细菌III型分泌系统装配的研究进展
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成 ；假结 核 耶 尔 森 菌 （ｅｓ ｉ ｅｄ ６ｒ ） 的 Ｙｒｎａ “Ｄ“ｅ “ ｉ ｃ
杆 状结构 由 Ｙ ｐ ｏ Ｂ和 Ｙ ｐ ｏ Ｄ构 成 Ｊ 。针 状 结 构装 配 完
Ｔ Ｓ 中的转位器也是 由一种蛋 白构成。但是转位器 ３Ｓ 如何固定在 宿主细胞膜上 、针尖上对接结构如何装 配 、针 头和转 位器 如何对接 以及分 泌蛋 白的大小如何
微生 物学 家 的密 切关 注 。下 面 就 Ｔ Ｓ ３ Ｓ的装 配 、Ｔ Ｓ ３Ｓ
的进 化 、Ｔ Ｓ 泌蛋 白的调 节 等作一 详 细介绍 。 ３ Ｓ分
２ ＴＳ ３ Ｓ注射装置的装配
病原菌可以装配多种不 同的注射装置 ，即使是同
种装 置也 有不 同 的分型 ，如 副溶 血性 弧菌染 色体 １和 染色 体 ２上 的相 应 基 因可 以 分 别 表 达 装 配 Ｔ Ｓ １和 ３Ｓ Ｔ Ｓ２两种 注射 装 置 ，其 中 Ｔ Ｓ２对人 类 的致 病性 有 ３Ｓ ３Ｓ 关 。Ｔ Ｓ ３ Ｓ注射 装 置 是 细 菌 与 宿 主相 互 作 用 而 临时
的分子 ，分 子 量 为 ９ｋ ，构 成 鞭 毛 的 亚基 是 鞭 毛蛋 ｕ 白，分 子量大 约 ４ ｕ ５ｋ 。尽 管 注射 装 置 的 亚基 比鞭毛 的亚基要 小 的 多 ，但 是 螺 旋 参 数 却 惊 人 的相 似 （ 每 圈 ５６个 单位 ，螺 距 ２ ． ４艾 米 ） 。鞭 毛 内 的输 出装 ¨ 置 可 以连续 的分泌 牵引钩蛋 白和鞭毛 丝成分 ，有时也 分 泌非鞭 毛蛋 白。在鞭毛基 座 ＭＳ环 的底 下 有一 个 由 Ｆｉ ｌ Ｎ和 Ｆｉ 蛋 白构 成 的 Ｃ环 ，构 成 注射 装置 蛋 白基 ｌ Ｍ 座 的 Ｙｃ ｓＱ家 族和鞭 毛蛋 白 Ｆｉ ｌ Ｎ与 Ｆｉ 十分 的相似 ， ｌ Ｍ 如假单 胞 杆 菌注 射装 置 中 Ｈ ｃ Ｂ与鞭 毛 蛋 白 Ｆｉ ｒＱ ｌ Ｎ很
得 到精 确控制 目前都 还不清 楚 。
成后 ，Ｔ Ｓ ３ Ｓ注射装 置就可 以分 泌细菌 的效应 蛋 白。
３ ＴＳ ３ Ｓ注射 装 置 的进 化
很 多学者认 为 Ｔ Ｓ 射 装 置 与鞭 毛存 在 共 同 的 ３ Ｓ注 祖 先 ，与进化 有关 ，也 有人 认 为 Ｔ Ｓ ３Ｓ是 由鞭 毛进 化
细菌外膜 内杆
细菌内膜
ｂ ３ Ｓ结 构 模 式 图 ：Ｔ Ｓ
像 Ｌ ；志贺氏菌位于注射装置基部 的 Ｓａ３与 Ｐｇ ｌ ｐ３ ｒ Ｋ 和 Ｐｇ ｒ Ｈ结合后也形成类似的 Ｍ 环 Ｓ 引。这就表明注 射装置蛋白基座 Ｙｃ ｓＱ家族与鞭毛的 ｃ环在结构和功 能上有些类似 。但也有人证实 Ｔ Ｓ ３ Ｓ的注射装置的形 成 与鞭 毛无关 ，因 为敲 掉 所 有 鞭 毛蛋 白基 因的缺
