新发现的植物激素-简介

《新发现的植物激素》一书由南京农业大学植物激素研究室周燮教授主编，以生物学、农学、园艺学、林学等的教学科研人员及研究生、本科生为主要读者对象；以植物激素的生理功能为重点；联系植物生产和生活实际；取材新颖，收编直到2010年10月的国内外文献，反映前沿、共约46万字，彩图8页。

上世纪末，美国科学院院士Hans Kende和Jan Zeevaart将早期发现的生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯统称为五大类“经典”植物激素（“Classical” Plant Hormones）。1998年，在国际植物生长物质学会（IPGSA）第16届大会上，油菜素甾醇类、茉莉酸类和水杨酸类被加入植物激素名单。随后, 多胺类和一部分肽类也被接纳为植物激素。最近独脚金内酯和一氧化氮亦被提名为植物激素。这些继“经典”植物激素之后发现的被统称为非“经典”植物激素（non-classical plant hormones）。可是，迄今国内学术界尚未对后面七类激素进行过全面而系统的介绍。该书不仅填补了这方面的空白，而且还概述了两类候选的植物激素−−成花素（florigen）和壳梭孢素类（fusicoccins, FCs）。

一、油菜素甾醇类

此类激素具有四个环的5-α-胆甾烷的基本结构，是植物体内一类与昆虫的蜕皮激素以及哺乳动物中的甾体类激素结构相似的植物生长调节物。其中最有代表性的是油菜素内酯(Brassinolide, BL)。油菜素甾醇类激素促进细胞的伸长和分裂，但与其它激素不同的是，它在很低浓度（1×10-10mol/L）就可表现出很强的生物活性。油菜素甾醇类激素参与植物的光形态建成，而且在植物的抗逆过程中起调节作用。一个富含亮氨酸重复片断（Leucine-rich repeat, LRR）的丝氨酸/苏氨酸型受体激酶−−BRI1已被鉴定为油菜素内酯的受体。

二、茉莉酸类

茉莉酸及其挥发性衍生物茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）和氨基酸衍生物统称为茉莉酸类物质。JAs属于氧化的脂肪酸衍生物，是由多聚不饱和脂肪酸氧化代谢产生的。JAs的共同特点是含有一个环戊烷酮。JAs可调节植物根的生长、块茎形成、果实成熟、卷须的缠绕、生殖器官的发育和衰老等。JAs也是植物对环境胁迫和生物胁迫反应的重要调控因子。其最典型的功能是在抗草食动物的防御反应中起着举足轻重的作用。目前，一种F-BOX 蛋白−−COI1已被鉴定为JA的受体。

三、水杨酸类

水杨酸的化学名称为邻-羟基苯甲酸，是一种含苯环的小分子化合物。水杨酸及其衍生物统称为水杨酸类；其最具代表性的作用是增强植物对非生物胁迫及生物胁迫的抗

性，并在诱导植物的系统获得性抗性的产生中起着极为重要的作用。此外，水杨酸还能诱导某些植物开花以及天南星科植物产热。目前，植物中感受水杨酸信号的受体蛋白还未被鉴定出来。

四、多胺类

多胺是一类低分子量、多阳离子脂肪含氮碱。与其他植物激素相比，多胺在植物体内的含量要高出很多, 一般可达毫摩尔水平。多胺具有调控茎的伸长、调节植物的生殖生长、果实发育、胚胎发生及参与抗逆反应等多种功能。

五、肽类

植物肽激素包括植物体内一组天然的微量多肽或小肽分子，它们通过前体蛋白质的降解和修饰而产生，并被分泌到细胞外，被细胞表面受体识别，从而引发特定的生理响应。其中，特别引人关注的是肽激素CLV3（CLAVATA3）的信号途径和转录因子WUS （WUSCHEL）组成了一个反馈环, 在植物茎端分生组织的干细胞的维持中起着极其重要的作用。

六、独脚金内酯类

独脚金醇内酯是一类由一个三环的内酯通过一个烯醇醚骨架与一个甲基丁烯羟酸

内酯环连接的倍半萜类化合物。独脚金醇内酯最为代表性的作用是抑制植物分枝，刺激寄生杂草种子的萌发，以及促进丛枝真菌菌丝的分枝和养分的吸收。迄今，植物中感受独脚金内酯信号的受体蛋白还未被鉴定出来。

七、一氧化氮

在近期发表的两篇重要综述中（Santner and Estelle, 2009; Leitner et al., 2009），NO 都被提名为植物激素。其化学结构很简单, 分子量仅次于乙烯，而且也以气态形式存在。它在植物生长发育、防御病原菌入侵与应答非生物胁迫等方面都扮演着重要的信号角色。

八、候选的植物激素A 成花素（florigen）

花的发生是植物一生中的大事，也是发人深思的一个难解之谜。成花素的研究虽已有70多年的历史，但是直到近几年，才知道FT蛋白可能是成花素（Zeevaart, 2008）。此外，FT mRNA的重要性也不应忽视。

九、候选的植物激素B 壳梭孢素类（fusicoccins, FCs）

壳梭孢素类是一类碳三环双萜糖甙，主要由真菌扁桃壳梭孢菌（Fusicoccum amygdali Del.）产生，但也存在于多种植物体中并发挥作用。FCs最具代表性的功能是激活质膜H+-ATPase；它几乎能诱导所有植物组织的质膜超极化及质子外排。

三十多年来，我国在植物激素领域的研究取得了长足的进步，2006年在北京召开的“植物激素与绿色革命”香山会议也确认植物激素是未来植物生物学研究中的一个重点领域（许智宏，李家洋，2006）。回顾历史，我国已有两部五十万字左右的植物激素专著于1963年和1996年先后问世。一部是罗士韦主编的《植物激素》（479千字，上海科学技术出版社）（1963），另一部是李宗霆和周燮著的《植物激素及其免疫检测技术》（540千字,江苏科学技术出版社）（1996）。它们为我国的植物生理研究的深入开展起了推动作用，但是这两部专著已不能反映植物激素研究的现状。2008年 9月，美国Davies主编的《植物激素:合成、信号转导和作用》[Plant Hormones: Biosynthesis, Signal Transduction, Action]的中文版问世（段留生主译），使我国广大读者可方便地了解到国际植物激素研究的近期进展。然而，该书主要介绍的是“经典”的植物激素，而且，其参考文献限于2004年之前的，对中国国内学者的研究成果介绍得也偏少。因此，那些新发现的、非“经典”植物激素就成了该书的主要内容。