植物必需元素-(Ca Mg Zn Cl Mn)

碳酸酐酶（CA）可催化植物光合作用过程中CO2的水
合作用，而锌是碳酸酐酶专性活化离子。
CO2 ＋ H2O
碳酸酐酶
Zn2＋
H2CO3
H+ ＋ HCO3－
锌也是醛缩酶的激活剂，而醛缩酶则是光合作用碳代谢 过程中的关键酶之一。
④ 促进蛋白质代谢
锌是蛋白质合成中多种酶的组分。RNA聚合酶中即含 有锌，植物缺锌的一个明显特征是体内 RNA聚合酶的活性 降低。锌还是核糖和蛋白体的组成成分，而且也是保持核 糖核蛋白结构完整性所必需。作为谷氨酸脱氢酶的成分， 锌还是合成谷氨酸不可缺少的元素。
一 般 认 为 ， 在 土 壤 交 换 性 钙 的 含 量 >10 µmol/kg时，作物不会缺钙。
在缺钙时，植株生长受阻，节间较短，因而一 般较正常生长的植株矮小，而且组织柔软。缺钙植 株的顶芽、侧芽、根尖等分生组织首先出现缺素症， 易腐烂死亡；幼叶卷曲畸形，叶缘变黄逐渐坏死。
甘蓝、莴苣和白菜出现叶焦病； 番茄、辣椒和西瓜出现脐腐病； 苹果出现苦痘病和水心病；
42.9
缺锌、锰和铜对番茄植株中游离氨基酸和酰胺含量的影响
项目
对照 缺锌 缺锰 缺铜
干物重 (mg/株）
213.6 66.0 69.4 75.8
氨基酸
酰胺
（µg/mg干重） （µg/mg）
16.0
4.2
31.6
42.9
18.3
3.0
21.5
1.9
⑤ 促进生殖器官发育和提高抗逆性
锌对生殖器官发育和受精作用都有影响。 锌还可提高植物的抗旱性、抗热性、抗低温和抗 霜冻的能力。
Ca2+的运输与蒸腾作用紧密相关，水分和钙的 运输呈现明显的昼夜节律性变化，也决定了钙在 植物体内的运输具有单向性，在北方富含钙的石 灰性土壤上植物会出现生理性缺钙。
右下图为白菜缺钙的症状：其典型症状是内叶叶尖发黄， 呈枯焦状，俗称“干烧心”，又称心腐病。
第二章
植物必需的营养元素及主要生理功能
④ 参与第二信使传递
钙能结合在钙调蛋白（ CAM）上，对植 物体内的多种酶起活化作用，并对细胞代谢有调 节作用。
钙调蛋白是一种由148个氨基酸组成的低 分子量多肽（MW约为20000），对Ca2+有很强 的选择性亲合能力，并能同四个Ca2+结合。它 能激活的酶有磷脂酶、NAD和Ca2 +-ATP酶等。
植 物 正 常 含 锌 量 为 25~150mg/kg ， 含 量 因 植物种类及品种不同而有差异。在植株体内锌 多分布在茎尖和 幼嫩的叶片。根系的含锌量常 高于地上部分。
作 物 含 锌 量 低 于 20mg/kg 时 ， 就 会 出 现 缺 锌症状。
（2）锌的营养功能
① 某些酶的组分或活化剂
锌是许多酶的组分，如乙酸脱氢酶铜锌氧化物 歧化酶、碳酸酐酶和RNA聚合酶都含有结合态锌。 锌也是许多酶，如磷酸甘油脱氢酶、乙醇脱氢酶和 乳酸脱氢酶，的活化剂。
体运输。
其生理意义为： a. 增强细胞壁结构与细胞间的粘结作用 ； b. 对膜的透性和有关的生理生化过程起
调节作用。
Ca Ca
Mg
Ca
钙、镁离子连接果胶羧基的结构图示
③ 促进细胞的伸长和根系生长
缺钙会破坏细胞壁的粘结联系，抑制细胞壁 的形成； 同时不能形成细胞板，出现双核细胞 现象；细胞无法正常分裂，最终导致生长点死亡。
蛋白酶
镁联结酶蛋白与ATP的图示
（3）植物对镁的需求与缺镁症状
农 作 物 对 镁 的 吸 收 量 平 均 为 10-25kg/ha 。 植 物 体镁的临界浓度因植物种类、品种、器官和发育时 期不同而有很大差异。单子叶植物镁临界值比双子 叶植物低。一般来说，当叶片含镁量大于0.4%时， 表明供镁充足。
第二节 必需营养元素的主要生理功能 四、钾、钙、镁、锌、氯、（锰）的主要生理功能
3 、镁
（1）植物体内镁的含量和分布
植物体内镁的含量约为0.05%-0.7%。其分布 规律为：
① 豆科植物地上部分的含镁量是禾本科植物 的2-3倍；
② 种子含镁较多，茎、叶次之，而根系很少； ③ 生长初期，镁大多存在于叶片中，结实期
植物对氯的吸收属逆化学梯度的主动吸收过程， 吸收速度一般很快。氯在植物体内的运输可能以共 质体途径为主。
③ 活化和调节酶促反应