细菌分泌效应蛋 白进入到宿主细胞并不是简单针 头注 的过程 ，还需要转位器 （ｒ ｓ ｃｔｓ 的协 ｔ ｎｌ ａ ｒ） ａ ｏ ｏ
助 。转位 器是 由 Ｔ Ｓ ３Ｓ注射 装 置分 泌 的 一种 保 守蛋 白 质 ，经针 头 注射 装 置 分 泌 插 入 宿 主 细 胞 膜 中形 成 小 孔 ，注射 装置 的针头 要与转 位器 的小孔相 对接 ，细菌 的效应蛋 白才 可 以分 泌到 宿主胞质 中。如果缺少 了转
肽 聚糖 结 合 ｊ 。不 同分 泌 系 统 的基 座 环 形 级 结 构 有 所不 同 ，但 都 是 由 ｌ ２到 １ ４个 亚 基 构 成 的 直 径 约
收稿 日 ： ０ ９ １ —３ 期 ２ ０ ．１０ ；修 团 日 ：２ １ ．１２ 期 ０ ０ ０ －１
基金项 目：国家 自然科学 基金 项 目 （ ０７ ８ ８） ３ ８ １５ ；江苏 省支撑 计
物 ，由 一 个 多 环 型 基 座 和 一 个 针 头 状 突 起 组 成 ， ＴＳ ３ Ｓ由多环 型基 座 固定 在 细菌 表 面 ，基 座 中贯 穿 有
形成的一种结构 ，因此 ，注射装置的装配显得非常重 要 。引擎 Ｔ Ｓ ３Ｓ注射装 置 开 始装 配 的机 制 可 能 是针 头
的尖端接 触 宿主 细胞 后发 出一 种信 号给 细菌 内部 的分 泌 装置 ，从 而激 活注 射装 置形 成 。一般 在生理 条件 下 细 菌 只有 和宿 主细 胞接 触 时 才 会激 活 Ｔ Ｓ ３ Ｓ注射 装 置 进 行装 配 Ｊ 。但 有 时 在 体 外 条 件 下 低 钙 浓 度 或 刚 果 红 激活 物 也 可 以分 别 激 发 耶 尔 森 菌 （ ｅ ｉｉ ｓｐ ） Ｙｒｎ ｐ ． ｓ ａ 和 志贺 氏菌 （ｈｇｌ ） 的 Ｔ Ｓ 射装 置 的形成 。 Ｓｉｅａ ｌ ３ Ｓ注 注射 装 置 的装 配 是 分 步 进 行 的 ，基 座 先 开 始装 配 ，然后 再进 行杆 部 和针状 结 构 的组 装 。基座 的组 成 和装 配在 各种 细 菌 的 Ｔ Ｓ ３ Ｓ中都 很 保 守 。 鼠伤 寒 沙 门 氏菌 （．ｔ ｈｍｕｉｍ） 的基 座 是 由分 子 量 相 同 的 ３ Ｓ ｙ ｉ ｒ ｐ ｕ 种蛋 白组 成 的 ：Ｉｖ 蛋 白分 泌 家 族 的一 部 分 组成 底 ｎＧ 座 的外环 ，Ｐｇ 和 Ｐｇ ｒＨ ｒＫ组成 基 座 的 内环 ；肠 出血 大肠杆 菌 （ ｎｅｏｅ ｏｒａｉＥｃｅｉ ｉ ｃｌ ＨＥ ） Ｅ ｔ ｈｍ ｒ ｇｃ ｓ ｒｈａ ｏ ，Ｅ Ｃ ｒ ｈ ｈ ｃ ｉ Ｏ５ １７：Ｈ ７的基 座 内环 分别 主要 由 Ｅｃ ｓＣ蛋 白和 Ｅｃ ｓＶ
分泌大概 ３ 种对人和牛致病 的效应蛋 白Ⅲ ；Ｔ Ｓ ９ ３Ｓ２
蛋 白构成 ；基 座一 旦装 配 完 成 就 可 以分 泌 Ｔ Ｓ 状 ３ Ｓ杆
