(优选)种群生活史生态学
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生态学：第二节 种群生活史
法
Y = wd=Ki
则
Y为总产量，Ki常数；w为平均每株重量；
d密度
倒数产量法则
（reciprocal yield law）
植物单株平均重量（w）的倒数 与密度（d）呈线性关系。
1/ w = Ad + B A, B为系数，这一方程适合许 多农作物。
-3/2幂定律
（-3/2 power law）
高密度导致种群“自疏”时，存活 个体的平均株干重（w）与密度（d） 的关系表达为：
因密度引起 稳定，常在K附近 大，具完善的抚育和保护机制 较多地用于提高适应、竞争能
力，以质取胜 弱，不易占领新的生境
慢 稳定的、较确定的环境，自然
反应时间长
r-选择对策者和K-选择对策者之间 还包括很多r-K连续体。
大多数物种则是以一个、几个或大部分 特征居于这两个类型之间。因此，将这 两个类型看作是连续变化的两个极端更 为恰当。
项目 （特征）
0. 种 群 增 长 曲 线
1.寿命
2.出生率
3.体型 4.存活率
5.密度 6.对子代投资 7.能量分配
8.迁移能力 9.发育速度 10适应环境
r-选择（对策）者
平衡点不稳定，种群数量剧 烈波动
短，常小于1年
r 高， m高，提早生育，平
均世代长度短 小，种间竞争能力弱 低，C型存活曲线，死亡多
1. 多 雌 多 雄 制 （ 混 交 制）：如鱼类。性比多不稳 定，对后代照顾少。
2. 一雌 一雄制 （单配 偶 制）：如晚成鸟。性比稳定， 亲体照顾较多。
婚配制度
3. 一雄多雌制：如鸡、 马、盘羊等。性比不 稳定，较强壮的雄性 拥有交配权，其基因 易被保留，繁殖力强 。
生态学第4章 种群生活史
RVx=Mx+Σ (lx+1/lx)Mx+1
Mx：现时X年龄的个体平均生育力； lx：X年龄级的个体存活力； lx+1：后续各年龄级个体平均生育力； lx+1/lx：一个X年龄级的个体存活到X+1年龄级
的概率；
二、亲本投资
1. 有机体在生产子代以及抚育和管护所消耗的能量 、时间、和资源量称为亲本投资（parental investment）；
3. 植物在果实很多时减少木材生长； 4. 应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果，
剪枝等；
能量分配与权衡
A. 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而 必须在不同生活史组分间进行“权衡”。
B. 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 C. 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更
均匀地随时间分开分配----多次生殖。 D. 同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者
少量大型的后代。
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物 ；多年生植物（例竹类植物）；
2. 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别 是哺乳类动物）；
3. 一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植 物（例竹类植物）；
2. 雌雄个体之间的亲本投资差异很大； 3. 不同物种的亲本投资差异很大； 4. 植物的亲本投资与生境有关。
绝大多数鸟类都单独营巢，每一对鸟占据一个巢 区。筑巢一般是由雌鸟承担的，如山雀等，还有 雌雄鸟协作每筑巢的，如家燕、黄鹂等。也有专 门由雄鸟筑巢的，如黄莺等。
Mx：现时X年龄的个体平均生育力； lx：X年龄级的个体存活力； lx+1：后续各年龄级个体平均生育力； lx+1/lx：一个X年龄级的个体存活到X+1年龄级
的概率；
二、亲本投资
1. 有机体在生产子代以及抚育和管护所消耗的能量 、时间、和资源量称为亲本投资（parental investment）；
3. 植物在果实很多时减少木材生长； 4. 应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果，
剪枝等；
能量分配与权衡
A. 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而 必须在不同生活史组分间进行“权衡”。
