上海海洋大学海洋生态学Chapter008海洋生态系统的分解作用与生物地化循环
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本章重点：碳、氮、磷和硫的循环。
第一节 海洋生态系统的分解作用
一、有机物质的分解作用及其意义
（一）什么叫分解作用
C6H12O6＋6O2 酶 6CO2＋6H2O＋能量
❖ 分解：有机物逐步降解；矿化：无机物的释放 ❖ 碎裂：在物理的和生物作用下，尸体分解为颗粒状的碎屑 ❖ 异化：有机物质在酶的作用下分解 ❖ 淋溶：可溶性物质被水所淋洗出
二、分解者类别及其在有机物分解过程中的作用
（一）微生物和原生动物是主要的分解者
❖ 生物体的表面积（S）和体积（V）之比是代谢速率的主要 制约条件。
S 4r 2 V = 43 r3 = 3/r
表 8.1 病毒
不同浮游生物类别的丰度、生物量和总表面积的典型值(引自 Kaiser et al. 2005)
(C)
图 8.4 深海区的营养物质再生(引自 Harrison 1992)
(A)营养再生效率(以初级生产的百分比表示)随深度的变化; (B)真光层下方积累再生效率; (C)有机物 质再矿化中的 C 和 N 含量比率(空心圆点表示 DOM，实心圆点表示 POM)
（三）海洋水层碳的传递与转化
❖ 有机碎屑的水解和微生物胞外酶对有机碎屑的降解作用 ❖ 异养消费者的代谢作用也有一部分DOC排出
2. 有机碎屑和有机聚集体（“海雪”） ❖ 生产者和消费者的尸体、粪团和蜕皮 ❖ 海洋生物(如藻类、珊瑚)在生长过程中分泌多糖类的粘性代谢产物，
通过物理化学过程(如吸附)形成细小透明的无定形颗粒状物； ❖ 被囊动物幼形类(Larvacean)的粘性“住屋”(house) ❖ 有机聚集体(the organic aggregates)或海雪(marine snow)：多介于
❖ 食碎屑者虽可直接同化食物中的有机物，不过同化量较少， 通过它们的摄食，对加速有机物的分解有重要的间接效应。
第二节 海洋碳循环
一、海水中的主要有机碳库及来源
（一）不同有机碳库的容量
❖ 无机碳 ❖ 有机碳：POC、DOC（能否通过0.2~0.45 µm孔径 ）
库 海洋库
表 8.2 生物圈主要有机碳库容量(引自 Kaiser et al. 2005)
图 8.2 Ligurian 海桡足类和磷虾类的粪团体积与沉降速度的关系(引自 Small et al. 1979)
❖ POC数量在大洋区的垂直分布规律：表层及次表层数量 丰富，其下方逐渐减少，而在深洋水中一直保持着相对 恒定的低含量状态。
❖ POC从真光层向下输出通量在不同海区以及同一海区的 不同季节有很大差别。
❖ 通常认为，在浅海区可有5%~50%的初级生产能量到达 海底，而在大洋区的这个数值只有1%~9%。
❖ POC的沉降率还与 初级生产力有关
10 真光层
100
深度/ m
1000
10 000
0.001
0.01
0.1
1
碳通量/生产力
图 8.3 海洋垂直碳通量和初级生产力与 不同深度的关系(引自 Suess 1980)
第八章 海洋生态系统的分解 作用与生物地化循环
内容概要： 生态系统分解作用的概念及意义； 海洋主要分解者类群和微型生物食物环在有机质分解过程中的贡献； 沉积物中有机质的有氧和缺氧分解； 海洋生物泵概念及其作用以及DMS的来源、去向与作用； 大洋和近岸水层颗粒有机物的沉降分解过程的差异及原因； 氮、磷、硫等营养物质生物地化循环的基本过程。
（三）分解作用的意义
❖ 促使营养物质循环，维持平衡； ❖ 维持大气氧气与二氧化碳浓度比例； ❖ 分解过程中产生的有机颗粒物为食碎屑的各种生物提供食物
来源，对维持生态系统物种多样性有重要意义，也提高有机 物的分解效率 ； ❖ 提高沉积物的有机质含量和改善底质的理化性状，使沉积物 具有吸附和降低外来污染物危害的作用。
（二）有机物质的分解过程
❖ 沥滤阶段（leaching phase） ❖ 分解阶段（decomposition phase） ❖ 耐蚀阶段（refractory phase）
POM 再循环
颗粒物和 高分子量物质
低分子量 扩散性物质
生长 呼吸 可溶性有机物
