第五章 植物线虫的生物学

有： 线虫的种类、为害方式、寄主植物的生长状况、 气候条件、土壤环境状况。
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一般为3-4周（如根结线虫） 短的只须5天（如松材线虫） 有的一年只发生一代（如小麦粒线虫） 长的可以超过一年甚至几年才完成一代（如剑线虫中 的一些种）。
3、环境因素对孵化的影响 （1）温度：植物生长季节的温度都适合于孵化。不 同线虫有其适宜的温度范围，与其地理分布的地 区温度和寄主植物生长的适宜温度一致。 变温对线虫的孵化有明显的影响。 （2）土壤湿度：有一定的湿度范围。过高造成通气 不良，抑制孵化；过低造成土壤干燥，土壤渗透 压增高，抑制孵化。 湿度影响到温度。 （3）通气：缺氧或低氧会抑制线虫的孵化。有一定 的氧气浓度。沙土、沙壤土通气好，适宜孵化； 潮湿黏重的土通气不良，不适宜孵化。
• 植物根渗出的孵化刺激物质一般是在根开始生长
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后3-6周最多；植物移除后，根渗出物也可在土 壤中保持很长时间；孵化刺激物质的作用常具有 一适宜的浓度，浓度过高或过低都降低刺激孵化 的作用。 卵和幼虫本身也有刺激孵化的物质，因此即使没 有植物，只要环境适合，卵本身也能孵化，但有 可能孵化率相对较低。 人工孵化促进物质，包括有机、无机化合物。有 机物如：黄氨酸、烟酸、4-羟基乙酰乙酸内酯， 等；无机物如：Ca2+、Mg2+、Zn2+。作用因线 虫种类、刺激物种类和浓度而异。
第五章 植物线虫的生物学
第一节 植物线虫的生殖
主要以有性生殖的方式繁衍后代。 1.多数雌雄异体，雌虫产卵，雄虫产生精子， 卵+精子 受精卵或合子，发育成新个体。
• 两性生殖
卵原细胞(卵巢生殖区) 有丝分裂增加数量 向生长区移动 开始减数分裂的第一次分裂 同源染色体配对(联会) 形成初级卵母细胞(生长区) 沿卵巢向下移 同源染色体的染色单体分开 形成四分体(近输卵管) 与精子结合(受精囊) 受精后的初级卵母细胞(子宫) 形成卵壳 完成减数分裂的第一次分裂 形成一个单倍体的含有精核的 次级卵母细胞和一个单倍体极体 开始减数分裂的第二次分裂 形成一个含精核的卵子和第二极体 完成第二次分裂 卵前核形成 卵前核与精核融合 受精卵
2.少数雌雄同体，即同一个个体内兼有雄性和 雌性生殖腺，卵与精子均是同一个体产生。 之后生殖类型与雌雄异体的两性生殖一致
雌雄同体生殖腺图
卵巢
雌雄异体雌虫生殖腺图
受精囊
输卵管
卵巢
3.孤雌生殖，无雄虫或雄虫少见，雌虫产生卵不经 过受精能直接发育成新个体，亦称单性生殖。
（1）减数分裂孤雌生殖：卵子与精子的发生与两性生殖类 似，但卵细胞不经过受精能正常发育成新个体，该生殖方 式往往是兼性的。 （2）有丝分裂孤雌生殖：卵在成熟过程中发生一次有丝分 裂，形成一个与体细胞染色体数相同的极核和卵的前核， 不经过精子的激活，卵母细胞发育成新个体。 （3）假受精生殖：与有丝分裂孤雌生殖类似，卵在成熟过 程中发生一次有丝分裂，形成一个与体细胞染色体数相同 的极核和卵的前核，但需经精子的激活卵母细胞才发育成 新个体。在激活过程中，精核与卵的前核不融合，精核在 卵母细胞中退化消失。
• 卵巢长度与体长的比例和线虫的繁殖能力
通常成正比。 雌雄异形的线虫卵巢长度与体长比例大于1， 产卵量大，繁殖能力强。 迁移性的垫刃目线虫卵巢长度与体长比例大 约为0.35；迁移性的滑刃目线虫卵巢长度与 体长比例大约为0.28；属中等繁殖能力。 矛线目线虫卵巢长度与体长比例大约为 0.17，繁殖能力弱。
渗透性发生变化？ 卵壳的渗透性主要由类脂层控制，类脂 层上结合的Ca2+与渗透性的改变密切相关。 植物根渗出物传送到卵壳后，其中的孵化 刺激物取代类脂层上的Ca2+或与其结合， 从而改变脂蛋白膜的结构，使卵由半透性 变为渗透性。
• 渗透性变化为什么引起卵孵化？
类脂层的渗透性改变后，水和溶质能够 自由通过类脂层进出卵壳，卵内一些孵化 诱导酶开始分泌或活化。包括：卵中的需 Zn2+酶被渗透进来的刺激物激活，透过脂 膜溶解卵壳；卵内的海藻糖渗出，使原先 被海藻糖抑制的孵化诱导酶复活；卵内幼 虫的感化器接受到刺激物后，分泌和合成 一些能水解卵壳类脂层的水解酶；酶透过 脂膜与基质接触，发生酶解作用；周围环 境中的水和溶质进入卵内，使卵内的压力 增大，卵膨胀，有利于线虫孵化。
