第10章植物的生殖生理

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(二)光周期与引种育种 1.需收获种子或果实的短日植物（如大豆） 北种南引时将提前开花，宜引晚熟品种， 南种北引时宜引早熟品种。 2.需收获种子或果实的长日植物（如小麦） 北种南引时将延迟开花，宜引早熟品种 ，南种北引时宜引晚熟品种。 3.短日植物水稻和玉米在海南岛加快繁育 种子，缩短育种年限。 4.通过人工光周期诱导使父母本花期相遇， 培育新品种。
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图1：A 功能区失活的突 变体， 缺少萼片与花瓣； 只有雄蕊和心皮。
表型为C CB BC C 心皮 雄蕊 雄蕊 心皮
图2：B功能区失活突变体，缺少花瓣 和雄蕊，只有萼片和心皮。
表型为 A A C C 花萼 花萼 心皮 心皮
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图3：C功能区失活突变体， 缺少心皮和雄蕊的， 只有萼片和多轮花瓣。
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二、春化作用的时期、部位和刺激传导 1. 春化作用的时期
种子萌发或植株生长的任何时期。 2. 接受低温影响的部位：
茎尖端的生长点 3. 春化作用的刺激传导
天仙子的嫁接试验，证明春化过 程中会形成春化素在植株间传导。
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嫁接中的枝接
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三、春化作用的生理生化变化
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第三节 光周期现象
光 周 期：一天之中，白天和黑夜的相 对长度。
光周期现象：植物对白天和黑夜相对 长度的反应。
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一、植物光周期反应类型 1.长日植物(LDP)：在一定的发育时期内， 每天光照时间必须长于一定时数并经过 一定天数才能开花的植物。
小麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋、 葱、燕麦、甜菜、油菜等。
集体效应(群体效应)：落在柱头上 的花粉密度越大，萌发的比例越高，花 粉管的生长越快的现象。
生产上大量授粉有利于受精。 (二)花粉管（PT）在花柱中生长
PT的生长方式是顶端生长，生长只 局限于花粉管顶端区。
(三)花粉管到达胚珠进入胚囊
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(四)花粉萌发与花粉管伸长的条件 (补充) 1.糖：常用10%的蔗糖诱导花粉萌发。 2.硼：花期喷施100～150mg.L-1的硼酸。 3.钙：参与花粉萌发与花粉管的伸长。 4.钴、氨基酸(天冬氨酸、谷氨酸、组氨酸 和半胱氨酸) 等与此有关。
表型为 A AB BA A 花萼 花瓣 花瓣 花萼
由雄蕊转化成花瓣的 玫瑰的“复合花”
4.花器官形成的ABCDE模型 萼片由A类基因控制，花瓣由 A类、
B 类和 E类基因控制，雄蕊由 B类、 C类 和 E类基因控制，心皮由 C类和 E类基因 控制，胚珠由C类、D类和E类基因控制。 D突变体缺乏胚珠，E突变体的全部花器 官发育为萼片。
1.雌雄同株同花：小麦、水稻、大豆、棉花 2.雌雄同株异花：黄瓜、玉米、蓖麻、核桃 3.雌雄异株异花：菠菜、杨、柳、杜仲、银杏 4.雄花两性花株 5.雌花两性花株 6.三性花株
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(二)雌雄个体的生理差异 （补充） 1. 雄株的呼吸速率高于雌株
2. 雌雄株氧化酶活性不同 3. 雌株具有较高的还原能力，而雄株具有
(四)光：以遮荫或在黑暗处贮存较好。
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二、柱头的生活力 因物种而异，多以开花当天授粉为宜。
水稻：6～7d ；小麦：9d ；玉米：花柱抽 齐后1～5d 。 三、外界条件对授粉的影响 (一)温度 (二)湿度
(三)风：无风或大风都不利于作物授粉。
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四、花粉萌发和花粉管伸长 (一)花粉在柱头上萌发
第十一章 植物的生殖生理
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节
幼年期 春化作用 光周期现象 花器官形成与开花 受精生理
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第一节 幼年期
幼年期（童期）：植物早期生长的阶段。 一、幼年期的特征
1.不能开花 2.幼年期的生理特征：生长快、呼吸强、
核酸代谢和蛋白质合成都快。 3.幼年期茎段比成年期易生根的原因， 可
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个 LP 异 与 存 酶)， 点。