圆柱 状 的连 接针 头 和基座 的杆 Ｊ 。志贺菌 （ ｈ ｅａ Ｓｉ ｌ ｇｌ ｓｐ ） 和肠 致病性 大 肠杆 菌 的基座 有横 跨 内膜 和 外膜 ｐ．
的一对 内环和 一对外 环 组成 ，基座 外 环与 细菌外 膜 和
图１ Ｔ Ｓ ３ Ｓ电 镜 照 片 和 结构 模 式
ＴＳ ３ Ｓ注射装 置 只允 许 少 量 的 分 泌蛋 白通 过 。有 的 细 菌 同时编码 好几 种 Ｔ Ｓ ，如 大 肠 杆 菌具 有 ２种 不 同 ３Ｓ 的 Ｔ Ｓ ：Ｔ Ｓ （ ｒ ） 由一个 基 因 岛编 码 ，可 以 ３Ｓ ３ Ｓ１ Ｅｌ Ｔ１
而来。最近研究表明 Ｔ Ｓ 注射装置 中的 ８ ３Ｓ 种核心蛋 白和鞭 毛的组 分有许 多共 同点 。注射装 置 的基 部与鞭 毛很相 似 ，均有横跨 内膜 和外 膜 的 ２对环 组 成 ，２个
环 由一个 杆状 结构 连接在一 起 ，注射装 置 的针头与鞭
ａ ３ Ｓ电镜 照 片 ：Ｔ Ｓ
毛一样 ，均呈直的中空筒状 ，而且其组成亚基都是通 过螺旋作用构成¨ 。注射装置的亚基属于 Ｙ ｃ ｓ Ｆ家族
畜牧与兽医 ２ １ ００年 第 ４ 卷 ２
第 ４期
细 菌 Ｉ 型 分 泌 系统 装 配 的研 究 进 展 Ｉ Ｉ
康 海泓，杨 倩
２０９ ） １０ ５ （ 南京农业大学动物医学院 ，江苏 南京
摘 要 ：细菌 Ｉ 型分泌系统 的发现是病原菌致病机理 的重大发现。病原菌为了生存 和进入 真核 宿主细 胞 ，经过长期进 化逐渐形成 了入 侵宿主细胞 Ｉ Ｉ
研究 Ｔ Ｓ 的装配不仅有 助于探索病原菌 的致病机制 ，还对研究细胞器装配和蛋白分泌有很 大的帮助。 ３Ｓ
关 键 词 ：病原菌 ；分泌系统 ； ３Ｓ Ｔ Ｓ ；宿主细胞
中图分类号 ：Ｒ ７ ３８
文献标识码 ：Ａ
文章编号 ：０ ２ －１０ ２ Ｌ ） ４０ ９ —３ ５ ９５ ３ （Ｏ Ｏ ０ ．０ ９０
和 微 生 物 宿 主 中 的 铜 绿 色 假 单 胞 杆 菌
（ ．ｅｕｉ ｓ ） Ｐ ａｒｇｎ ａ ｏ ； 寄 生 在 水 蛭 肠 道 中 的 气 单 胞 菌 ；感染 人 类 的致 病 弧 菌 和水 生 环 境 中弧 菌 属 也 广泛 的存 在 Ｔ Ｓ ３ Ｓ因子 。如 此 广 泛 的分 布 引起 广 大
失 菌株 仍然 可 以形 成 注射 装 置 ，提示 Ｔ Ｓ ３ Ｓ注射 装 置 的组装 过程 和结构 可能类 似 ，但 二者并 没有 相互依赖
关系 。
分 伴 子侣
Ｃ Ｉｓ ：ｒ ｓ效应蛋白分泌模式图 ３
４ ＴＳ ３ Ｓ注射装置对分泌效应蛋 白的调节
Ｔ Ｓ 配后 对 分 泌 的蛋 白具 有 一 定 的 选 择 性 。 ３ Ｓ装
的特异性机制 ，其 中最显著 的机制是细菌 Ｉ 型分泌系统 （ ３ Ｓ 。Ｔ Ｓ Ｉ Ｉ Ｔ Ｓ ） ３ Ｓ可 以将病原菌效应蛋 白直接注入宿主细胞中。最初 Ｔ Ｓ ３ Ｓ只是 在少数的致 病菌中发 现，后来在人类 、动物甚至植物的共生菌或益生菌中都有 发现 。近几 年在 Ｔ Ｓ ３ Ｓ的结构 、装配 以及致 病机理 的研究 上取得 巨大的进展 。