B. 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 C. 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更
均匀地随时间分开分配----多次生殖。 D. 同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者
少量大型的后代。
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物 ；多年生植物（例竹类植物）；
2. 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别 是哺乳类动物）；
3. 一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植 物（例竹类植物）；
2. 雌雄个体之间的亲本投资差异很大； 3. 不同物种的亲本投资差异很大； 4. 植物的亲本投资与生境有关。
绝大多数鸟类都单独营巢，每一对鸟占据一个巢 区。筑巢一般是由雌鸟承担的，如山雀等，还有 雌雄鸟协作每筑巢的，如家燕、黄鹂等。也有专 门由雄鸟筑巢的，如黄莺等。
生态学：第四章 种群生活史
沙地柏同时具有营养繁殖和有性繁殖，有利于充分利用 两种繁殖方式的优势，产生新个体补充到种群更新中。
扩散
扩散：是有机体扩展种群空间的行为过程，它是 指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生 境中。
种群内个体的分布格局是从静态型来考查其格局 的；而种群的扩散，则是从动态观点来进行空间 关系研究。
红树植物实生苗的繁殖和扩散——胎生
胎生：果实成熟后 仍留在母树上，种 子果实内萌发，具 棒状或纺缍状的胚 轴挂树上至幼苗成 熟下落随水流扩散。 如果胚轴能够顺利 固着，几小时后即 长出侧根，将幼苗 固定在滩涂上。
红树植物的胎生现象
动物的扩散
扩散形式 迁出：分离出去而不再归来的单方向移动； 迁入：进入的单方向移动； 迁移：周期性的离开或返回。对于鱼类，称为洄游；
• 营养繁殖：从生物营养体的一
部分生长发育为一个新个体的 繁殖方式；
• 孢子生殖：生殖细胞即孢子，
不经过有性过程而直接发育成 新个体的繁殖方式；
• 有性生殖：通过两性细胞核
的结合形成新个体的繁殖方式。
蕨类的孢子
两种生物繁殖方式的优势
无性繁殖的优势：不经过复杂有性过程和胚胎发育阶段， 在扩展性、繁殖速度和繁殖潜力上比有性生殖更具优势。
个体大小与世代周期、动物代谢率和内禀增长率的关系
生长与发育速度
生长：通常用单位时间内的生长量来表示。生物个体几
乎都具有相似的生长形式——“S”形，即能够通过逻辑 斯谛增长模型拟合。 生长过程包括三个阶段：
停滞期 生物体的准备生长期
指数期 真正生长期
静止期
细胞分裂及组织和器官的形成渐慢， 最终达到平衡呈静止状态
生长测定：有机体的重量、长度、面积或体积，可用绝对测度
扩散
扩散：是有机体扩展种群空间的行为过程，它是 指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生 境中。
种群内个体的分布格局是从静态型来考查其格局 的；而种群的扩散，则是从动态观点来进行空间 关系研究。
红树植物实生苗的繁殖和扩散——胎生
胎生：果实成熟后 仍留在母树上，种 子果实内萌发，具 棒状或纺缍状的胚 轴挂树上至幼苗成 熟下落随水流扩散。 如果胚轴能够顺利 固着，几小时后即 长出侧根，将幼苗 固定在滩涂上。
红树植物的胎生现象
动物的扩散
扩散形式 迁出：分离出去而不再归来的单方向移动； 迁入：进入的单方向移动； 迁移：周期性的离开或返回。对于鱼类，称为洄游；
• 营养繁殖：从生物营养体的一
部分生长发育为一个新个体的 繁殖方式；
• 孢子生殖：生殖细胞即孢子，
不经过有性过程而直接发育成 新个体的繁殖方式；
• 有性生殖：通过两性细胞核
的结合形成新个体的繁殖方式。
蕨类的孢子
两种生物繁殖方式的优势
无性繁殖的优势：不经过复杂有性过程和胚胎发育阶段， 在扩展性、繁殖速度和繁殖潜力上比有性生殖更具优势。
个体大小与世代周期、动物代谢率和内禀增长率的关系
生长与发育速度
生长：通常用单位时间内的生长量来表示。生物个体几
乎都具有相似的生长形式——“S”形，即能够通过逻辑 斯谛增长模型拟合。 生长过程包括三个阶段：
停滞期 生物体的准备生长期
指数期 真正生长期
静止期
细胞分裂及组织和器官的形成渐慢， 最终达到平衡呈静止状态
生长测定：有机体的重量、长度、面积或体积，可用绝对测度
生物的生活史与种群生态学
生物的生活史与种群生态学生物的生活史和种群生态学是生物学中重要的研究领域。
