚乳 外界刺激（光、温）
胚
结合态ck
外源ck
GA在细 胞分室中
抑制物
GA调控 胚的功能
游离GA
游离态ck 抑制物
GA调控 胚乳功能
胚乳
外源GA
胚
Ck/抑制物相互作用对有胚乳种子膜透性控制的模式图
(二)光敏素调控学说 依据种子萌发对光的敏感性，种子可分为以下3种类 型：
1.喜光种子（有光萌发或促进萌发），如莴苣、烟 草、芹菜等。 2.忌光种子（有光诱导休眠），如苋菜、鸡冠花等 。 3.对光不敏感种子，即萌发不受光暗影响的种子， 多数农作物和蔬菜种子。
第四章 种子休眠及其调控
一、休眠的概念与意义 二、休眠的原因 三、种子休眠的机理 四、主要作物种子的休眠特性 五、种子休眠的控制途径
一、种子休眠的概念与意义
1.种子休眠（Seed dormancy)的概念与类型： 休眠在生物（动物、植物）界广泛存在，在种子界也很普
遍，很多植物种子存在休眠现象。 种子休眠：是在指具有正常生活力的种子在适宜萌发条件
抑制物质的性质：
挥发性——可随干燥、贮藏而减少； 水溶性——浸水可降低含量，使种子打破休眠； 非专性——含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它种
子休眠； 可转化性——某些抑制物可随种子生理状态改变而转
化为刺激物质；
可依据种子中所存在抑制物质的种类、性质进行休眠与萌发
的调控。
(四)不适宜环境条件的影响
胚虽已分化，但未达到足够大小，如白蜡树种子； 胚虽分化也达一定大小，但还需要通过一系列的生理生化变化。 由于种胚未成熟而休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时
间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成熟，这一过 程常称之为后熟。 使种子完成后熟的条件和时间因作物而不同，如兰花需人工培养 ，西洋参需催芽，银杏要贮藏，苹果、山楂等要低温层积等 。
不同成熟度小麦种子休眠期（天）
阿夫
乳熟期 蜡熟期 完熟期
120 90 75~90
济南13
38 30 27
种子成熟期间与收获后的环境条件对休眠也有显著影响，一般高温 干燥的环境可明显缩短种子休眠期。
硬实不透水的原因：
种皮结构特性——有角质层、栅状细胞有明线； 含可变性果胶——所含水分一旦迅速失去，即硬化不再吸
水；
种脐特性——种脐象一个阀门，外界水分高就膨胀关闭， 如羽扇豆。
影响硬实形成的因素：
遗传性——凡亲代硬实率高的，后代也高； 成熟度——种子越老熟，越易成为硬实； 成熟期环境——高温干燥、施钙肥多，易形成硬实； 干燥贮藏条件——曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成硬实。
许多不适宜萌发的外界条件是引起种子二次休眠的主要原因 。
导致二次休眠的外界条件主要有： 不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种有光； 不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠； 厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注； 过分干燥，可使非硬实种子成为硬实。
表 诱导二次休眠的因素及实例
(五）综合原因导致的休眠
由2种以上原因导致的种子休眠。如野生稻种 子休眠就有几种原因：皮层透性差并存在抑制
强迫休眠显然与上述休眠的概念不符，因此真正的休眠只 要初生休眠和次生休眠2种类型。
二、休眠的原因
（一）胚休眠(embryo dormancy)
种胚未成熟——有些植物种子，除了胚以外的部分均已成熟且已 收获，却不能萌发，因为胚未成熟。又分为以下3种情况：
胚未分化完全，即胚为一团分生细胞，胚器官未分化,如兰花种 子；
种子是否萌发，取决于最后一次照射的光谱成分，而且照光 对干燥种子无效，种子需要先吸脹。
(三)PP途径调控学说(呼吸代谢均衡论) Roberts(1969)提出调控种子休眠与萌发的PP途
径假说,其大意如图所示: 种子发芽的顺利与否必须依PP途径运转的情况
