营养器官变态-大学植物学讲义

5-2 茎与根的维管组织转变和连接
1.传统学说—根茎过渡区理论 一个二原型的根，它维管 柱的每一个木质束发生纵 向分裂，然后分枝分别向 左右两侧旋转，最终与韧 皮部相连接。 根茎过渡区的结构只有在初生 结构中才能观察到
纵裂
连接
转向
根
茎
2.子叶节区理论 这是谷安根等于1990年发表的，按该理论,双子 叶植物的幼苗形态应该分成上胚轴-苗区、子叶节区 和下胚轴-根区等三个区。从系统发育来看,茎出现在 前,而根发生在后;从个体发育来看,早在心形胚期便 出现了活跃的苗端与不活跃的根原基,待胚进一步发 育,出现明显的胚轴后,在两者之间便存在一个保守的 子叶节区.后来由子叶节区下部产生下胚轴及其末端 的根,下胚轴是“子叶节区-根过渡区”.子叶节区上 部和中部,即于二子叶迹汇合处的上方,保留有分生组 织性组织,即“子叶节区-茎过渡区”.因此, 茎的初 生维管组织的发生与演化与下胚轴无关。应采取用以 子叶节区为中心向上、下(苗端和根端)进行研究与描 述的新途径.子叶节区理论认为,研究被子植物中柱演 化必须与顶枝理论相结合,而且其演化过程尚与原形 成层分化成后生木质部的分化方向具有十分密切的关 系.
萝卜的直根发育过程 1．下胚轴 2．主根
胡萝卜
萝卜：次生木质部（尤其 是木薄壁细胞）比例大， 还有三生木质部和三生韧 皮部。
A 萝卜根横切面 1．周皮 2．皮层 5．初生韧皮部
B 胡萝卜根横切面 3．形成层 4．初生木质部 7．次生韧皮部 6．次生木质部
纺锤根（百合科，百部、麦冬）
不定根或侧根发 育而来的肉质贮 藏根，主要贮藏 淀粉。
二、根的演化
从根的发生和演化角度，根分为两类： 同源根 胚的第一根（胚根）位于胚轴的侧面，又可分为： 初生同源根：除第一根在胚上之外，所有的根均是 从根状茎上发生的，因此不构成根系，如蕨类植物的根。 次生同源根：其初生根是短命的，而侧生根是从茎 的不同区域形成的，构成了须根系，如单子叶植物 异源根 这类植物的胚是两极的，即根和茎的顶端在胚轴相反 的两端，构成了直根系，如裸子植物和双子叶植物。
系统发育上：初生同源根是原始的，异源根是比 较进化的；少数单子叶植物的次生同源根，形成了空 前庞大的须根系，演化为根系统中的最进化者。
6-2 茎的演化
一、草本茎与木本茎 从乔木到灌木，从多年生的草本植物到一年生 的草本植物构成了茎的演化路线。 二、管状分子的演化 管胞为发端分子，由管胞演化为导管
导管的演化：直径小的原始，直径大的进化
• 茎和根是相互连续的结构，共组成植物体的 轴 • 在植物幼苗时期的茎和根相连接的部分，出 现双方各自特征性结构的过渡，称为根茎过 渡区 • 过渡区在1mm到几cm之间，过渡区一般发生 在胚根下胚轴的基部、中部或上部，终止与 子叶节 • 在过渡区表皮皮层都是直接相连的，但维管 组织有一个改组和连接的过程 • 根到茎的维管组织将发生转变和相互连接， 这个过程发生在过渡区内
4-1 变态的概念 植物的营养器官在长期的发展过程中，其形 态和功能适应环境发生了了可以遗传的变化，并 已称为该植物的鉴别特征，称为变态。 4-2 根的变态 贮藏根
肉质直根 由主根发育而成，包括肥大的直根 与下胚轴和节间极度缩短的茎，如胡萝卜和萝卜
块根 主要由侧根和不定根发育而成，形状不 规则，其膨大原因多为异常生长所致，如甘薯
支柱根
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红树呼吸根
不定根--呼吸根
白骨气生根
菟丝子
槲寄生
寄生根
菟丝子
气生根
水生根
红树的支柱根和呼吸根 1．支柱根 2．呼吸根
4-3 茎的变态
地上茎的变态类型
叶状茎 茎卷须 枝 刺 肉质茎 如昙花、文竹、天冬草等 如黄瓜、南瓜、葡萄等 如山楂、皂荚等 如仙人掌等
皂 角
葡萄的茎卷须
1．苞片和总苞
生于花下的变态叶称苞片。一般较小，仍呈绿 色，但亦有大形呈各种颜色的。位于花序基部的苞 片称为总苞，如菊科植物。苞片的形状、大小和色 泽，因植物种类而不同，也是鉴别种的依据之一。 2．叶刺
由叶和托叶变成刺状而形成，如仙人掌、洋槐、 酸枣叶柄两侧的托叶刺，都称为叶刺，它们都着生 于叶的位置上，叶腋有腋芽．可发育为侧枝。至于 月季、玫瑰等茎上的许多刺，则是由表皮细胞和部 分皮层细胞所形成，刺内与茎的维管组织无连系， 位置也不固定，常易剥落，与枝刺和叶刺都不同， 称皮刺。