通过对生物的生命周期和种群动态的观察和研究，我们可以更好地理解生物的繁殖、生长、适应和演化等方面的特征。
本文将探讨生物的生活史和种群生态学的相关概念、特征以及在进化生物学和保护生物学中的应用。
一、生物的生活史1.1 生活史的定义和概念生物的生活史指的是一个个体从出生到死亡的整个过程，包括繁殖、生长、发育、适应、老化等各个方面。
在生活史中，生物经历不同的阶段，并在不同阶段表现出不同的特征和适应策略。
1.2 生活史的主要组成部分生活史的主要组成部分包括生殖策略、生长和发育、适应和演化等方面。
生殖策略涉及到生物在繁殖过程中的选择、投资和适应策略。
生长和发育是指生物从婴幼期到成年期的生长和体型发育过程。
适应和演化涉及到生物在环境中的适应和进化过程。
二、种群生态学2.1 种群生态学的定义和概念种群生态学是研究同一物种个体组成的种群在时间和空间上的分布、数量和动态变化规律的学科。
它关注的是同一物种在一定地区内的种群数量、密度、成员年龄结构、生长率以及与环境的相互作用等方面。
2.2 种群生态学的重要内容种群生态学的重要内容包括种群数量动态变化、种群密度调控、生物相互作用以及种群遗传多样性等方面。
种群数量动态变化研究了种群数量随时间的变化规律，包括出生率、死亡率、迁移率等因素的影响。
种群密度调控研究了种群密度对个体生存和繁殖的影响，以及种群数量在不同环境下的调控机制。
生物相互作用研究了物种之间的竞争、捕食和共生等相互作用对种群数量和动态的影响。
种群遗传多样性研究了遗传变异对种群适应和演化的作用。
三、生物的生活史与种群生态学的关系生物的生活史和种群生态学是密切相关的。
生物的生活史决定了个体的繁殖策略、生长和发育过程，而种群生态学研究的是同一物种的个体组成的种群在时间和空间上的动态变化。
生物的生活史在种群水平上产生了种群数量动态变化、种群密度调控和生物相互作用等种群生态学的现象和规律。
种群生活史
繁殖生物。
• 如：一年生植物、二年生植物、绝大多数昆虫以及 竹类。 • 特点：无论生活史长短，在个体发育过程中，每个 阶段只出现一次，没有重复过程。
多次繁殖：一生中能够繁殖多次的生物。
• 大多数多年生草本植物、全部乔木和灌木树种、 高等动物如哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类以
及鱼类等。
• 特点：在性成熟以前的各个阶段只出现一次，
鸡在胚胎与卵出后期生长曲线
占成体质量的百分数
鸡的质量
100 80
120
60 40
0
1000
1500
2000
20 0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
30 40 50 60 70 80 90 20 10 0
500
鸡生长相对速度图
鸡生长绝对速度图
生长天数
生长天数
10 0 11 0 12 0 13 0 14 0 15 0 16 0 17 0 18 0 19 0 20 0
71
71.4
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个体大小与生物的内禀增长率的关系
个体体积小其世代更新更快。
原因分析：生物个体体型变小→其单位重
量代谢率升高→能耗增大→因而寿命缩短
→导致生殖时间不足→从而只有提高内禀 增长率加以补偿。
• 2000年调查结果显示：世界人口平均预期寿命66
岁（发达国家76岁，发展中国家64岁），我国
《生态学》第3章：种群生态之一
A. 判断动物濒危状况的一 个重要标志。 B. 经济鱼类的捕捞标志---捕捞种群年龄的低龄化和小型 化现象。
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
第四章种群生活史
发育快，增长力高， 发育缓慢，竞争力 体形小 高，体形大 短 高繁殖力 长 高存活率
14
15
竞争种（桦树）在低环境扰动低胁迫的条件下占优势；杂草 在高环境扰动低胁迫的条件下占优势；胁迫忍耐型在低环境 扰动高胁迫的条件下占优势
16
17
18
19
20
21
22
23
4
第二节 繁殖成效
一、繁殖价值 相同时间内特定年龄个体相对于新生个体的潜在繁殖 贡献 繁殖价值由现时繁殖价值和剩余繁殖价值构成
RVx=Mx + ∑(lx+i/lx)Mx+i RRVx= ∑(lx+i/lx)Mx+i
结论 大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随年龄的 增长而升高，然后再随衰老而下降
2
四、扩散
（一）植物的扩散 植物繁殖体的传播距离决定于3个方面的因素 可动性 可动性决定于繁殖体的重量、大小、体积、有无特殊 构造 传播因子 风力传播、流水传播、动物传播 地形传播 地形对传播产生间接影响