１ ＴＳ ３ Ｓ的结 构 和 组 成
各 种病 原菌 的 Ｔ Ｓ ３ Ｓ在透 射 电子 显 微 镜 下观 察 都
很相似，其结构很像注射器 ，有人称之为针头复合物
（ ｅｄｅｃｍ ｌ ，Ｎ ）或 “ ｎｅｌ ｏ ｐｅ ｘ Ｃ 注射器 ” 目前 已有 了较 ， 为 规 范 的 新 名 词 ：Ｔ Ｓ 注 射 装 置 （ｎｅｔｏ ｅ 。 ３Ｓ ｉ ｃｓｍ ） ｊ ｉ
Ｔ Ｓ 注射装置是一种可 以将细菌分泌蛋 白注入宿主 ３Ｓ 细胞的超分子复合物结构 ，由多种蛋白组成。注射装
置 可 以帮助 细菌定植 在 宿 主细胞 的胞 膜上 并将 细 菌的 分 泌蛋 白 （ 应 蛋 白 ） 注 入 宿 主 细 胞 ，该 注 射 过 程 效 需要 跨 过 三 层 膜 （ 层 细 菌 胞 膜 和 一 层 宿 主 胞 两 膜 ）Ｓ。Ｔ Ｓ Ｅ ］ ３Ｓ注 射 装 置 的 核 心 是 一 个 针 头 状 的 复 合
划 （ Ｅ ０ ８０ ５ ） Ｂ ２ ０ ３ １５ 。
作者简介 ：康海泓 （ ９ ７ ，男 ，硕 士。 １８ 一） 通讯作者 。
结构和针状结构装配专 门所需 的一些蛋 白【 。在沙 ｌ
Ａ ｉ ｌＨｕ ｂ ｎ ｒ ｎ ｍａ ｓ ａ ｄ ｙ＆ Ｖ ｔｒｎ ｒ ｄｃｎ ２ １ Ｖｏ． ２ Ｎｏ ４ ｅ ｅ ａ ｙ Ｍｅ ｉｉ ｅ ｉ ００ １４ ．
近年来 发现 ，细 菌 Ｉ 型分 泌 系 统 （ ３ Ｓ Ｉ Ｉ Ｔ Ｓ ）不 仅 存 在 于入侵人 和 动物 的病 原菌 中 ，在其他 环境 下 的细 菌 中也 存 在 Ｔ Ｓ … 。如 分 布 在 土 壤 、水 、多 种 植 物 ３Ｓ
１Ｏ ｌｂ的复 合物 ，基 座 不 仅 可 以帮 助 蛋 白穿 过 细菌 的 内膜 和外 膜 ，而且 和周 质 中 的分 泌 结 构 有 密 切 的联 系 。针 头 状 突 起 是 一 个 直 的 中空 筒 状 结 构 ，长 约 ６ ｍ，其 内部有专 门输 送 分泌 蛋 白狭 窄 的 的 中心 孔 ０ｎ 道 （ ２ ｈ，２～３ ｎ ，孔 道 从 底 部 的 环 状 结 构 一 约 ８ ｍ） 直延 伸 到 针 头 的 顶 端 （ １ ０。中 心孔 道 非 常小 ， 图 ）１ ］ 折 叠 的蛋 白要 经 过 伸展 后 才 能从 中通 过ｎ 。针 头结 构 可 以将 细 菌 的效 应 蛋 白直接 注入宿 主 细胞 。
门 氏菌 中 ，杆 状 结 构 由杆 部 结 构 蛋 白 Ｐｇ 构 成 ；针 ｒＪ
转 位 器 只 由一种 蛋 白 Ｌｒ ｃＶ构成 ；在 肠致 病 性 大肠杆 菌 ＴＳ ３ Ｓ中的转位 器 由 Ｔ Ｓ ３ Ｓ中的 Ｅｐ ｓＡ构成 ；植 物 的