植物体中一系列的酶促反应都需要镁或依赖于镁进 行调节：
a.镁在ATP或ADP的焦磷酸盐结构和酶分子之间形成 一个桥梁，大多数酶的底物是Mg-ATP；
b.镁在叶绿体基质中对RuBP羧化酶起调控作用， c.果糖-1,6-二磷酸酶也是一个需镁较多，而且也需 要较高pH的酶类； d.镁也能激活谷氨酰胺合成酶。
a. 提高生物膜的选择吸收能力； b. 增强对环境胁迫的抵抗能力（减轻重金属及酸性毒害，
对盐害、冻害、干旱、热害和病虫害的抗性增强）；
c. 维持细胞分隔化作用，减弱乙烯的生物合成，防止植物 早衰；
d. 提高作物品质：储藏器官发育初期，Ca2+含量较低时， 细胞原生质膜的通透性增加，有利于糖等有机物质经韧 皮部向储藏器官中转运；防止成熟果实腐烂、利于储存。
第二章 植物必需的营养元素及主要生理功能
第二节 必需营养元素的主要生理功能 四、钾、钙、镁、锌、氯、（锰）的主要生理功能
2 、钙
(1) 植物体内钙的含量和分布
植物体含钙量一般在0.1%-5%之间，不同植物 种类、部位和器官的变幅很大。一般规律为：双子 叶植物>单子叶植物；地上部>根部；茎叶较多，果 实、籽粒中则较少。
在植物细胞中，钙主要存在与细胞壁上。
细胞壁
质膜 细胞质
液泡 内质网
中胶层
两个相邻细胞和细胞内Ca2+的分布图
(2) 钙的营养功能
① 稳定细胞膜
钙能稳定细胞膜结构，保持细胞的完整性。 其作用机理主要是依靠它把生物膜表面的磷酸盐、 磷酸脂与蛋白质的羧基桥接起来。
钙对生物膜的稳定作用在植物对离子的选择 性吸收、生长、衰老、信息传递以及植物的抗逆 性等方面有重要作用。概括起来有以下四个方面:：
在微量元素中，锌是影响蛋白质合成最突出的元素。
供锌对大豆鲜重、RNA酶活性和蛋白态含量的影响
供锌水平 （mg/L)
0. 005
0.01
鲜重 (g/株）
4.0
5.1
RNA酶活性* 蛋白态氮含量
（%）
（%鲜重）
74
1.82
58
2.25
0.05
6.6
48
0.10
10.0
40
*以RNA底物水解的百分数表示。
植物细胞信息是通过Ca2+在细胞质中的浓 度的改变来实现传递的。CAM对Ca2+ 的亲合能 力正是它传递信息的基本特征。
Ca-CAM复合体的形成与酶的激活
⑤ 调节渗透作用
在有液泡的叶细胞内，大部分的Ca2+ 存在 于液泡中，它对液泡内一阴阳离子的平衡有重要 贡献。
⑥ 具有酶促作用
Ca2+对细胞膜上结合的酶（Ca-ATP酶）非 常重要。的主要功能是参与离子和其它物质的跨 膜运输。
一般认为植物含锌量>400mg/kg时，就会出现锌的毒害。
第二章
植物必需的营养元素及主要生理功能
第二节 必需营养元素的主要生理功能 四、钾、钙、镁、锌、氯、（锰）的主要生理功能
5 、氯
（1）植物体内氯的含量和分布
氯广泛存在于自然界中，7种必需的微量元素中， 植物含氯量最高，含氯10%的植物并不少见。在植 物体中，氯以离子态存在，流动性强。Cl-的移动与 蒸腾作用有关。
2.78 3.65
0.7
核糖体个数 /g细胞
0.5
0.3
+Zn2+
0.1
0
3 4 56 9
时间（天）
缺锌和恢复供锌对裸藻属细胞的核糖核蛋白体数量变化的影响
缺锌对番茄体内游离氨基酸和酰胺含量的影响
供锌状况 干物重 氨基酸
酰胺
（mg/株） （ µg/kg干重）
+Zn
213.6 16.0
4.2
-Zn
66.0 31.6
光照
叶绿体外膜
基质隔室
H+
内囊体隔室
H+
Mg2+
H+
黑暗
H2O
使基质隔室扩大
H+
使内囊体室扩大
H+ 源自文库g2+
H+
Mg2+
细胞质
叶绿体外膜
细胞质
内囊体中H+增加
内囊体中H+下降
基质Mg2+中增加
基质中Mg2+下降
与CO2的亲合力和最大反应速度提高 与CO2的亲合力和最大反应速度降低
引起羧化作用
羧化作用停止
(3) 植物对钙的需求与缺钙症状
植物对钙的需求量因作物种类和遗传特性的不 同而有很大的差异。试验表明，在同样条件下，黑 麦 草 最 佳 生 长 所 需 介 质 中 Ca2+ 的 浓 度 为 2.5µmol/L,而番茄是100µmol/l二者相差20倍。 黑麦草最佳生长时期植株含钙量为0.7mg/g，而 番茄为12.9mg/g，相差18.4倍，可见各种作物对 钙的需求量悬殊很大。