二、孵化
胚胎发育完成后，卵内幼虫破卵而出的过程。
多数植物线虫在卵内进行一段胚后发育，经一 次蜕皮，从1龄幼虫发育成2龄幼虫才孵化。 1、孵化的过程 （1）口针穿刺，卵壳破裂，幼虫脱卵而出： 马铃薯金线虫 （2）幼虫挤压，卵壳破裂，幼虫脱卵而出： 外扁小环线虫 （3）卵壳末端破裂，幼虫的尾先伸出卵壳： 剪股颖胞囊线虫
4.雌雄间体：同一个体中存在不同性别的生 阴门 殖器官或外部形态。
雌性雌雄间体：三形茎线虫 雄性雌雄间体：爪哇根结线虫
雌虫尾
雌雄间体尾 交合刺 交合伞
雌虫尾
第二节 植物线虫的生长和发育
植物线虫的生长发育：从一个受精卵开始，经过 一系列复杂的变化，发育成一个新个体。
胚胎发育
孵化
胚后发育
一、胚胎发育
三、胚后发育
植物线虫幼体形成以后的整个生长发育过程。
胚胎发育 在卵内 胚后发育
蜕皮
在卵内
1、蜕皮：线虫在胚后发育过程中，角质层出 现周期性脱落。
（1）蜕皮的作用：除了适应虫体的生长，也为了更 复杂的结构变化，产生、完善一些专化器官（口 针）。 （2）蜕皮的过程：停止活动和取食—虫体内含物变 稠密—老角质层与下皮层分离—两者之间的下皮层 分化成新的角质层—下皮层分泌酶消解老角质层— 线虫恢复活动逸出。 （3）蜕皮的“触发”作用：蜕皮需要来自一定的刺激 才能发生。植物线虫无根渗出物刺激时，新角质层 不能形成。 蜕皮还可能与取食和营养及虫体大小和形态有关。
• 性分化和种群中的性比。
（1）遗传因素的控制 （2）环境条件的影响，特别是一些兼有两性 生殖和孤雌生殖两种方式的线虫。 环境因素包括温度、湿度、土壤营养情况和 理化性状等。 共同特点：环境条件不利于线虫时，雄虫比 例往往上升。
3、线虫的衰老与寿命
（1）衰老是指在一定条件下，线虫以正常的代谢进行 生活史的循环，经历着从生到死的过程。 （2）衰老过程与寿命长短与环境条件密切相关。 线虫在不良环境下进入休眠或隐生状态，此时，线 虫维持极低的代谢活动，或代谢活动呈可逆的停止 状态，避免了线虫的死亡，推迟了衰老。 （3）了解一种线虫的寿命是困难的。大多数线虫在 0℃以上的低温（1-5 ℃）比适宜生长的温度（1824 ℃）寿命长，随着温度升高，寿命减短。 起绒草茎线虫：有寄主植物时，寿命为45-73天；无寄 主的土壤中，1.5年；极干燥情况下，23年以上。
植物线虫个体从受精卵到1龄幼虫的发育过程。
1、卵裂期：卵受精后形成的受精卵便开始分裂，这种分裂叫卵裂。 受精卵—2个细胞（分裂球）—“T”形4胞期—菱形4胞期— 8,16,32…个分裂球（分裂球数目增多，但胚胎的体积无显著增 卵 大） 裂 2、囊胚期：卵裂末期，分裂球 期 原 囊 聚集成1个中空的桑椹性结构。 中胚层 肠 胚 的发生 期 期 3、囊胚继续发育、分化，形成 双层的原肠胚。 4、中胚层发生及器官的形成： 原肠胚末期，在内外层之间发生 胚胎的后期 发育胚胎 幼虫 第三胚层，称中胚层。3个胚层的胚体继续分化，出现各种器官原 基，之后3个胚层的细胞进一步分化成各种组织，逐渐形成完整 的器官系统，胚胎变成蠕虫形，继续生长、延长，发育成幼虫。
2、生长和发育：线虫生长是连续的，但有时 是断续的。
蜕皮过程中有一停止的生长期，在两次蜕皮之间及 最后一次蜕皮后都可能迅速生长。 （1）内部结构生长简单，因多数组织和器官的细胞 数目保持恒定，所以只是增加大小和改变形状。 （2）体形和体态有可能发生变化。 （3）性腺不断发育，一般从1龄幼虫开始，到4龄 幼虫完成，有的甚至在最后一次蜕皮后还要经过 几天才能达到完全的性成熟。
第三节 植物线虫的生活史
线虫的生活史：指线虫从卵开始到又产生卵的过 程。包括6个发育时期。
• 线虫产卵于土壤或植物组织中，
卵孵化出二龄幼虫，二龄幼虫 侵入寄主危害。幼虫蜕皮4次后 分化为雌雄成虫，雌虫与雄虫 交配后产卵，或在缺乏雄虫的 情况下进行孤雌生殖。
• 线虫完成生活史的时间长短不同，影响的条件
植物根渗出的孵化刺激物，诱使卵 2、孵化机制： 壳的渗透性发生变化，使得水和溶质能自由进 出，同时（或者）诱使卵内幼虫的代谢活动增 强，破坏类脂层，卵壳的柔软度增加而变形，最 后卵壳破裂，幼虫孵出。
外层——蛋白质层 中间层——几丁质层
卵 壳 结 构
内层wenku.baidu.com—类脂层
• 植物根渗出的孵化刺激物如何诱使卵壳的