状结构由针状蛋 白 Ｐｇ 和调节针状蛋 白复合 物装 配 ｒ Ｉ 的蛋 白 Ｉｖ 成 。 大 肠 杆 菌 的 杆 状 结 构 由 Ｅｐ 构 ｎＪ组 ｓＡ
杆 状结构 由 Ｙ ｐ ｏ Ｂ和 Ｙ ｐ ｏ Ｄ构 成 Ｊ 。针 状 结 构装 配 完
Ｔ Ｓ 中的转位器也是 由一种蛋 白构成。但是转位器 ３Ｓ 如何固定在 宿主细胞膜上 、针尖上对接结构如何装 配 、针 头和转 位器 如何对接 以及分 泌蛋 白的大小如何
微生 物学 家 的密 切关 注 。下 面 就 Ｔ Ｓ ３ Ｓ的装 配 、Ｔ Ｓ ３Ｓ
的进 化 、Ｔ Ｓ 泌蛋 白的调 节 等作一 详 细介绍 。 ３ Ｓ分
２ ＴＳ ３ Ｓ注射装置的装配
病原菌可以装配多种不 同的注射装置 ，即使是同
种装 置也 有不 同 的分型 ，如 副溶 血性 弧菌染 色体 １和 染色 体 ２上 的相 应 基 因可 以 分 别 表 达 装 配 Ｔ Ｓ １和 ３Ｓ Ｔ Ｓ２两种 注射 装 置 ，其 中 Ｔ Ｓ２对人 类 的致 病性 有 ３Ｓ ３Ｓ 关 。Ｔ Ｓ ３ Ｓ注射 装 置 是 细 菌 与 宿 主相 互 作 用 而 临时
的分子 ，分 子 量 为 ９ｋ ，构 成 鞭 毛 的 亚基 是 鞭 毛蛋 ｕ 白，分 子量大 约 ４ ｕ ５ｋ 。尽 管 注射 装 置 的 亚基 比鞭毛 的亚基要 小 的 多 ，但 是 螺 旋 参 数 却 惊 人 的相 似 （ 每 圈 ５６个 单位 ，螺 距 ２ ． ４艾 米 ） 。鞭 毛 内 的输 出装 ¨ 置 可 以连续 的分泌 牵引钩蛋 白和鞭毛 丝成分 ，有时也 分 泌非鞭 毛蛋 白。在鞭毛基 座 ＭＳ环 的底 下 有一 个 由 Ｆｉ ｌ Ｎ和 Ｆｉ 蛋 白构 成 的 Ｃ环 ，构 成 注射 装置 蛋 白基 ｌ Ｍ 座 的 Ｙｃ ｓＱ家 族和鞭 毛蛋 白 Ｆｉ ｌ Ｎ与 Ｆｉ 十分 的相似 ， ｌ Ｍ 如假单 胞 杆 菌注 射装 置 中 Ｈ ｃ Ｂ与鞭 毛 蛋 白 Ｆｉ ｒＱ ｌ Ｎ很
得 到精 确控制 目前都 还不清 楚 。
成后 ，Ｔ Ｓ ３ Ｓ注射装 置就可 以分 泌细菌 的效应 蛋 白。
３ ＴＳ ３ Ｓ注射 装 置 的进 化
很 多学者认 为 Ｔ Ｓ 射 装 置 与鞭 毛存 在 共 同 的 ３ Ｓ注 祖 先 ，与进化 有关 ，也 有人 认 为 Ｔ Ｓ ３Ｓ是 由鞭 毛进 化
细菌外膜 内杆
细菌内膜
ｂ ３ Ｓ结 构 模 式 图 ：Ｔ Ｓ
像 Ｌ ；志贺氏菌位于注射装置基部 的 Ｓａ３与 Ｐｇ ｌ ｐ３ ｒ Ｋ 和 Ｐｇ ｒ Ｈ结合后也形成类似的 Ｍ 环 Ｓ 引。这就表明注 射装置蛋白基座 Ｙｃ ｓＱ家族与鞭毛的 ｃ环在结构和功 能上有些类似 。但也有人证实 Ｔ Ｓ ３ Ｓ的注射装置的形 成 与鞭 毛无关 ，因 为敲 掉 所 有 鞭 毛蛋 白基 因的缺
细菌分泌效应蛋 白进入到宿主细胞并不是简单针 头注 的过程 ，还需要转位器 （ｒ ｓ ｃｔｓ 的协 ｔ ｎｌ ａ ｒ） ａ ｏ ｏ