叶迹
叶隙
• 各种植物的叶迹，由茎伸入叶柄基部的方式是不同 的，有的由茎中的维管束伸出，在节部直接进入叶 柄基部 • 有的由茎中的维管束伸出后，和其他叶迹汇合再沿 着皮层上升穿越一节或多节，才进入叶柄基部 • 叶迹进入叶柄基部后，和叶维管束相连，通过叶柄 伸入叶片，在叶片内广泛分枝，构成叶脉
茎与根的维管组织的联系
4-5 同源器官和同功器官
植物器官具有可塑性和多样性。 同源器官：来源完全相同，但器官的形态和功 能不同。 同功器官：来源完全不同，但器官的形态和功 能相同。
植物器官的形态虽然有一定的遗传稳定性，但 当外界环境条件改变时，可因变异而产生新的适应， 并遗传给后代，再经过长期的自然选择而保留下来。
筛板：复筛板原始，单进化
6-3叶的起源与演化
叶的系统发生是从无根、无叶、只具有二 叉状顶枝的莱尼蕨产生的。 叶器官的类型 从系统发生上，叶器官有两种类型 大型叶：具叶柄及分枝叶脉 小型叶：无叶柄只具单一叶脉
等二叉分枝，经“越顶”形 成不等二叉状分枝，所形成侧方较弱的枝代表大型叶在演 化上的发端，再经其“扁化”使侧生枝生于一个平面上， 最后再经“蹼化”使分叉之间联合，产生扁平而具有二叉 分枝状脉序的叶片。
其膨大原因多为异常 生长所致，如甘薯
气生根 支柱根： 主要是一种支持结构，如玉米、红 树、榕树等 攀援根：细长柔软，不能直立以不定根固着， 如长春藤、凌霄花和络石等
呼吸根 ：根垂直向上生长，主要见于部分生 长在沼泽或热带海滩地带的植物，如红树、水松 等 寄生根：寄生于植物茎上的不定根，也称吸器， 如菟丝子等
Zimmerman的顶枝学说
Bower的突出体学说 认为小型叶是从无叶的顶枝表面
先产生无 叶迹的突起，再从原生中柱产生单叶迹，但仍 未达到叶，最后再伸展至叶片，形成单一叶脉。
叶结构的演化：
气孔器不具有保卫细胞，开闭能力差或不能关闭 的原始
具有副卫细胞，保卫细胞壁厚度差别大，特化程度 高的进化
分子长的原始，分子短的进化 具复穿孔的原始，单穿孔的进化
端璧倾斜的原始，水平的进化
无侵填体的原始，有侵填体的进化
三、筛分子的演化 筛分子由薄壁细胞演化而来， 直径小、分子长的原始 直径大、分子短的进化 筛域：侧壁上原始 端壁上分布进化
端璧：倾斜原始
伴胞：无伴胞原始 筛孔：小原始
水平进化
有伴胞进化 大进化
3．叶卷须 由叶或叶的一部分变成卷须，如豌豆和野 豌豆羽状复叶先端的一些小叶片变成卷须。 4.叶状柄 有些植物(金合欢属)的叶片完全退化，而 叶柄变为扁平的叶状体，代行叶的功能。 5．捕虫叶 有些植物的叶变成盘状、瓶状或囊状等捕 食小虫的器官，称捕虫叶。具有捕虫叶的植物 叫食虫植物。它们既有叶绿素，可行光合作用， 又可消化分解动物性食物。如猪笼草。
地下茎的变态类型
根状茎 块 茎 球 茎 鳞 茎 如竹、姜、莲等 如马铃薯等 如荸荠、芋、慈菇等 如洋葱、水仙、百合等
白 芨
仙人掌类肉质茎及叶刺
根状茎
根 节
匍匐茎（草莓）
根状茎（鸢尾）
土豆（块茎）
菊芋和甘露子的块茎
4-4 叶的变态
叶的可塑性最大，发生的变态最多，主要类型 如下：
第五节
营养器官间的相互联系
5-1 营养器官维管 组织的联系

通常根、茎、叶柄均 有表皮、皮层和维管 柱（束），这些结构 都是连续相通有密切 的联系
茎与叶的维管组织的联系
• 叶的叶柄具有表皮、皮层和维管束，都与 茎的初生结构向连续 • 茎与叶的维管束靠叶迹相连
• 叶痕——茎上叶脱落后留下的痕迹 • 叶迹（leaf trace）—— 叶痕内的茎中维管束从内向 外弯曲之起点，即通过皮层，到叶柄基部的这一 段维管束 • 叶隙（leaf gap）——叶迹上方由薄壁组织填充的 区域
第六节 营养器官的起源与演化
6-1 根的起源与演化
一、根的起源
根在系统发生上比茎出现的晚，其起 源有两种观点：① 根是由顶枝起源，即 由来尼蕨属的地下二叉分支式的根状茎演 化而来。② 间接由根托而来。根托是蕨 类植物石松门出现的一种特殊结构，呈二 叉状深入地下，其正向地性似根，其外生 起源、缺乏根冠、二叉分支等似茎，所以 其形态学性质尚有争论。