植物油菜素内酯
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植物体内的所有固醇类物质如菜油固醇都是以环阿屯醇 经过氧化或者其他修饰反应形成的。
异戊烯基焦磷酸→法尼基焦磷酸→角鲨烯→环阿屯醇 →菜油固醇
菜油固醇
油菜素内酯的合成从菜 油固醇开始，经过早期 C6氧化途径和晚期C6氧 化途径。这两条途径在 许多位置相互交叉。
两条途径在拟南芥、水 稻和豌豆等植物中同时 存在。
细胞伸长 花粉管的伸长 种子萌发 维管组织和根毛的分化
耐逆性
1、促进细胞伸长和分裂
用10ng·L-1的油菜素内酯处理菜豆幼苗第二节间，便可引起该 节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，节间膨大甚至开裂，这一 综合反应被用作油菜素内酯的生物鉴定法（bean bioassay）。
2、促进光合作用
BR对植物光合作用的调节途径主要有： ①促进小麦叶等RuBP羧化酶的活性，从而
1979年Grove等从227kg油菜花粉中提取得到10mg的高 活性结晶物，因为它是甾醇内酯化合物，故将其命名 为油菜素内酯。
此后多种结构相似的化合物从多种植物中被分离鉴定。
以甾醇为基本结构的具有生物活性的天然产物统称为油 菜素甾体类化合物(brassinosteroide，BR，BRs).
油菜素内酯是第十六界国际植物生长物质年会上被正式 确认为第六类植物激素
提高光合速率； ②促进同化组织发育，提高叶绿素含量，
增强同化能力； ③调节源库关系，促进同化物的运输分配； ④解除光对生长的抑制作用。
3、提高抗逆性
BR不仅影响植物的生长发育，而且也参 与了植物的抗逆反应。
用BR处理逆境条件下的植物，减缓了植 物对多种逆境的反应，因此有人将其称 为“逆境缓和激素”。
Brassinolide, 芸苔素 the most active brassinosteroid
Cell elongation Pollen tube growth Seed germination Differentiation of
vascular tissues and root hairs Stress tolerance
1．油菜素内酯的主要生理效应有哪些？
研究表明，BR具有稳定细胞膜的作用， 并能活化超氧化物歧化酶、过氧化物酶 的活性，消除活性氧的破坏作用，维持 植物正常代谢活动，从而增强植物对干 旱、盐害、冷害、热害、病害、除草剂、
4、BR促进导管分子的分化
BR在维管束分化过程中起着重要的作用，
包括促进木质部分化和抑制韧皮部分化
两个方面。在拟南芥中过量表达BR受体，
cellsHale Waihona Puke Baidu(x).
Brassinosteroids
x
x
contribute to vascular
tissue development
Wild type
cpd
5、BR与植物的育性有关
BR生物合成突变体与不敏感突变体都表现为育性降低的表型。 植物花粉中含有较多的内源BR，这也预示着BR在花粉萌发和育 性调节中可能发挥重要作用。
BAK1也是一个富含亮氨酸重复序列的膜受体蛋 白激酶，因为该受体与BRI1相关联，所以称为 BRI1-associated receptor kinase 1（BAK1）。
BR signaling
Low BR
High BR
Receptor (BRI1)
Inhibitor (BKI1)
BAK1
PP
P BIN2 PP
BR是甾醇 内酯化合物
BR在植物界中普遍存在，在植物体内各部分都有 分布，但不同组织中含量不同，通常花粉和种子中 1～1000ng·kg-1，枝条中1～100ng·kg-1，果实和叶片 中1～10ng·kg-1。
BR在植物体内含量极少，但生理活性很强。
二、油菜素内酯的代谢
油菜素内酯的生物合成
BR作为一种萜烯类物质，其生物合成与赤霉素和脱落酸 相似，也是由异戊烯基焦磷酸（IPP）作为结构单位开 始的，逐步合成C15的法尼基焦磷酸（FPP），然后由 两个FPP聚合形成C30的三萜化合物角鲨烯 （squalene），角鲨烯经过一系列的闭环反应形成五 元环的环状类固醇（环阿屯醇，cycloartenol）。
油菜素内酯的分解与失活
植物体内的BR水平可以通过各种代谢反 应进行调节，如差向立体异构、氧化、 羟化以及形成糖类或脂类结合物等方式。
拟南芥的BAS1基因编码一种含细胞色素 P450的单加氧酶CYP72B1，该酶催化油 菜素内酯26位C的羟化反应，导致油菜素 内酯的失活。
三、油菜素内酯的生理效应
BR-d可efici以ent增mu加tant木s sh质ow 部比例。
abnormal patterns of
vascular tissue development,
with an overproliferation of
p
p
phloem cells (p) and an
underproliferation of xylem
第七章 植物生长物质
第七节 油菜素内酯 （Brassinolide，BR）
主要内容：
一、油菜素内酯的发现与结构性质 二、油菜素内酯的代谢 三、油菜素内酯的生理效应 四、油菜素内酯的作用机制
一、油菜素内酯的发现与结构性质
1970年美国的Mitchell等报道在油菜中发现油菜素 (brassin).