3
（二）动物的扩散
动物扩散有3种形式 迁出和迁入 分离出去不再归来的单方向移动称为迁出；进入的单 方向移动称为迁入 迁移 周期性的离开和返回称为迁移（回游、迁徙） 迁移进一步分为外因性迁移和 内因性迁移
11
第五节 性选择
一、植物的选择受精 许多植物授粉的过程中会发生自交现象，选择 性受精是指具有特定遗传基础的精核与卵细胞 优先受精的现象 自交不亲和现象发生在植物性器官的各个部分 二、动物的性选择 雄性动物通过自身色彩、争斗等方式表现出自 身优秀的遗择的某些特征 r－选择 气候 死亡 存活 数量 种内种间竞争 选择倾向 寿命 最终结果 多变，不确定难预 测 灾变性，无规律 幼体存活率低 时间上变动大 远低于环境承载力 多变不紧张 K－选择 稳定，可预测 比较有规律 幼体存活率高 时间上稳定临近K 保持紧张
生态学-4种群生活史
– r-对策者生物和K-对策者生物
• E. Pianka的r-选择和K-选择理论
– r-选择：种群增长率最大；K-选择：种群竞 争能力最大
26
繁殖策略--- r-选择和K-选择
• r-选择：有利于增大内禀增长率的选择 • r-策略者： r-选择的物种 • K-选择：有利于竞争能力增加的选择 • K-策略者： K-选择的物种
– 身体大小 (body size)、生长率 (growth rate)、繁殖 (reproduction)、寿命 (longevity)
• 制约生活史的因素 – 遗传物质、外界条件、遗传特性受另外一些遗传特 性制约
生活史概述—个体大小
• 体型大小与寿命：物种个体体型大小与其寿命有很
强的正相关关系
– 体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 – 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广
11
生活史概述—生长与发育速度
• 生长（growth）:生物体生物物质的增加；生物细胞 数量的增加。
• 发育（development）:指由受精卵变成为成熟个体 的过程，侧重于生殖器官的结构和功能的完善，从 幼体形成一个与亲代相似的性成熟的个体的过程。
不同生境条件下常拥有不同繁殖格局类型的植 物。 生长空间充分、生态条件不利：有利于一次繁殖生 物，提前繁殖 资源有限且竞争苛刻：有利于多次繁殖生物、延迟 繁殖
25
繁殖策略--- r-选择和K-选择
• Lack对鸟类的生殖率进化进行了研究
– 幼鸟存活数：产卵数和亲体关怀能力
• MacArthur和Wilson按栖息环境和进化 对策的生物分类
r-对策者与k对策者繁衍的波动性与稳定性 •
r-对策者与k对策者繁衍的波动性与稳定性 •
• E. Pianka的r-选择和K-选择理论
– r-选择：种群增长率最大；K-选择：种群竞 争能力最大
26
繁殖策略--- r-选择和K-选择
• r-选择：有利于增大内禀增长率的选择 • r-策略者： r-选择的物种 • K-选择：有利于竞争能力增加的选择 • K-策略者： K-选择的物种
– 身体大小 (body size)、生长率 (growth rate)、繁殖 (reproduction)、寿命 (longevity)
• 制约生活史的因素 – 遗传物质、外界条件、遗传特性受另外一些遗传特 性制约
生活史概述—个体大小
• 体型大小与寿命：物种个体体型大小与其寿命有很
强的正相关关系
– 体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 – 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广
11
生活史概述—生长与发育速度
• 生长（growth）:生物体生物物质的增加；生物细胞 数量的增加。
• 发育（development）:指由受精卵变成为成熟个体 的过程，侧重于生殖器官的结构和功能的完善，从 幼体形成一个与亲代相似的性成熟的个体的过程。
不同生境条件下常拥有不同繁殖格局类型的植 物。 生长空间充分、生态条件不利：有利于一次繁殖生 物，提前繁殖 资源有限且竞争苛刻：有利于多次繁殖生物、延迟 繁殖
25
繁殖策略--- r-选择和K-选择
• Lack对鸟类的生殖率进化进行了研究
– 幼鸟存活数：产卵数和亲体关怀能力
• MacArthur和Wilson按栖息环境和进化 对策的生物分类
r-对策者与k对策者繁衍的波动性与稳定性 •
r-对策者与k对策者繁衍的波动性与稳定性 •
种群生态学-生活史对策(生态对策)
N2 K1/α12
K2
·