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孢子体自交不亲和性(SSI)
(2)配子体自交不亲和性(GSI) ： 当花粉或花粉管与花柱中带的等位基因有 一个有差异时即能表现出亲和性，是由单 倍体（配子体）来源的因子决定。 多见于茄科、禾本科、豆科植物。
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出与 糖蛋 突细 的胞 交不 RNA 。
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三、影响花器官形成的条件
(一)气象条件 光和温度
(二)栽培条件 水、肥料和栽培密度
(三)生理条件 强势花和弱势花
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用化学药剂（化学杀雄剂2号）或生 长调节剂（乙烯利）使花粉败育，作为 母本进行杂交获得杂交种子，提高产量。
四、植物的性别分化 (一)花的性别表现类型
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三、光周期诱导和光信号的感受与传导 1. 光周期诱导：植物只需要一定时间适宜
的光周期处理，以后即使处于不适宜的 光周期下，仍能开花的现象。
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2.光周期的感受部位： 叶
菊 花 实 验
3.诱导开花部位：茎尖端的生长点
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4.苍耳嫁接实验证明开花刺激物需要传导， 环割实验证明开花刺激物通过韧皮部传导。 图：开花素或成花素--苍耳嫁接试验
(1)长短日植物：花诱导需要长日照，之后在
短日照下才能形成花器官的植物。
如：大叶落地生根。
(2)短长日植物：花诱导需要短日照，之后在
长日照下才能形成花器官的植物。
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如：风铃草。
二、临界日长
1. 临界日长：昼夜周期中诱导短日植物开 花所必需的最长日照时间，或诱导长日 植物开花所必需的最短日照。
四、植物生长调节剂的应用 GA、乙烯利、多胺、NAA和2,4－D
具类似成花素的作用，促进开花。
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五、光周期理论在农业上的应用
(一)调控开花，提高经济产量。
1.促进开花：遮光缩短光照处理， 促进 SDP菊花在夏季开花，补光或夜间闪红 光促进LDP(杜鹃、山茶花)提早开花。
2.抑制开花：暗期光间断处理抑制甘蔗开 花。南麻(SDP)北种，推迟开花可增加 植株高度，提高纤维产量。热带烟草在 温带春季播种，利用夏季高温和长日照 促营养生长，提高烟叶质量和产量。
2. 生长物质对性别表现的调控 IAA、CTK、ETH促进雌花分化；
GA促进雄花分化；TIBA和MH抑制雌 花产生；矮壮素抑制雄花形成。
3. 栽培措施对性别表现的影响
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熏烟和机械损伤增加雌花的数量。
第五节 受精生理
受精作用：植物开花之后，经过花粉在 柱头上萌发、花粉管进入胚囊和配子融合等 一系列过程。
2、能够接受春化作用的植物类型 两年生植物( 芹菜、葱、萝卜等)
和一年生冬性植物(冬小麦、冬黑麦等)。
3. 春化作用的主要条件是低温
有效温度在0℃～10℃，最适温度是
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1～7℃。
4. 脱春化作用（去春化作用）： 在春化过程结束之前，如遇高温，
低温效果会消弱甚至消除的现象。 脱春化的有效温度：25～40℃ 5. 再春化作用：去春化的植株重返低温条件 下再度被春化，且低温的效果被累加。
1.冬小麦的春化过程前期是糖类氧化和能 量代谢的旺盛期，中期是核酸代谢关键 期，中后期是蛋白质起主动作用期。
2.春化基因去甲基假说 低温改变基因表达，导致DNA去甲
基化而开花。 FLC (Floweringlocus C)可能是春
化反应的关键基因。 3.小麦、油菜等春化处理后体内GA增多， 2020/9/23 GA可代替低温诱导胡萝卜开花。
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第四节 花器官的形成与开花
花器官由茎端分生组织分化而来。 花发育的3个阶段：成花决定(或成花诱导)、
形成花原基、花器官的形成及其发育。
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一、成花诱导的途径 调控花发育的基因有开花时间控制
基因、分生组织决定基因、器官决定基 因（花的同源异形基因）。
控制成花的4条发育途径：光周期 途径、自主/春化途径、糖类（或蔗糖） 途径、赤霉素途径。
能是生长素含量较高。
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二、提早成熟的方法 1. 提高生长速率，缩短童期。
2. 矮化砧木嫁接，缩短果树童期。 3. 使用植物激素