（3）植物缺锌与中毒的症状
植物缺锌时，生长受抑制，尤其是节间生长严重受阻， 并表现出叶片的脉间失绿或白化。生长素浓度降低，赤酶素 含量明显减少。缺锌时叶绿体内膜系统易遭破坏，叶绿素形 成受阻，因 而植物常出现叶脉间失率现象。典型症状：果 树“小叶病”、“繁叶病”。
植物对缺锌的敏感程度因是种类不同而有差异。禾本 科作物中玉米和水稻对锌最为敏感，通常可作为判断土壤有 效锌丰缺的指示植物。
⑤ 沙质土壤（淋失）、酸性土壤（淋失、H+、Al3+拮 抗）、K+和NH4含量较高的土壤+（拮抗）容易出现缺镁；
柑橘缺镁
葡萄缺镁 玉米缺镁
水稻缺镁
第二章
植物必需的营养元素及主要生理功能
第二节 必需营养元素的主要生理功能 四、钾、钙、镁、锌、氯、（锰）的主要生理功能
4 、锌
（1）植物体内锌的含量和分布
Mg2+在光照条件下活化二磷酸核酮糖羧化酶的示意图
② 合成蛋白质
镁的功能是作为核糖体亚单位联结的桥接元素，保 证核糖体结构的稳定，为蛋白质合成提供场所。
另外，活化RNA聚合酶也需要镁。
20 A 10
Mg Mg
B 100
50 Mg
Mg
Mg Mg
0
8 16 24
0
8 16 24
时间(h)
在悬液培养中供镁对(A) RNA和(B)蛋白质合成的影响
膜外
Na+ K+ H3O+ Mg2+
等
ATP膜内
H+
膜外 Ca
Ca
Ca
Na+ K+ HM3gO2++
等
Ca Ca
Ca Ca
Ca
ATP 膜内
H+
-Ca2+
+Ca2+
钙对质膜稳定性的影响
② 稳定细胞壁 植物中大多数钙以构成细胞壁果胶质
的结构成分存在于细胞壁中。由于细胞壁中有丰富的结合 位点，Ca2+的跨质膜运输受到限制，几乎完全依赖于质外
则以植酸盐的形式贮存在种子中；
由于镁在韧皮部中的移动性很强，储存在营养 体或其它器官中的镁可以被重新分配和再利用。
在正常的成熟叶片中，大约有10%的镁结合 在叶绿素和叶绿体中，75%的镁结合在核糖体中， 其余的15%或呈游离态或结合在各种需Mg2+激化的 酶或细胞中可被Mg2+置换的阳离子结合部位上。 当植物叶片中的镁含量低于0.2%时则可能缺镁。
由于镁在韧皮部中的移动性较强，缺镁症状 首先出现在老叶上。当植物缺镁时，其突出表现 是叶绿素含量下降，并出现失绿症。
① 植株矮小，生长缓慢，双子叶植物脉间失绿，并逐 渐有淡绿色转变为黄色或白色，还会出现大小不一的褐色或 紫红色斑点严重时整个叶片坏死。
禾本科植物缺镁时，叶基部叶绿素积累出现暗绿色斑 点，严重缺镁时，叶尖出现坏死斑点。
② 叶绿体数目减少，片层结构变形，质体基粒数减少， 形状不规则，分隔减少或不存在。缺镁叶片中蛋白态氮的比 例降低。
③ 缺镁对光合作用本身影响较小，但明显影响叶绿体 中淀粉的降解、糖的运输和韧皮部蔗糖的卸载，因而降低光 合产物从“源”（如叶）到“库”的运输速率。缺镁会导致 根冠比降低。
④ 贮藏组织的淀粉含量和谷物的单穗粒重均下降。豆 科植物根瘤中碳水化合物供应量下降，从而降低固氮率。
在叶绿素b中
Mg
叶绿醇侧链
叶绿素的结构
（2）镁的营养功能
① 合成叶绿素并促进光合作用
镁的主要功能是作为叶绿素a和叶绿素b合成卟 啉环的中心原子，在叶绿素合成和光合作用中起重 要作用。镁也参与叶绿体中CO2的同化作用。镁对 叶绿体中的光合磷酸化和羧化反应都有影响。镁参 与叶绿体基质中1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBP 羧化酶）催化的羧化反应，而RuBP羧化酶的活性 完全取决于pH值和Mg2+的浓度。
② 参与生长素的代谢
锌能促进吲哚乙酸和丝氨酸合成色氨酸，而色氨 酸是生长素的前身。缺锌时，作物体内吲哚乙酸合 成锐减。作物生长发育停滞，叶片变小，节间缩短 （“小叶病”或“簇叶病”）。
丝氨酸
吲哚
色氨酸 吲哚乙酸（IAA）
地上部 幼叶
供锌
供锌
供锌对大豆植株中吲哚乙酸（IAA）含量的影响
③ 参与光合作用中CO2的水合作用