而定。休眠种子的呼吸代谢以一般的EMP-TCA途 径为主,PP进行不力。要使休眠转为非休眠则必须 使EMP-TCA转为PP途径。施加一般呼吸抑制剂或 增加种子内氧气分压等处理,均可促进NADPH的氧 化,使PP途径顺利运转,从而解除休眠。
GA,种子就处于休眠状态。 ③ABA起抑制GA的作用,从而引起种子休眠。 ④CK起抵消ABA的作用,即解抑作用。如果不存
在ABA,则CK对萌发也就成为不必要的。(图)。
图 三因子假说模式
重要激素的作用
1.GA作用机理
早期认为，GA促进萌发，是通过释放与增加α-淀 粉酶的活性来实现的。起作用模式是：有萌发力 的禾谷类种子吸水后，胚部释放GA，进入糊粉 层，促进各种酶类的合成，水解贮藏物质，供种 胚生长，从而解除休眠。用大麦种子实验表明， 把种子切成带胚与不带胚的两半时，只有带胚的 一半，浸在水中可以产生α-淀粉酶，并水解淀粉， 不带胚的一半则无此反应。如果把不带胚的一半 浸在GA溶液中，也产生α-淀粉酶，并水解淀粉。 现已查明，在胚乳中GA可诱导产生10种以上的 酶。
过氧化 氢酶
H2O2 H2O+1/2O2Βιβλιοθήκη 图 休眠与萌发的代谢调控机制
(四)分子膜的物相变化假说
温度较低时，分子的脂蛋白双层片状结构处于 相对稳定，排列有序的拟晶体状态，随温度上升， 膜的物相发生变化，温度超出某一范围，可能会 发生急骤性的变化，成为一种杂乱、富于流动性 的液晶状态。当然，这种物相变化与膜脂种类， 非极性酰基键的长度及这些键的不饱和程度和分 子吸水程度密切相关。因为在膜体系中各个部位 的上述膜脂情况的差异存在，所以不可能在物相 变化时显现整齐一致，由此必然导致膜层各部位 排列紊乱，厚薄不均，迫使其中的蛋白体向垂直 或横向移位(如图) ，其结果必须导致膜透性和细胞 代谢的紊乱与失调。
光照处理对发芽的影响(莴苣) (Borthwick等,1952)
处理 R（红光） R+FR（远红光） R+FR+R R+FR+R+FR R+FR+R+FR+R 对照
发芽率％ 98 54 100 43 99 8
光敏素的转化
Pr
喜光种子之所以对光敏感，主要是种子的胚特别是胚轴中存
在光敏色素，光敏色素由蛋白质和色素基团组成，有很多互 变异构体，其中Pr是稳定型，在红光下迅速转化为Pfr（生 理活跃型），Pfr在远红光下很快转化为Pr，或者在黑暗条 件下缓慢转化为Pr，。二者的吸收光谱有重叠，因此在一定 光谱成分的光照下，二者必然存在一定的比例，如在720纳 米下，Pfr与Pr的比例为1：0.03。不同波长的光照下，组织 内会建立起不同水平的Pfr与P比值，形成不同的Pfr/P总，导
许多试验证明，若使种子需氧呼吸代谢的三羧酸循环 途径（TCA）受到抑制，从而使磷酸戊糖途径（PP）顺利 进行，种子便能打破休眠而萌发。
CN-、N3-CO、 H2S、O2
G-6-P
休眠
EMP-TCA
PPP
P-5-P 发芽
NADPH
Q
H2O
CO2+ATP
NADP
QOH
NO3+ NO2+
抑制
NH2OH
NH4+
2. 种被不透气性
有些种子种被可以透水但不透气，阻碍了种子内外气体交换 造成休眠——禾谷类特别是麦类、稻类种子休眠的主要 原因。
种被不透气的机制： 种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等； 含水量高的种子种被内外常形成一层水膜； 种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程中吸收O2
3. 种被阻止抑制物质溢出
(三)种子中存在抑制萌发的物质
有些植物种子在成熟过程中积累一些抑制萌发的物质，当积 累达到一定量时，种子便陷入休眠。抑制物质可存在于 种子的不同部位——种被、胚部和胚乳中。
种子中的主要抑制物质有： 小分子化合物如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等； 醇醛类物质如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等； 有机酸类如ABA、水杨酸、色氨酸、阿魏酸等； 生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱等； 芥子油类、香豆素类； 芥子油类； 酚类物质如苯酚、儿茶酚等。