K1 K2/α21 N1 11
21:00:13
3、生态位理论
生态位(niche)是物种在生物群落或生态系统 中的地位和作用。 空间生态位(spatial niche)。 营养生态位（trophic niche). 多维生态位空间
基础生态位(fundamental niche)和实际生态位(realized niche)：
4716群落生态学?保存完整的群落很有用?重新恢复荒芜地区的种群?确定大多数重要物种的保存方法确定大多数重要物种的保存方法?遭到干扰后预测出群落怎样能得到恢复遭到干扰后预测出群落怎样能得到恢复?预测对于干扰群落的恢复能力?确定目前需要保护物种的数量和能够在哪儿保存确定目前需要保护物种的数量和能够在哪儿保存22
dN2/dt>0 K2/α21
21:00:13
N1
7
N1取胜, N2灭亡
K1 > K2 /α21,K2< K1/α12 N1取胜,N2被排挤掉
N2 K1/α12 K2
21:00:13
KN1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2取胜,N1被排挤掉
种内和种间关系
种群的空间结构：不同的检验方法 种群的年龄结构 生命表的编制：计算方法、存活曲线
生态对策r-对策和K对策
种群增长模型：逻辑斯谛增长方程
种群调节的一些基本概念：局域种群、 集合种群、斑块等
21:00:13
高斯假说 Lotka-Volterra模型 生态位理论
15
群落生态学
第四章种群生活史 《生态学》课件
5
二、生长与发育速度
生物在其生活史中，都要经过从小到大的生长 过程。生长（growth）这一术语有两种含义，一 种为生物体生物物质的增加，另一种为生物细胞 数量的增加。值得注意的是，细胞数量与生物物 质并不总是一起增加的。
6
有机体是如何生长的？ 各种生物的生长有无共同的规律？ 这是100余年来生物学中一直引人注目
稳定，较确定 ，可预测 比较有规律 密度制约 幼体存活率高 时间上稳定
通常临近K值
经常保持紧张 1.发育缓慢 2.竞争力高 3.延迟生育 4.体型大 5.多次繁殖 长，通常多于一年 高存活力
31
图 4-5 体重与内禀增长率的关系
(Fenchel , 1974)
32
二、R-、C-和S-选择的生活史式样
不同生物的繁殖成本如图4-4所示。
23
图 4-4 不同生物的繁殖成本
(a)花旗松的球果生产与木材生长的关系(Eis et al, 1965)
(b)哺乳期雌鹿与同龄待生育雌鹿死亡率的比较(Clutton-Brock et al, 1983)
(c)轮虫的现时生育力与未来存活的关系(Snell & King, 1977)
(d)果蝇飞行对生育力的影响(Inglesfield & Begon ,1983)
24
第三节 繁殖格局
1
一次繁殖 和
多次繁殖
2
生活年限 与
繁殖
25
一、一次繁殖和多次繁殖
在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物称为 一次繁殖生物（semelparity），而一生中能 够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物 （i teroparity）。一次繁殖生物无论生活史长短 ，在个体发育中，每个阶段只循序出现一次， 没有重复过程。
二、生长与发育速度
生物在其生活史中，都要经过从小到大的生长 过程。生长（growth）这一术语有两种含义，一 种为生物体生物物质的增加，另一种为生物细胞 数量的增加。值得注意的是，细胞数量与生物物 质并不总是一起增加的。
6
有机体是如何生长的？ 各种生物的生长有无共同的规律？ 这是100余年来生物学中一直引人注目
稳定，较确定 ，可预测 比较有规律 密度制约 幼体存活率高 时间上稳定
通常临近K值
经常保持紧张 1.发育缓慢 2.竞争力高 3.延迟生育 4.体型大 5.多次繁殖 长，通常多于一年 高存活力
31
图 4-5 体重与内禀增长率的关系
(Fenchel , 1974)
32
二、R-、C-和S-选择的生活史式样
不同生物的繁殖成本如图4-4所示。
23
图 4-4 不同生物的繁殖成本
(a)花旗松的球果生产与木材生长的关系(Eis et al, 1965)
(b)哺乳期雌鹿与同龄待生育雌鹿死亡率的比较(Clutton-Brock et al, 1983)
(c)轮虫的现时生育力与未来存活的关系(Snell & King, 1977)
(d)果蝇飞行对生育力的影响(Inglesfield & Begon ,1983)
24
第三节 繁殖格局
1
一次繁殖 和
多次繁殖
2
生活年限 与
繁殖
25
一、一次繁殖和多次繁殖