外施GA可延长常春藤、甘薯、柑 桔、李等的童期，可缩短杉科、柏科和 松科中一些植物的童期。
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第二节 春化作用
一、春化作用的条件 1. 春化作用：低温诱导植物开花的过程。
2. 临界暗期：在昼夜周期中短日植物开花 必需的最短暗期长度，或长日植物能开 花所必需的最长暗期长度。
长夜植物、短夜植物。
临界暗期比临界日长对开花更为重要。
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3. 暗间断现象（夜间断现象）：暗期被一 足够强度的闪光所间断。
红光最有效， 远红光可逆转。
夜间断抑制 短日植物开 花，促进长 日植物开花。
5.温度和湿度：萌发最适温度20～30℃， 水稻花粉萌发最适湿度为70%～80%。
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五、受精后雌蕊的代谢变化 1.呼吸速率提高 2.生长素含量提高（2,4-D处理未受精的 番茄雌蕊，获得无籽果实） 3.物质的运输与转化提高 4.各种细胞器数量增加并重新分布
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六、自交不亲和性 1. 概念：植物花粉落在同花雌蕊的柱头上 不能受精的现象。
2.短日植物(SDP)：在一定的发育时期内，
每天光照时间必须短于一定时数才能开
花的植物。 美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、
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苍耳、水稻、甘蔗、棉花等植物。
3.日中性植物(DNP)：在任何日照条件下都 可以开花的植物。
番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等。
4.双重日长植物：花诱导和花器官形成要求 不同日长的植物。
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二、花器官原基的形成
1.被子植物的花由外向内分别由5轮结构组成
第1轮 第2轮 第3轮 第4轮 第5轮
萼片 花瓣 2.同源异形
雄蕊 心皮 胚珠
(1)同源异形：分生组织系列产物中一类成员
转变为该系列中形态或性质不同的另一类
成员。
(2)花同源异形基因(决定花器官特征的基因)：
较高的氧化能力。 4. 大麻的雌株叶片中 IAA含量较高，雄株
叶片中GA含量较高。
5. 雌株的核酸、叶绿素、胡萝卜素和碳水 化合物含量高于雄株。
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(三)外界条件对植物性别形成的影响 1. 环境因子对性别表现的影响 (1)光周期：适宜促开雌花，否则促开雄花。 (2)温周期：低温与昼夜温差大利于雌花发育。 (3)营 养：水足、氮多促进雌花分化。
2. S 位点：控制自交不亲和性的基因位点， 该位点上的各等位基因分别称作S1，S2， •••••• ，Sn 等。
3. 自交不亲和性的类型：配子体型自交不 亲和性(GSI)和孢子体型自交不亲和性 (SSI) 。
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(1)孢子体自交不亲和性(SSI) ： 当花粉亲本的一个等位基因与雌蕊组织 中的相匹配时，就发生拒绝反应，PT在 柱头上被抑制，由二倍体(孢子体)来源 的因子决定。 常见于菊科、十字花科。
配子体自交不亲和性(GSI)
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4.克服自交不亲和的途径 (1)采用混合花粉授粉法(花粉蒙导法)
四、春化作用在农业上的应用 (一)春化处理：使萌动的种子通过春化的低
温处理。 罐埋法、七九小麦等方法，代替自
然春化，解决冬小麦的Hale Waihona Puke Baidu播问题。
(二)引种：满足对低温的要求。
(三)控制开花：低温处理促石竹等花芽分化， 使秋播的一二年生草本花卉改为春播， 当年开花。 洋葱鳞茎在春季播种前用高温解除 春化，防止开花，获得大的鳞茎。
从花器官同源异形突变体中发现的一组同
源异形基因。
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3.花器官形成的ABC模型 拟南芥有5种决定花器官特征的基因，
分别为AP1-AP3、PI、AG ，为同源异形
基因，可以分为3类：A、B、C类基因。
“ABC” 模型（假说）：萼片由A类 基因控制，花瓣由 A类和 B类基因控制， 雄蕊由 B类和C类基因控制，心皮由C类 基因控制。 A和 B、B和C作用可相互重叠； A与C有拮抗作用，不重叠。
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一、花粉的成分、寿命和贮存 风媒植物的花粉以淀粉为主，虫媒
植物的花粉以脂肪为主，还有氨基酸、 蛋白质、维生素、激素等物质。 (一)湿度：贮藏环境的相对湿度30-40% 。
(二)温度：一般为1～5℃，零下低温更好。
(三)空气中CO2和O2含量：增加CO2、减少氧 分压，寿命延长。 “真空干燥法”。