DOM 再循环 图 8.1 颗粒有机物与溶解有机物在食物链中的再循环(引自 Kaiser et al. 2005)
数量 /(个/m3)
生物量
生物量占比
/(mmol C/m3)
/%
表面积 /(m2/m3)
总表面积占比 /%
约 1013
—
—
—
—
细菌
约 1012~1013
1.5
16
1.00
73
浮游植物
约 108~109
5.0
52
0.30
22
食细菌原生动物
约 1010
1.0
10
0.05
4
植食性原生动物
约 106
0.2
2
50~1000 µm，营养物质快速循环的“活性中心”。
二、海洋水层碳的传递与转化
（一）有机颗粒物（POC）的沉降速率
❖ POC的沉降速率与粒径大小有关 ❖ 浮游动物粪团是POC垂直通量的主要组分。
1000 500
磷虾类
沉降速度/(m/d)
100
50
桡足类
10
0.5 1
5 10
50 100
粪团体积/106 μm3
库含量 /mol C
溶解有机物
1×1017
有机碎屑
3×1015
浮游生物
1×1014
鱼类
5×1012
陆地库
陆地植物
5×1016
土壤
2×1018
全球库
化石燃料
5×1017
（二）可溶性有机物与碎屑有机物的内部来源
❖ 1. 可溶性有机物
❖ 生产者释出以碳水化合物为主的DOC，达初级生产量的10%至 50%以上。
Hale Waihona Puke Baidu
0.01
1
浮游动物幼体
约 105
0.3
3
0.005
0.4
浮游动物成体
约 103
1.5
16
0.01
1
总计
9.5
1.37
（二）分解者的协同作用提高分解效率
❖ 细菌和真菌是利用有机底物的竞争者，真菌对C/N比值高的 有机物利用效率较高，对细胞壁的降解效率较高 。
❖ 小型消费者因个体小，代谢率也很高，世代周期很短，从 而可通过其代谢活动促进有机物的分解。
（二）水层有机物的分解效率
100 1000
深度/ m
深度/ m 深度/ m
10 000
0
90
99
99.9
再生效率/ %
100
(A) 100
1000
1000
10 000 0
20 40 60 80 100 积累再生/ % (B)
10 000 5
Redfield
6 7 8 9 10 11 再生的 C 和 N 含量比值
第一节 海洋生态系统的分解作用
一、有机物质的分解作用及其意义
（一）什么叫分解作用
C6H12O6＋6O2 酶 6CO2＋6H2O＋能量
❖ 分解：有机物逐步降解；矿化：无机物的释放 ❖ 碎裂：在物理的和生物作用下，尸体分解为颗粒状的碎屑 ❖ 异化：有机物质在酶的作用下分解 ❖ 淋溶：可溶性物质被水所淋洗出
二、分解者类别及其在有机物分解过程中的作用
（一）微生物和原生动物是主要的分解者
❖ 生物体的表面积（S）和体积（V）之比是代谢速率的主要 制约条件。
S 4r 2 V = 43 r3 = 3/r
表 8.1 病毒
不同浮游生物类别的丰度、生物量和总表面积的典型值(引自 Kaiser et al. 2005)
(C)
图 8.4 深海区的营养物质再生(引自 Harrison 1992)
(A)营养再生效率(以初级生产的百分比表示)随深度的变化; (B)真光层下方积累再生效率; (C)有机物 质再矿化中的 C 和 N 含量比率(空心圆点表示 DOM，实心圆点表示 POM)
（三）海洋水层碳的传递与转化
❖ 有机碎屑的水解和微生物胞外酶对有机碎屑的降解作用 ❖ 异养消费者的代谢作用也有一部分DOC排出
2. 有机碎屑和有机聚集体（“海雪”） ❖ 生产者和消费者的尸体、粪团和蜕皮 ❖ 海洋生物(如藻类、珊瑚)在生长过程中分泌多糖类的粘性代谢产物，
通过物理化学过程(如吸附)形成细小透明的无定形颗粒状物； ❖ 被囊动物幼形类(Larvacean)的粘性“住屋”(house) ❖ 有机聚集体(the organic aggregates)或海雪(marine snow)：多介于
❖ 食碎屑者虽可直接同化食物中的有机物，不过同化量较少， 通过它们的摄食，对加速有机物的分解有重要的间接效应。
第二节 海洋碳循环
一、海水中的主要有机碳库及来源
（一）不同有机碳库的容量
❖ 无机碳 ❖ 有机碳：POC、DOC（能否通过0.2~0.45 µm孔径 ）
库 海洋库