助 。转位 器是 由 Ｔ Ｓ ３Ｓ注射 装 置分 泌 的 一种 保 守蛋 白 质 ，经针 头 注射 装 置 分 泌 插 入 宿 主 细 胞 膜 中形 成 小 孔 ，注射 装置 的针头 要与转 位器 的小孔相 对接 ，细菌 的效应蛋 白才 可 以分 泌到 宿主胞质 中。如果缺少 了转
肽 聚糖 结 合 ｊ 。不 同分 泌 系 统 的基 座 环 形 级 结 构 有 所不 同 ，但 都 是 由 ｌ ２到 １ ４个 亚 基 构 成 的 直 径 约
收稿 日 ： ０ ９ １ —３ 期 ２ ０ ．１０ ；修 团 日 ：２ １ ．１２ 期 ０ ０ ０ －１
基金项 目：国家 自然科学 基金 项 目 （ ０７ ８ ８） ３ ８ １５ ；江苏 省支撑 计
物 ，由 一 个 多 环 型 基 座 和 一 个 针 头 状 突 起 组 成 ， ＴＳ ３ Ｓ由多环 型基 座 固定 在 细菌 表 面 ，基 座 中贯 穿 有
形成的一种结构 ，因此 ，注射装置的装配显得非常重 要 。引擎 Ｔ Ｓ ３Ｓ注射装 置 开 始装 配 的机 制 可 能 是针 头
的尖端接 触 宿主 细胞 后发 出一 种信 号给 细菌 内部 的分 泌 装置 ，从 而激 活注 射装 置形 成 。一般 在生理 条件 下 细 菌 只有 和宿 主细 胞接 触 时 才 会激 活 Ｔ Ｓ ３ Ｓ注射 装 置 进 行装 配 Ｊ 。但 有 时 在 体 外 条 件 下 低 钙 浓 度 或 刚 果 红 激活 物 也 可 以分 别 激 发 耶 尔 森 菌 （ ｅ ｉｉ ｓｐ ） Ｙｒｎ ｐ ． ｓ ａ 和 志贺 氏菌 （ｈｇｌ ） 的 Ｔ Ｓ 射装 置 的形成 。 Ｓｉｅａ ｌ ３ Ｓ注 注射 装 置 的装 配 是 分 步 进 行 的 ，基 座 先 开 始装 配 ，然后 再进 行杆 部 和针状 结 构 的组 装 。基座 的组 成 和装 配在 各种 细 菌 的 Ｔ Ｓ ３ Ｓ中都 很 保 守 。 鼠伤 寒 沙 门 氏菌 （．ｔ ｈｍｕｉｍ） 的基 座 是 由分 子 量 相 同 的 ３ Ｓ ｙ ｉ ｒ ｐ ｕ 种蛋 白组 成 的 ：Ｉｖ 蛋 白分 泌 家 族 的一 部 分 组成 底 ｎＧ 座 的外环 ，Ｐｇ 和 Ｐｇ ｒＨ ｒＫ组成 基 座 的 内环 ；肠 出血 大肠杆 菌 （ ｎｅｏｅ ｏｒａｉＥｃｅｉ ｉ ｃｌ ＨＥ ） Ｅ ｔ ｈｍ ｒ ｇｃ ｓ ｒｈａ ｏ ，Ｅ Ｃ ｒ ｈ ｈ ｃ ｉ Ｏ５ １７：Ｈ ７的基 座 内环 分别 主要 由 Ｅｃ ｓＣ蛋 白和 Ｅｃ ｓＶ
分泌大概 ３ 种对人和牛致病 的效应蛋 白Ⅲ ；Ｔ Ｓ ９ ３Ｓ２
蛋 白构成 ；基 座一 旦装 配 完 成 就 可 以分 泌 Ｔ Ｓ 状 ３ Ｓ杆
圆柱 状 的连 接针 头 和基座 的杆 Ｊ 。志贺菌 （ ｈ ｅａ Ｓｉ ｌ ｇｌ ｓｐ ） 和肠 致病性 大 肠杆 菌 的基座 有横 跨 内膜 和 外膜 ｐ．