在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物称为 一次繁殖生物（semelparity），而一生中能 够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物 （i teroparity）。一次繁殖生物无论生活史长短 ，在个体发育中，每个阶段只循序出现一次， 没有重复过程。
种群生活史生态学演示文稿
有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗 的能量、时间和资源量
第十五页，共29页。
210/72/22/012/27
南京信息工程大学 ·《生态学》
16
16
三. 繁殖成本
繁殖成本 reproductive costs 概念
Cody(1966) 分配原理principal of allocation
（维持生命、生长繁殖、种间种内竞争）
有利于增大内禀增长率的选择称为 r-选择；有利于竞 争能力增加的选择称为K-选择
R.H.MacArthur和E.O.Wilson(1967)提出r-策略者； K策略者
E.R.Pianka(1970)将r-选择和K-选择理论推广
r-K策略连续统 r-K continuum of strategies
第二十二页，共29页。
strategy ）：生物在进化过程中，对某一些特定的生态压力 所采取的生活史或行为模式，称生态对策。
繁殖对策
取食对策 避敌对策 扩散对策 r对策和K对策
第二十一页，共29页。
210/72/22/012/27
南京信息工程大学 ·《生态学》
2222
一. r选择和K选择
R.H.MacArthur(1962) 提出：
繁殖方式的生态学意义
第六页，共29页。
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南京信息工程大学 ·《生态学》
7
在现存环境条件下的扩展性
对多变环境的适应性
繁殖速度
繁殖潜力
在自然选择压力下的进化速度
第七页，共29页。
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南京信息工程大学 ·《生态学》
8
四. 扩散
扩散的概念 被动扩散和主动扩散 植物的扩散
4第四章种群生活史参考资料
第四章种群生活史本次课的重点1 种群生活史2 种群的繁殖3 繁殖格局4 繁殖策略5 性选择生活史概述生活史概念生活史是一个生物一生中从出生到死亡所经历的全部过程，生长和繁殖的模式。
任何生物都具有出生、生长、分化、繁殖、衰老和死亡的过程。
生活史的关键组合是个体大小（Size），生长率（growth rate）、繁殖（reproduction）和寿命（longevity）。
不同种类其生活史类型存在巨大变异。
生物的生活史为遗传物质所决定，但受环境影响具在一定范围内具有一定的可塑性。
一、个体大小个体大，寿命长，繁殖率低，个体小，寿命短，繁殖率高。
蚂蚁鲸二、生长与发育速度生长：生物从小到大的过程。
生长有两种含义：一种是生物物质的增加；另一种是生物细胞数量的增加。
发育：生物从幼体形成与亲代相似的性成熟个体的转变过程。
生长与发育是两个不同的概念，但在生活史中是相辅相成的平行过程。
发育是生长的最高阶段，生物发育和生育之后渐渐趋向衰老。
有机体的生长规律“S”形生长曲线——逻辑斯谛方程1、停滞期2、指数期3、静止期绝对生长测度与相对生长测度。
异速生长：生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长。
某些昆虫的发育过程:变态发育：卵、幼虫、蛹、成虫蝶？还是蛾？蝴蝶蝴蝶变态前是只毛毛虫变态发育过程三、繁殖繁殖：是有机体生产出与自己相似的后代的现象。
繁殖包括：营养繁殖、孢子生殖和有性生殖。
营养繁殖：生物营养体的一部分生长发育为一个新个体的繁殖方式－如竹与笋；块茎植物。
孢子生殖：生殖细胞不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式－如真菌类、蕨类。
有性生殖：两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式－如大多数动植物。
无性繁殖营养繁殖与孢子生殖一并称为无性繁殖。
无性繁殖比有性繁殖具有优势：1、不经过复杂的有性过程和胚胎发育阶段；2、子代来自同一基因的亲体；3、扩散性、繁殖速度和繁殖潜力更强。
四、扩散扩散是有机体扩展种群空间的行为过程，是生物个体从一个生境转移到另一个生境的过程。
第四章 种群生活史
aging, degeneration, and death.
