第四章种群生活史

有机体在繁殖后代时对能量和资源的所有消费。
分配原理(principle of allocation)：
生活史中的各个生命环节(例如，维持生命、生长和繁殖， 乃至各种竞争)，都要分享有限资源。如果增加某一生命环 节的能量分配，就必然要以减少其他环节能量分配为代价， 这就是Cody(1966)所称谓的“分配原理”。
（2）还可用绝对生长速度和相对生长速度，前者 是指单位时间内个体的增长量。后者指单位时间 单位质量（重量）的增长量，相对生长速度可成 为生物体之间相对生长性能比较的有效定量指标。
（3）一般把生物体各部分器官的不均匀和不成比 例的生长称为异速生长。异速生长是将生长中的 整体与部分，或部分与部分之间作对应研究。
3．生长的测量方法：生长的测度可以用
有机体的重量、长度、面积或体积，也可 以通过测定原生质中经常保持恒定比例的 某些成分(如氮和蛋白质的含量)，来估计 生物体总生物物质含量增加的幅度。
（1）在个体生长中，可以用生物体的绝对 测度和相对测度来加以分析，前者是不同 生长时间个体的测定值（图4-1a）；后者 是个体对达到成体的百分比(图4-1b)。

一、繁殖价值： 又称生殖价（reprodutive value），是指某一特定年龄个体 未来产子数的期望值。换句话说是指该个体马上要生产的 后代数，加上那些预期在以后的生命过程中要生产后代的 数量及未来的繁殖输出。
繁殖价值包括现时繁殖价值或称当年繁殖
价值(present reproductive value)和剩余繁 殖价值(residual reproductive value)两部分。
2．个体大小与生物不同的生长阶段有关
系，并有较大的生态可塑性。
三、生长与发育
1．生长（growth）：生物体在物质和体
积上的持续增加。
①原生质的增加，即生活物质的增加。 ②细胞数量的增加
2．发育(development)：伴随着生长过程
生物体的结构和功能由简单到复杂，从幼 体形成一个与亲代相似的性成熟的个体， 这个总的转变过程叫做发育。 “生长”和“发育”自然是两个不同的 概念，但在生活史中却是相辅相成的平行 过程，所以经常被并列提及。
（2）外界环境的影响——生态可塑性；
（3）一些遗传特性受另一些遗传特性的
制约。
5．关键组分：个体大小、生长与发育、繁
殖、寿命。

二、个体大小与寿命
1．个体大小首先是生物遗传物质的特征，
与生活周期的长短有关,随着物种个体的 增大具有寿命延长的趋势。
（1）从生存角度讲，大个体占优势 （2）从发展角度讲，小个体具有优势
生殖配额（Reproductive allocation）
植物种群的生殖器官耗用或积累的干物质或营养物质占总耗 用或积累的百分比。
第三节 繁殖格局

一、一次繁殖和多次繁殖： 1、一次繁殖生物(semelparity)：在生活史中，只 繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物，如一 年生植物、昆虫等。
a、个体发育各阶段只进行一次； b、在不利于生物生长或生存的恶劣条件下，一次 繁殖占优势。
2、多次繁殖(iteroparity)：
一生中能够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物。 a、在性成熟以前，各阶段只出现一次，但 繁殖阶段却要多次重复。 b、个体发育的各个阶段特别是衰老阶段都 较长。 c、在有利于生存和生长的环境下占优势。
无性繁殖的优点：比较而言，无性繁殖不
经过复杂的有性过程和胚胎发育阶段，它 的子代是来自同一基因型的亲体，因而在 扩展性、繁殖速度与繁殖潜力上比有性生 殖更具优势。
五、扩散：