的一对 内环和 一对外 环 组成 ，基座 外 环与 细菌外 膜 和
图１ Ｔ Ｓ ３ Ｓ电 镜 照 片 和 结构 模 式
ＴＳ ３ Ｓ注射装 置 只允 许 少 量 的 分 泌蛋 白通 过 。有 的 细 菌 同时编码 好几 种 Ｔ Ｓ ，如 大 肠 杆 菌具 有 ２种 不 同 ３Ｓ 的 Ｔ Ｓ ：Ｔ Ｓ （ ｒ ） 由一个 基 因 岛编 码 ，可 以 ３Ｓ ３ Ｓ１ Ｅｌ Ｔ１
而来。最近研究表明 Ｔ Ｓ 注射装置 中的 ８ ３Ｓ 种核心蛋 白和鞭 毛的组 分有许 多共 同点 。注射装 置 的基 部与鞭 毛很相 似 ，均有横跨 内膜 和外 膜 的 ２对环 组 成 ，２个
环 由一个 杆状 结构 连接在一 起 ，注射装 置 的针头与鞭
ａ ３ Ｓ电镜 照 片 ：Ｔ Ｓ
毛一样 ，均呈直的中空筒状 ，而且其组成亚基都是通 过螺旋作用构成¨ 。注射装置的亚基属于 Ｙ ｃ ｓ Ｆ家族
畜牧与兽医 ２ １ ００年 第 ４ 卷 ２
第 ４期
细 菌 Ｉ 型 分 泌 系统 装 配 的研 究 进 展 Ｉ Ｉ
康 海泓，杨 倩
２０９ ） １０ ５ （ 南京农业大学动物医学院 ，江苏 南京
摘 要 ：细菌 Ｉ 型分泌系统 的发现是病原菌致病机理 的重大发现。病原菌为了生存 和进入 真核 宿主细 胞 ，经过长期进 化逐渐形成 了入 侵宿主细胞 Ｉ Ｉ
研究 Ｔ Ｓ 的装配不仅有 助于探索病原菌 的致病机制 ，还对研究细胞器装配和蛋白分泌有很 大的帮助。 ３Ｓ
关 键 词 ：病原菌 ；分泌系统 ； ３Ｓ Ｔ Ｓ ；宿主细胞
中图分类号 ：Ｒ ７ ３８
文献标识码 ：Ａ
文章编号 ：０ ２ －１０ ２ Ｌ ） ４０ ９ —３ ５ ９５ ３ （Ｏ Ｏ ０ ．０ ９０
和 微 生 物 宿 主 中 的 铜 绿 色 假 单 胞 杆 菌
（ ．ｅｕｉ ｓ ） Ｐ ａｒｇｎ ａ ｏ ； 寄 生 在 水 蛭 肠 道 中 的 气 单 胞 菌 ；感染 人 类 的致 病 弧 菌 和水 生 环 境 中弧 菌 属 也 广泛 的存 在 Ｔ Ｓ ３ Ｓ因子 。如 此 广 泛 的分 布 引起 广 大
失 菌株 仍然 可 以形 成 注射 装 置 ，提示 Ｔ Ｓ ３ Ｓ注射 装 置 的组装 过程 和结构 可能类 似 ，但 二者并 没有 相互依赖
关系 。
分 伴 子侣
Ｃ Ｉｓ ：ｒ ｓ效应蛋白分泌模式图 ３
４ ＴＳ ３ Ｓ注射装置对分泌效应蛋 白的调节
Ｔ Ｓ 配后 对 分 泌 的蛋 白具 有 一 定 的 选 择 性 。 ３ Ｓ装
的特异性机制 ，其 中最显著 的机制是细菌 Ｉ 型分泌系统 （ ３ Ｓ 。Ｔ Ｓ Ｉ Ｉ Ｔ Ｓ ） ３ Ｓ可 以将病原菌效应蛋 白直接注入宿主细胞中。最初 Ｔ Ｓ ３ Ｓ只是 在少数的致 病菌中发 现，后来在人类 、动物甚至植物的共生菌或益生菌中都有 发现 。近几 年在 Ｔ Ｓ ３ Ｓ的结构 、装配 以及致 病机理 的研究 上取得 巨大的进展 。