现在已经从亚细胞水平找到GA促进萌发的证据， 推断其作用基础可能是激活或解除某些受抑制的 基因，因此将其机理概括为： GA解除基因的抑 制作用，产生特定的mRNA，促进种子萌发。
2.ABA的作用机理
ABA阻抑遗传信息表达，使特定的mRNA不能合 成，影响蛋白质和特异酶的合成，导致种子休眠。
3.ck的作用机理
表 胚休眠种子休眠解除所需层积条件
(二)皮层障碍
1. 种被的不透水性：许多种子的种被特别坚实致密，或存 在一些特殊物质，导致种被不透水，由于种被不透水而不能 吸胀发芽的种子称为硬实。
硬实(hard seed)是种子较深的一种休眠形式，有利于种子寿 命的延长和后代的繁衍。硬实分布很广，在豆科、锦葵科、 旋花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是小 粒豆科和木本豆科种子中比例甚高。 检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实的顽固性在群体和 个体间均有差别，有的浸泡时间长了可以透水，也有浸泡10 年不透水的。因此，一般以浸泡24h不透水吸胀为判定硬实 的标准。
一般而言，温带植物的多数种子在低温(0-6℃)、潮 湿条件下经数周到数月完成后熟，自然条件下种子掉 落土中经过冬天即能具备发芽能力。在生产实践上可 用湿砂层积(一层湿砂一层种子相间堆积)，将种子埋 于地表或地下，保持10℃以下的有效温度。
不同植物的种子通过后熟所需的最适温度和层积时 间并不一致(表) 。休眠愈深，所需时间愈长。经后熟 的种子呼吸强度增高，吸水力和酶的活性增强，氨基 酸的含量亦有提高。
致不同的生理反应，调控休眠与萌发。需光种子在白光下迅 速建立起适宜的Pfr/P总水平，启动萌发过程。相反在黑暗 条件下，得不到适宜的Pfr/P总水平，种子处于休眠状态； 对于忌光型种子，启动萌发过程需要的Pfr/P总水平较低，
（2） ck通过与ABA相互作用，调控膜的透性水 平，促使 固定在胚细胞的GA释放。（见下图）
胚乳 外界刺激（光、温）
胚
结合态ck
外源ck
GA在细 胞分室中
抑制物
GA调控 胚的功能
游离GA
游离态ck 抑制物
GA调控 胚乳功能
胚乳
外源GA
胚
Ck/抑制物相互作用对有胚乳种子膜透性控制的模式图
(二)光敏素调控学说 依据种子萌发对光的敏感性，种子可分为以下3种类 型：
1.喜光种子（有光萌发或促进萌发），如莴苣、烟 草、芹菜等。 2.忌光种子（有光诱导休眠），如苋菜、鸡冠花等 。 3.对光不敏感种子，即萌发不受光暗影响的种子， 多数农作物和蔬菜种子。
第四章 种子休眠及其调控
一、休眠的概念与意义 二、休眠的原因 三、种子休眠的机理 四、主要作物种子的休眠特性 五、种子休眠的控制途径
一、种子休眠的概念与意义
1.种子休眠（Seed dormancy)的概念与类型： 休眠在生物（动物、植物）界广泛存在，在种子界也很普
遍，很多植物种子存在休眠现象。 种子休眠：是在指具有正常生活力的种子在适宜萌发条件
抑制物质的性质：
挥发性——可随干燥、贮藏而减少； 水溶性——浸水可降低含量，使种子打破休眠； 非专性——含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它种
子休眠； 可转化性——某些抑制物可随种子生理状态改变而转
化为刺激物质；
可依据种子中所存在抑制物质的种类、性质进行休眠与萌发
的调控。
(四)不适宜环境条件的影响
胚虽已分化，但未达到足够大小，如白蜡树种子； 胚虽分化也达一定大小，但还需要通过一系列的生理生化变化。 由于种胚未成熟而休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时
间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成熟，这一过 程常称之为后熟。 使种子完成后熟的条件和时间因作物而不同，如兰花需人工培养 ，西洋参需催芽，银杏要贮藏，苹果、山楂等要低温层积等 。
不同成熟度小麦种子休眠期（天）
阿夫