（二）BR与细胞伸展性
BR促进细胞的扩展与伸长的机制和生长 素促进细胞壁伸长的酸生长机制类似， BR能够刺激质膜上的ATP酶活性，促进 H＋向细胞壁的分泌，增加细胞壁的伸展 性。BR同时还参与对水分吸收的调节， 增加细胞的膨压，促进细胞的伸长生长。
研究还发现，BR和赤霉素在促进细胞伸 长方面两者都诱导XET酶活性的增加。 已知XET可以将新沉积的木葡聚糖锚定 在细胞壁上，控制木葡聚糖链的长度从
P BSU1
BIN2
P BSKs
Transcription
Without BR, the receptor (BRI1) is bound to an inhibitor (BKI1). The active BIN2 kinase phosphorylates and inactivates transcription factors.
Filament elongation
Pollen development
Pollen tube elongation
Brassinosteroids are necessary for stamen and pollen development
四、油菜素内酯的作用机制
（一）BR受体与信号转 导
通过对拟南芥BR不敏 感突变体等的研究，得 到BR受体BRI1和BAK1， 它们是富含亮氨酸重复 序列（LRR）的受体类 似激酶（receptor-like kinase，RLK），定位
BRI1的胞外域上的“岛” 状结构域和相邻的第22个 LRR组成的区域——IDLRR22对BR分子的识别和 结合非常重要。
BR与BRI1的结合可以诱 导胞内结构域的磷酸化。
BRI1的C端作为负调节因 子，对BRI1的活性调节起着 重要作用。
作为BR的膜受体，BRI1被BR激活并发生磷酸化 后，可与另外一个相同的BRI1形成同源二聚体，也 可以与BAK1形成异源二聚体。BRI1和BAK1两者通 过结合形成的异源二聚体来感受BR信号，与BR的结 合也进一步稳定了二聚体的结构，导致两者在胞内的 激酶结构域相互磷酸化，激活彼此的激酶活性，进而 启动BR信号转导的下游级联反应。
BR-binding causes BAK1 and the BRI1 receptor to phosphorylate each other and BSKs. BSKs phosphorylate and active BSU1 phosphatase, which inactivates BIN2. When BIN2 is inactive, its target transcription factors are dephosphorylated and active.
异戊烯基焦磷酸→法尼基焦磷酸→角鲨烯→环阿屯醇 →菜油固醇
菜油固醇
油菜素内酯的合成从菜 油固醇开始，经过早期 C6氧化途径和晚期C6氧 化途径。这两条途径在 许多位置相互交叉。
两条途径在拟南芥、水 稻和豌豆等植物中同时 存在。
细胞伸长 花粉管的伸长 种子萌发 维管组织和根毛的分化
耐逆性
1、促进细胞伸长和分裂
用10ng·L-1的油菜素内酯处理菜豆幼苗第二节间，便可引起该 节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，节间膨大甚至开裂，这一 综合反应被用作油菜素内酯的生物鉴定法（bean bioassay）。
2、促进光合作用
BR对植物光合作用的调节途径主要有： ①促进小麦叶等RuBP羧化酶的活性，从而
1979年Grove等从227kg油菜花粉中提取得到10mg的高 活性结晶物，因为它是甾醇内酯化合物，故将其命名 为油菜素内酯。
此后多种结构相似的化合物从多种植物中被分离鉴定。
以甾醇为基本结构的具有生物活性的天然产物统称为油 菜素甾体类化合物(brassinosteroide，BR，BRs).
油菜素内酯是第十六界国际植物生长物质年会上被正式 确认为第六类植物激素
提高光合速率； ②促进同化组织发育，提高叶绿素含量，
增强同化能力； ③调节源库关系，促进同化物的运输分配； ④解除光对生长的抑制作用。
3、提高抗逆性
BR不仅影响植物的生长发育，而且也参 与了植物的抗逆反应。
用BR处理逆境条件下的植物，减缓了植 物对多种逆境的反应，因此有人将其称 为“逆境缓和激素”。
Brassinolide, 芸苔素 the most active brassinosteroid
Cell elongation Pollen tube growth Seed germination Differentiation of
vascular tissues and root hairs Stress tolerance
1．油菜素内酯的主要生理效应有哪些？
研究表明，BR具有稳定细胞膜的作用， 并能活化超氧化物歧化酶、过氧化物酶 的活性，消除活性氧的破坏作用，维持 植物正常代谢活动，从而增强植物对干 旱、盐害、冷害、热害、病害、除草剂、
4、BR促进导管分子的分化
BR在维管束分化过程中起着重要的作用，
包括促进木质部分化和抑制韧皮部分化
两个方面。在拟南芥中过量表达BR受体，
cellsHale Waihona Puke Baidu(x).