１ ＴＳ ３ Ｓ的结 构 和 组 成
各 种病 原菌 的 Ｔ Ｓ ３ Ｓ在透 射 电子 显 微 镜 下观 察 都
很相似，其结构很像注射器 ，有人称之为针头复合物
（ ｅｄｅｃｍ ｌ ，Ｎ ）或 “ ｎｅｌ ｏ ｐｅ ｘ Ｃ 注射器 ” 目前 已有 了较 ， 为 规 范 的 新 名 词 ：Ｔ Ｓ 注 射 装 置 （ｎｅｔｏ ｅ 。 ３Ｓ ｉ ｃｓｍ ） ｊ ｉ
Ｔ Ｓ 注射装置是一种可 以将细菌分泌蛋 白注入宿主 ３Ｓ 细胞的超分子复合物结构 ，由多种蛋白组成。注射装
置 可 以帮助 细菌定植 在 宿 主细胞 的胞 膜上 并将 细 菌的 分 泌蛋 白 （ 应 蛋 白 ） 注 入 宿 主 细 胞 ，该 注 射 过 程 效 需要 跨 过 三 层 膜 （ 层 细 菌 胞 膜 和 一 层 宿 主 胞 两 膜 ）Ｓ。Ｔ Ｓ Ｅ ］ ３Ｓ注 射 装 置 的 核 心 是 一 个 针 头 状 的 复 合
划 （ Ｅ ０ ８０ ５ ） Ｂ ２ ０ ３ １５ 。
作者简介 ：康海泓 （ ９ ７ ，男 ，硕 士。 １８ 一） 通讯作者 。
结构和针状结构装配专 门所需 的一些蛋 白【 。在沙 ｌ
Ａ ｉ ｌＨｕ ｂ ｎ ｒ ｎ ｍａ ｓ ａ ｄ ｙ＆ Ｖ ｔｒｎ ｒ ｄｃｎ ２ １ Ｖｏ． ２ Ｎｏ ４ ｅ ｅ ａ ｙ Ｍｅ ｉｉ ｅ ｉ ００ １４ ．
近年来 发现 ，细 菌 Ｉ 型分 泌 系 统 （ ３ Ｓ Ｉ Ｉ Ｔ Ｓ ）不 仅 存 在 于入侵人 和 动物 的病 原菌 中 ，在其他 环境 下 的细 菌 中也 存 在 Ｔ Ｓ … 。如 分 布 在 土 壤 、水 、多 种 植 物 ３Ｓ
１Ｏ ｌｂ的复 合物 ，基 座 不 仅 可 以帮 助 蛋 白穿 过 细菌 的 内膜 和外 膜 ，而且 和周 质 中 的分 泌 结 构 有 密 切 的联 系 。针 头 状 突 起 是 一 个 直 的 中空 筒 状 结 构 ，长 约 ６ ｍ，其 内部有专 门输 送 分泌 蛋 白狭 窄 的 的 中心 孔 ０ｎ 道 （ ２ ｈ，２～３ ｎ ，孔 道 从 底 部 的 环 状 结 构 一 约 ８ ｍ） 直延 伸 到 针 头 的 顶 端 （ １ ０。中 心孔 道 非 常小 ， 图 ）１ ］ 折 叠 的蛋 白要 经 过 伸展 后 才 能从 中通 过ｎ 。针 头结 构 可 以将 细 菌 的效 应 蛋 白直接 注入宿 主 细胞 。
门 氏菌 中 ，杆 状 结 构 由杆 部 结 构 蛋 白 Ｐｇ 构 成 ；针 ｒＪ
转 位 器 只 由一种 蛋 白 Ｌｒ ｃＶ构成 ；在 肠致 病 性 大肠杆 菌 ＴＳ ３ Ｓ中的转位 器 由 Ｔ Ｓ ３ Ｓ中的 Ｅｐ ｓＡ构成 ；植 物 的
状结构由针状蛋 白 Ｐｇ 和调节针状蛋 白复合 物装 配 ｒ Ｉ 的蛋 白 Ｉｖ 成 。 大 肠 杆 菌 的 杆 状 结 构 由 Ｅｐ 构 ｎＪ组 ｓＡ