普
1.3 繁 殖
通生 态➢ Nhomakorabea繁殖：是指有机体生产出与自己相似后代的现象。
学 ① 营养繁殖：从生物营养体的一部分生长发育为一个新
个体。
② 孢子繁殖：生殖细胞即孢子，不经过有性过程而直接
发育为新个体。
③ 有性生殖：通过两性细胞核的结合形成新个体。
雄鹿 雌鹿
Clutton-Brock.1984. American Naturalist.
2.2 繁殖成本
普
通 生
➢ 繁殖要使生长和存活付出成本 (代价), 生活史的每个环节
态 学
都要分享有限资源（分配原理）。
➢ 成功的生活史是使能量或资源协调使用：
如繁殖和生长的关系的例子：
1）在植物中，“果树大小年” 结实过多的果树，抵御病虫危 害的能力就要极大地减弱；
普
第四章 种群生活史
通
生
态
学
鲑，大麻哈鱼
普 通 生 态 学
• 不同种类其生活史类型的变异是巨大的，这些变异是如
何进化而来的是生态学的一个关键问题。
• 生活史有关繁殖部分是生态学研究中特别活跃的领域。
普
通 生
第四章 种群生活史
态
学
§1 生活史概述
§2 繁殖成效
§3 性选择
§4 繁殖策略
普
§1 生活史概述
➢ 个体的大小是生物生活史的适应特征，最终是选择的产 物。
➢ 个体大小不同的物种具有各自的优势，是自然选择的结 果。
普
个体大小的一般作用规律
通
生
态 个体大小与生活周期的长短有很好的相关性；
生态学 种群生活史共34页
56、书不仅是生活，而且是现在、过 去和未 来文化 生活的 源泉。 ——库 法耶夫 57、生命不可能有两次，但许多人连一 次也不 善于度 过。— —吕凯 特 58、问渠哪得清如许，为有源头活水来 。—— 朱熹 59、我的努力求学没有得到别的好处， 只不过 是愈来 愈发觉 自己的 无知。 ——笛 卡儿
拉
60、生活的道路一旦选定，就要勇敢地 走机遇对于有准备的头脑有特别的 亲和力 。 27、自信是人格的核心。
28、目标的坚定是性格中最必要的力 量泉源 之一， 也是成 功的利 器之一 。没有 它，天 才也会 在矛盾 无定的 迷径中 ，徒劳 无功。- -查士 德斐尔 爵士。 29、困难就是机遇。--温斯顿．丘吉 尔。 30、我奋斗，所以我快乐。--格林斯 潘。
生态学-4-种群生活史
地球上生物的个体大小差异很大； 个体大：在生境中调节能力强；在种间竞争能 力强；捕食能力强；生活期长；繁殖时间长； 个体小：寿命短；世代更新快；遗传变异快； 进化速度快；生态可塑性大；
7
体型效应
生物有机体的体型横跨一个巨大的范围. 在长度上，从1微米长的细菌到100米高的红杉 （不包括根） 跨度达到8个数量级； 即使在同一类群中，也存在很大的跨度范围。
24
麻雀存活率、每巢的幼体个数、 麻雀存活率、每巢的幼体个数、 繁殖价值随年龄的变化。 繁殖价值随年龄的变化。
25
亲本投资
有机体在生产子代以及抚育和管护所消耗的能 时间、和资源量称为亲本投资（ 量、时间、和资源量称为亲本投资（parental investment）； ）；
雌雄个体之间的亲本投资差异很大； 雌雄个体之间的亲本投资差异很大； 不同物种的亲本投资差异很大； 不同物种的亲本投资差异很大； 植物的亲本投资与生境有关。 植物的亲本投资与生境有关。
10
100 克假说
哺乳动物体型分布在体重100g左右频数最大. 100 g代表哺乳动物最优化体型。 优化的体型在下列两种限制之间取得平衡：.