1．定义：
扩散是指生物个体或繁殖体从一个生境
转移到另一个生境中,是有机体扩展种群 空间的行为过程。

2．扩散方式类型：
不同生物扩散方式各异，大体分为主动
扩散和被动扩散。

3．植物的扩散：大多数植物均为固着生长，只有 繁殖体具有可动性，而大多数植物繁殖体的扩散需 要借助某种媒介，属于被动扩散，所以植物的扩散 称为繁殖体的传播。
⑴植物繁殖体的传播取决于繁殖体产生的数量
和传播的距离，一般的植物都有较大比率的繁 殖体得不到繁殖的机会，使实际的繁殖率远远 小于繁殖体的产生率。
二、r—对策和K—对策 1. r—对策和K—对策的提出(Macarthur 和 Wilson)
⑴ r—对策
在不稳定环境中进化的，只有较高繁殖能力才能补 偿灾害所造成的损失，故谁有较高的繁殖能力将对 谁更有利，即不稳定环境中具有较大的rm是有利的。 一般把有利于增大内禀增长率的选择称为r—选择。 Macarthur 和 Wilson又从物种适应性角度出发，把 r—选择的物种称为r—策略者.
d、分配于生殖组织或器官的能量高、繁殖 较早或繁殖1-2次（一生中）。
K—对策者特点：
a、生境稳定； b、个体大、寿命长、死亡率低； c、把能量更多地分配给防御机制和提 高竞争能力方面；
d、较晚生殖并重复多次。

3. r—和K—对策生物的的优缺点
⑴r—策略者虽然由于防御力弱，无亲代照
顾等原因而死亡率甚高。但高的r值可以使 种群迅速恢复，高的扩散力，又使它们迅 速离开恶化的环境，并在别的地方建立起 新的种群。r—策略者是新生境的开拓者， 但存活要靠机会，所以在一定意义上，它 们是机会主义者(opportunist)，很容易出现 “突然的爆发和猛烈的破产”。


4.动物扩散：动物由于具有可动性，所以动物的扩 散大多数表现为主动扩散。 ⑴引起动物扩散的原因：食物资源不足；在社会 结构和领域性中处于低等级地位；躲避天敌；生 境灾变；自然环境与气候的季节性变化等。 ⑵扩散形式 迁出(emigration)：分离出去而不再归来的单方 向移动称为迁出； 迁入(immigration)：进入的单方向移动称为迁 入； 迁移(migration)：周期性的离开和返回称为迁 移。（鱼类的洄游与鸟类和兽类的迁徙）
迁移进一步可分为：
外因性迁移(exogenous migration) ：是由 周围环境的变化引起。可分为周期性迁移 （昼夜迁移和季节性迁移）和非周期性迁 移。 内因性迁移(endogenous migration)：与动 物种群数量繁殖有直接关系。主要是由于 种在稳定环境中进化的，谁能更好的利用 环境承载力，达到更高的k(Logistic方程 中的饱和密度k)对谁有利。一般把有利 于竞争增加的选择称为k—选择。把k— 选择的物种称为k—策略者。

2. r、K—对策生物的特点
r—对策者特点：
a、不断占领暂时性生境和迁移是种群动态 过程重要组成部分； b、非密度制约，生活期大部分时间种群数 量处于增长状态； c、竞争力较小，死亡率高，生活周期短；
Ⅱ：指数期。这是生物的真正生长期，生长的
内外因素都达到最有利状态。
Ⅲ：静止期。当越来越多的细胞开始死亡，细
胞分裂乃至组织和器官的形成越来越慢，最终 达到平衡呈静止状态。
四、繁殖：

繁殖是有机体生产出与自己相似后代的现 象，是生物形成新个体的所有方式的总 称。
１．繁殖方式类型
２．有性、无性繁殖方式各自的优点
第四章 种群生活史
第一节 生活史概述
第二节 繁殖成效
第三节 繁殖格局
第四节 繁殖策略
第五节 性选择
第一节 生活史概述

一、关于生活史的基本概念
1、生活史定义：一个生物从出生到死亡所经历的
全部过程称为生活史(1ife history)或生活周期(1ife
cycle)。
2、生活史变异（enormous variation）：不同种类


１．繁殖方式类型
[1]无性生殖（asexual reproduction） ①营养繁殖（vegetative propagation）：从生物营养体的一部分发育为 一个新个体的繁殖方式。 ②孢子生殖(spore propagation)：生殖细胞即孢子，不经过有性过程而
直接发育成新个体的繁殖方式。
⑵植物繁殖体的传播距离决定于3方面因素：可
动性、传播因子、地形条件。