乳熟期 蜡熟期 完熟期
120 90 75~90
济南13
38 30 27
种子成熟期间与收获后的环境条件对休眠也有显著影响，一般高温 干燥的环境可明显缩短种子休眠期。
硬实不透水的原因：
种皮结构特性——有角质层、栅状细胞有明线； 含可变性果胶——所含水分一旦迅速失去，即硬化不再吸
水；
种脐特性——种脐象一个阀门，外界水分高就膨胀关闭， 如羽扇豆。
影响硬实形成的因素：
遗传性——凡亲代硬实率高的，后代也高； 成熟度——种子越老熟，越易成为硬实； 成熟期环境——高温干燥、施钙肥多，易形成硬实； 干燥贮藏条件——曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成硬实。
许多不适宜萌发的外界条件是引起种子二次休眠的主要原因 。
导致二次休眠的外界条件主要有： 不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种有光； 不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠； 厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注； 过分干燥，可使非硬实种子成为硬实。
表 诱导二次休眠的因素及实例
(五）综合原因导致的休眠
由2种以上原因导致的种子休眠。如野生稻种 子休眠就有几种原因：皮层透性差并存在抑制
强迫休眠显然与上述休眠的概念不符，因此真正的休眠只 要初生休眠和次生休眠2种类型。
二、休眠的原因
（一）胚休眠(embryo dormancy)
种胚未成熟——有些植物种子，除了胚以外的部分均已成熟且已 收获，却不能萌发，因为胚未成熟。又分为以下3种情况：
胚未分化完全，即胚为一团分生细胞，胚器官未分化,如兰花种 子；
种子是否萌发，取决于最后一次照射的光谱成分，而且照光 对干燥种子无效，种子需要先吸脹。
(三)PP途径调控学说(呼吸代谢均衡论) Roberts(1969)提出调控种子休眠与萌发的PP途
径假说,其大意如图所示: 种子发芽的顺利与否必须依PP途径运转的情况
而定。休眠种子的呼吸代谢以一般的EMP-TCA途 径为主,PP进行不力。要使休眠转为非休眠则必须 使EMP-TCA转为PP途径。施加一般呼吸抑制剂或 增加种子内氧气分压等处理,均可促进NADPH的氧 化,使PP途径顺利运转,从而解除休眠。
GA,种子就处于休眠状态。 ③ABA起抑制GA的作用,从而引起种子休眠。 ④CK起抵消ABA的作用,即解抑作用。如果不存
在ABA,则CK对萌发也就成为不必要的。(图)。
图 三因子假说模式
重要激素的作用
1.GA作用机理
早期认为，GA促进萌发，是通过释放与增加α-淀 粉酶的活性来实现的。起作用模式是：有萌发力 的禾谷类种子吸水后，胚部释放GA，进入糊粉 层，促进各种酶类的合成，水解贮藏物质，供种 胚生长，从而解除休眠。用大麦种子实验表明， 把种子切成带胚与不带胚的两半时，只有带胚的 一半，浸在水中可以产生α-淀粉酶，并水解淀粉， 不带胚的一半则无此反应。如果把不带胚的一半 浸在GA溶液中，也产生α-淀粉酶，并水解淀粉。 现已查明，在胚乳中GA可诱导产生10种以上的 酶。
过氧化 氢酶
H2O2 H2O+1/2O2Βιβλιοθήκη 图 休眠与萌发的代谢调控机制
(四)分子膜的物相变化假说
温度较低时，分子的脂蛋白双层片状结构处于 相对稳定，排列有序的拟晶体状态，随温度上升， 膜的物相发生变化，温度超出某一范围，可能会 发生急骤性的变化，成为一种杂乱、富于流动性 的液晶状态。当然，这种物相变化与膜脂种类， 非极性酰基键的长度及这些键的不饱和程度和分 子吸水程度密切相关。因为在膜体系中各个部位 的上述膜脂情况的差异存在，所以不可能在物相 变化时显现整齐一致，由此必然导致膜层各部位 排列紊乱，厚薄不均，迫使其中的蛋白体向垂直 或横向移位(如图) ，其结果必须导致膜透性和细胞 代谢的紊乱与失调。
光照处理对发芽的影响(莴苣) (Borthwick等,1952)
处理 R（红光） R+FR（远红光） R+FR+R R+FR+R+FR R+FR+R+FR+R 对照
发芽率％ 98 54 100 43 99 8