Brassinosteroids
x
x
contribute to vascular
tissue development
Wild type
cpd
5、BR与植物的育性有关
BR生物合成突变体与不敏感突变体都表现为育性降低的表型。 植物花粉中含有较多的内源BR，这也预示着BR在花粉萌发和育 性调节中可能发挥重要作用。
BAK1也是一个富含亮氨酸重复序列的膜受体蛋 白激酶，因为该受体与BRI1相关联，所以称为 BRI1-associated receptor kinase 1（BAK1）。
BR signaling
Low BR
High BR
Receptor (BRI1)
Inhibitor (BKI1)
BAK1
PP
P BIN2 PP
BR是甾醇 内酯化合物
BR在植物界中普遍存在，在植物体内各部分都有 分布，但不同组织中含量不同，通常花粉和种子中 1～1000ng·kg-1，枝条中1～100ng·kg-1，果实和叶片 中1～10ng·kg-1。
BR在植物体内含量极少，但生理活性很强。
二、油菜素内酯的代谢
油菜素内酯的生物合成
BR作为一种萜烯类物质，其生物合成与赤霉素和脱落酸 相似，也是由异戊烯基焦磷酸（IPP）作为结构单位开 始的，逐步合成C15的法尼基焦磷酸（FPP），然后由 两个FPP聚合形成C30的三萜化合物角鲨烯 （squalene），角鲨烯经过一系列的闭环反应形成五 元环的环状类固醇（环阿屯醇，cycloartenol）。
油菜素内酯的分解与失活
植物体内的BR水平可以通过各种代谢反 应进行调节，如差向立体异构、氧化、 羟化以及形成糖类或脂类结合物等方式。
拟南芥的BAS1基因编码一种含细胞色素 P450的单加氧酶CYP72B1，该酶催化油 菜素内酯26位C的羟化反应，导致油菜素 内酯的失活。
三、油菜素内酯的生理效应
BR-d可efici以ent增mu加tant木s sh质ow 部比例。
abnormal patterns of
vascular tissue development,
with an overproliferation of
p
p
phloem cells (p) and an
underproliferation of xylem
第七章 植物生长物质
第七节 油菜素内酯 （Brassinolide，BR）
主要内容：
一、油菜素内酯的发现与结构性质 二、油菜素内酯的代谢 三、油菜素内酯的生理效应 四、油菜素内酯的作用机制
一、油菜素内酯的发现与结构性质
1970年美国的Mitchell等报道在油菜中发现油菜素 (brassin).
（二）BR与细胞伸展性
BR促进细胞的扩展与伸长的机制和生长 素促进细胞壁伸长的酸生长机制类似， BR能够刺激质膜上的ATP酶活性，促进 H＋向细胞壁的分泌，增加细胞壁的伸展 性。BR同时还参与对水分吸收的调节， 增加细胞的膨压，促进细胞的伸长生长。
研究还发现，BR和赤霉素在促进细胞伸 长方面两者都诱导XET酶活性的增加。 已知XET可以将新沉积的木葡聚糖锚定 在细胞壁上，控制木葡聚糖链的长度从
P BSU1
BIN2
P BSKs
Transcription
Without BR, the receptor (BRI1) is bound to an inhibitor (BKI1). The active BIN2 kinase phosphorylates and inactivates transcription factors.
Filament elongation
Pollen development
Pollen tube elongation
Brassinosteroids are necessary for stamen and pollen development
四、油菜素内酯的作用机制
（一）BR受体与信号转 导
通过对拟南芥BR不敏 感突变体等的研究，得 到BR受体BRI1和BAK1， 它们是富含亮氨酸重复 序列（LRR）的受体类 似激酶（receptor-like kinase，RLK），定位
BRI1的胞外域上的“岛” 状结构域和相邻的第22个 LRR组成的区域——IDLRR22对BR分子的识别和 结合非常重要。
BR与BRI1的结合可以诱 导胞内结构域的磷酸化。
BRI1的C端作为负调节因 子，对BRI1的活性调节起着 重要作用。
作为BR的膜受体，BRI1被BR激活并发生磷酸化 后，可与另外一个相同的BRI1形成同源二聚体，也 可以与BAK1形成异源二聚体。BRI1和BAK1两者通 过结合形成的异源二聚体来感受BR信号，与BR的结 合也进一步稳定了二聚体的结构，导致两者在胞内的 激酶结构域相互磷酸化，激活彼此的激酶活性，进而 启动BR信号转导的下游级联反应。
BR-binding causes BAK1 and the BRI1 receptor to phosphorylate each other and BSKs. BSKs phosphorylate and active BSU1 phosphatase, which inactivates BIN2. When BIN2 is inactive, its target transcription factors are dephosphorylated and active.