①可动性:也就是繁殖体对扩散的适应性， 它决定于繁殖体自身的重量、大小、体积、 有无特殊的构造(例如，翅、冠毛、刺钩、 气囊、气室等)。
②传播因子：是指那些传播繁殖体的媒介和 动力。（风、水、动物） ③地形条件：对于传播的影响是间接的，主 要是作用于传播因子。
二、生活年限与繁殖：
1、生活年限（生理寿命）：种群处于最
适环境条件下的平均寿命。 2、寿命：为实际寿命或生态寿命。
3、繁殖开始的最佳时令：从数值上看，
当植株的繁殖年龄进一步延迟，不再增加 种群的适合度时,它就达到了繁殖成熟的 最佳年龄。
繁殖与寿命
⑴不同物种的繁殖年龄差异很大，并趋向于其寿命呈 正相关。 ⑵因为较小的植物更容易受到伤害，所以植株在幼年 时进行繁殖所付出的代价可能会减缓植物生长，并增 大死亡风险。 ⑶繁殖开始的最佳时令是由延迟繁殖所面临的风险— 收益平衡决定的。
② 一种是产生较多的子代，把较少的能量 投资于子代的抚育上，由于子代的数量是与 每个子代所得到的抚育成反比，所以，多产 子代物种的存活率降低，需要大量后备个体 来补偿. ⑵不具有抚育习性的生物： ①子代个体较小，数量较多； ②子代个体较大，数量较少。 各种形式的亲本投资策略都是有效的。

四. 繁殖成本(reproductive costs)。：
⑶动植物扩散的生物学和生态学意义：
以防止长期近亲繁殖而产生的不良的后果。
②可以补充或维持在正常分布区以外的暂
①可以使种群内和种群间的个体得以交换，
时性分布区域的种群数量。
③扩大种群的分布区。
第二节 繁殖成效

个体现时的繁殖输出与未来繁殖输出的综合称为繁殖成效 （reproductive effort）。繁殖成效是衡量个体在生产子代方 面对世代生存与发展的贡献。
当前繁殖的能量应该很高。
⑷如果剩下的生命期很长，则当前繁殖
能力应该较低。

三．亲本投资（parental investment）

有机体在生产子代以及抚育和管护时所消 耗的能量、时间和资源量称为亲本投资。 亲本投资策略：
⑴具抚育习性的生物（如哺乳类） ① 一种是产生较少的子代，把大部分的能 量投资于对于代的抚育上，以确保子代有 较高的存活率；
其生活史存在的巨大差异。
3.生活史研究的主要内容：
（1）研究生活史的相似性与相异性及其
与特定生境或形成背景的联系，是现代生 态学的重要任务之一。
（2）生活史研究主要是比较不同生活史
类群的生物学意义及其生态学解释，而不 是研究其绝对现象。
4.制约因素：
（1）生物的遗传特性（不能改变）；

4、生长曲线 把生长中的生物在单位时间内的生长量绘制成生 长过程图，是用数学的方法来定量描述个体生长 的过程。几乎所有的生物都有相同的生长曲线— —S型曲线，Logistic个体生长曲线：
Ⅰ：停滞期。这是生物体的准备生长期，概括
起来可能受幼株个体小、分裂细胞少、器官尚 未完全形成、获取营养的能力较小和生长的环 境条件尚未达到最适时期等因素的影响。

[2]有性生殖(sexual propagation)：两个最重要特征
①通过配子体的有性融合、染色体分离、等位基因重组等产生了
遗传变异；
②它允许基因迁移，从而使得成功的突变能在世代之间、种群之
间及种群内部运动、扩散。
2、有性繁殖和无性繁殖各自的优点
有性生殖的优点：来自父本和母本的染色
体重新配对的方式使子代更具变异性和对 环境的适应性。
繁殖价值(RV)就可通过以下公式表达：
RVx=Mx+RRVx
式中Mx：当年繁殖价值，等于当年生育力； RRVx：剩余繁殖价值；X：年龄。

二．繁殖价值的特点：
⑴个体的繁殖价，必然会在出生后升高，
并随年龄老化而降低。
⑵进化将使个体传递给下一代的总后代
数最大。
⑶如果未来生命期望很低，那么分配给
第四节 繁殖策略(生活史对策)
一、相关概念： 策略：表示生物对它所处生存环境条件的不同适应 方式。

生活史对策(life history strategies)或生态对策 （bionomic strategies）：各种生物在进化过程中形成 各种特有的生活史，人们可以把它想象为生物在生 存斗争中获得的生存策略。