表 8.2 生物圈主要有机碳库容量(引自 Kaiser et al. 2005)
图 8.2 Ligurian 海桡足类和磷虾类的粪团体积与沉降速度的关系(引自 Small et al. 1979)
❖ POC数量在大洋区的垂直分布规律：表层及次表层数量 丰富，其下方逐渐减少，而在深洋水中一直保持着相对 恒定的低含量状态。
❖ POC从真光层向下输出通量在不同海区以及同一海区的 不同季节有很大差别。
❖ 通常认为，在浅海区可有5%~50%的初级生产能量到达 海底，而在大洋区的这个数值只有1%~9%。
❖ POC的沉降率还与 初级生产力有关
10 真光层
100
深度/ m
1000
10 000
0.001
0.01
0.1
1
碳通量/生产力
图 8.3 海洋垂直碳通量和初级生产力与 不同深度的关系(引自 Suess 1980)
第八章 海洋生态系统的分解 作用与生物地化循环
内容概要： 生态系统分解作用的概念及意义； 海洋主要分解者类群和微型生物食物环在有机质分解过程中的贡献； 沉积物中有机质的有氧和缺氧分解； 海洋生物泵概念及其作用以及DMS的来源、去向与作用； 大洋和近岸水层颗粒有机物的沉降分解过程的差异及原因； 氮、磷、硫等营养物质生物地化循环的基本过程。
（三）分解作用的意义
❖ 促使营养物质循环，维持平衡； ❖ 维持大气氧气与二氧化碳浓度比例； ❖ 分解过程中产生的有机颗粒物为食碎屑的各种生物提供食物
来源，对维持生态系统物种多样性有重要意义，也提高有机 物的分解效率 ； ❖ 提高沉积物的有机质含量和改善底质的理化性状，使沉积物 具有吸附和降低外来污染物危害的作用。
（二）有机物质的分解过程
❖ 沥滤阶段（leaching phase） ❖ 分解阶段（decomposition phase） ❖ 耐蚀阶段（refractory phase）
POM 再循环
颗粒物和 高分子量物质
低分子量 扩散性物质
生长 呼吸 可溶性有机物
DOM 再循环 图 8.1 颗粒有机物与溶解有机物在食物链中的再循环(引自 Kaiser et al. 2005)
数量 /(个/m3)
生物量
生物量占比
/(mmol C/m3)
/%
表面积 /(m2/m3)
总表面积占比 /%
约 1013
—
—
—
—
细菌
约 1012~1013
1.5
16
1.00
73
浮游植物
约 108~109
5.0
52
0.30
22
食细菌原生动物
约 1010
1.0
10
0.05
4
植食性原生动物
约 106
0.2
2
50~1000 µm，营养物质快速循环的“活性中心”。
二、海洋水层碳的传递与转化
（一）有机颗粒物（POC）的沉降速率
❖ POC的沉降速率与粒径大小有关 ❖ 浮游动物粪团是POC垂直通量的主要组分。
1000 500
磷虾类
沉降速度/(m/d)
100
50
桡足类
10
0.5 1
5 10
50 100
粪团体积/106 μm3
库含量 /mol C
溶解有机物
1×1017
有机碎屑
3×1015
浮游生物
1×1014
鱼类
5×1012
陆地库
陆地植物
5×1016
土壤
2×1018
全球库
化石燃料
5×1017
（二）可溶性有机物与碎屑有机物的内部来源
❖ 1. 可溶性有机物
❖ 生产者释出以碳水化合物为主的DOC，达初级生产量的10%至 50%以上。
Hale Waihona Puke Baidu
0.01
1
浮游动物幼体
约 105
0.3
3
0.005
0.4
浮游动物成体
约 103
1.5
16
0.01
1
总计
9.5
1.37
（二）分解者的协同作用提高分解效率
❖ 细菌和真菌是利用有机底物的竞争者，真菌对C/N比值高的 有机物利用效率较高，对细胞壁的降解效率较高 。
❖ 小型消费者因个体小，代谢率也很高，世代周期很短，从 而可通过其代谢活动促进有机物的分解。
（二）水层有机物的分解效率
100 1000
深度/ m
深度/ m 深度/ m
10 000
0
90
99
99.9
再生效率/ %
100
(A) 100
1000
1000
10 000 0
20 40 60 80 100 积累再生/ % (B)
10 000 5
Redfield
6 7 8 9 10 11 再生的 C 和 N 含量比值