光敏素的转化
Pr
喜光种子之所以对光敏感，主要是种子的胚特别是胚轴中存
在光敏色素，光敏色素由蛋白质和色素基团组成，有很多互 变异构体，其中Pr是稳定型，在红光下迅速转化为Pfr（生 理活跃型），Pfr在远红光下很快转化为Pr，或者在黑暗条 件下缓慢转化为Pr，。二者的吸收光谱有重叠，因此在一定 光谱成分的光照下，二者必然存在一定的比例，如在720纳 米下，Pfr与Pr的比例为1：0.03。不同波长的光照下，组织 内会建立起不同水平的Pfr与P比值，形成不同的Pfr/P总，导
许多试验证明，若使种子需氧呼吸代谢的三羧酸循环 途径（TCA）受到抑制，从而使磷酸戊糖途径（PP）顺利 进行，种子便能打破休眠而萌发。
CN-、N3-CO、 H2S、O2
G-6-P
休眠
EMP-TCA
PPP
P-5-P 发芽
NADPH
Q
H2O
CO2+ATP
NADP
QOH
NO3+ NO2+
抑制
NH2OH
NH4+
2. 种被不透气性
有些种子种被可以透水但不透气，阻碍了种子内外气体交换 造成休眠——禾谷类特别是麦类、稻类种子休眠的主要 原因。
种被不透气的机制： 种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等； 含水量高的种子种被内外常形成一层水膜； 种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程中吸收O2
3. 种被阻止抑制物质溢出
(三)种子中存在抑制萌发的物质
有些植物种子在成熟过程中积累一些抑制萌发的物质，当积 累达到一定量时，种子便陷入休眠。抑制物质可存在于 种子的不同部位——种被、胚部和胚乳中。
种子中的主要抑制物质有： 小分子化合物如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等； 醇醛类物质如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等； 有机酸类如ABA、水杨酸、色氨酸、阿魏酸等； 生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱等； 芥子油类、香豆素类； 芥子油类； 酚类物质如苯酚、儿茶酚等。
现在已经从亚细胞水平找到GA促进萌发的证据， 推断其作用基础可能是激活或解除某些受抑制的 基因，因此将其机理概括为： GA解除基因的抑 制作用，产生特定的mRNA，促进种子萌发。
2.ABA的作用机理
ABA阻抑遗传信息表达，使特定的mRNA不能合 成，影响蛋白质和特异酶的合成，导致种子休眠。
3.ck的作用机理
表 胚休眠种子休眠解除所需层积条件
(二)皮层障碍
1. 种被的不透水性：许多种子的种被特别坚实致密，或存 在一些特殊物质，导致种被不透水，由于种被不透水而不能 吸胀发芽的种子称为硬实。
硬实(hard seed)是种子较深的一种休眠形式，有利于种子寿 命的延长和后代的繁衍。硬实分布很广，在豆科、锦葵科、 旋花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是小 粒豆科和木本豆科种子中比例甚高。 检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实的顽固性在群体和 个体间均有差别，有的浸泡时间长了可以透水，也有浸泡10 年不透水的。因此，一般以浸泡24h不透水吸胀为判定硬实 的标准。
一般而言，温带植物的多数种子在低温(0-6℃)、潮 湿条件下经数周到数月完成后熟，自然条件下种子掉 落土中经过冬天即能具备发芽能力。在生产实践上可 用湿砂层积(一层湿砂一层种子相间堆积)，将种子埋 于地表或地下，保持10℃以下的有效温度。
不同植物的种子通过后熟所需的最适温度和层积时 间并不一致(表) 。休眠愈深，所需时间愈长。经后熟 的种子呼吸强度增高，吸水力和酶的活性增强，氨基 酸的含量亦有提高。
致不同的生理反应，调控休眠与萌发。需光种子在白光下迅 速建立起适宜的Pfr/P总水平，启动萌发过程。相反在黑暗 条件下，得不到适宜的Pfr/P总水平，种子处于休眠状态； 对于忌光型种子，启动萌发过程需要的Pfr/P总水平较低，