能量获取随体重增加呈指数（0.75）增加 能量转化到后代的效率为体重的负指数（-0.25）函 数.
11
体重100g左右 体重100g左右 100g 的哺乳动物繁 殖功效是最大
12
Y=0.16 X 0.67 异速生长
生物体个部分器官不均匀和不成比例的 生长称为异速生长； 生长称为异速生长； 异速生长可用方程：Y = aXb表示 表示； 异速生长可用方程：10000kg animal the ； brain/body ratio is Log Y = log a + b log XFor a 100gram 0.0056, animal, the 变化比X ratio 假若 b < 1 , Y 变化比X缓慢 is 0.018. The brain weights change 反之亦然。 当 b>1, 反之亦然。 at a slower rate
7
体型效应
生物有机体的体型横跨一个巨大的范围. 在长度上，从1微米长的细菌到100米高的红杉 （不包括根） 跨度达到8个数量级； 即使在同一类群中，也存在很大的跨度范围。
24
麻雀存活率、每巢的幼体个数、 麻雀存活率、每巢的幼体个数、 繁殖价值随年龄的变化。 繁殖价值随年龄的变化。
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亲本投资
有机体在生产子代以及抚育和管护所消耗的能 时间、和资源量称为亲本投资（ 量、时间、和资源量称为亲本投资（parental investment）； ）；
雌雄个体之间的亲本投资差异很大； 雌雄个体之间的亲本投资差异很大； 不同物种的亲本投资差异很大； 不同物种的亲本投资差异很大； 植物的亲本投资与生境有关。 植物的亲本投资与生境有关。
10
100 克假说
哺乳动物体型分布在体重100g左右频数最大. 100 g代表哺乳动物最优化体型。 优化的体型在下列两种限制之间取得平衡：.
能量获取随体重增加呈指数（0.75）增加 能量转化到后代的效率为体重的负指数（-0.25）函 数.
11
体重100g左右 体重100g左右 100g 的哺乳动物繁 殖功效是最大
12
Y=0.16 X 0.67 异速生长
生物体个部分器官不均匀和不成比例的 生长称为异速生长； 生长称为异速生长； 异速生长可用方程：Y = aXb表示 表示； 异速生长可用方程：10000kg animal the ； brain/body ratio is Log Y = log a + b log XFor a 100gram 0.0056, animal, the 变化比X ratio 假若 b < 1 , Y 变化比X缓慢 is 0.018. The brain weights change 反之亦然。 当 b>1, 反之亦然。 at a slower rate
生态学：第四章 种群生活史
• 营养繁殖：从生物营养体的一
部分生长发育为一个新个体的 繁殖方式；
• 孢子生殖：生殖细胞即孢子，
不经过有性过程而直接发育成 新个体的繁殖方式；
• 有性生殖：通过两性细胞核
的结合形成新个体的繁殖方式。
蕨类的孢子
两种生物繁殖方式的优势
无性繁殖的优势：不经过复杂有性过程和胚胎发育阶段， 在扩展性、繁殖速度和繁殖潜力上比有性生殖更具优势。
有性繁殖的优势：有利于加强基因交流和变异，为自然 选择提供更多的素材；种子比营养繁殖体更利于散布； 种子具有坚硬的种皮，对胚有较好的保护作用。
例子：许多蚜虫营兼性孤雌生殖。在春夏 季，它们营无性繁殖，连续数代所产生的 全是雌虫。当秋季不良气候来临时，蚜虫 产生有性世代，度过不良气候的冬季。
实例：为什么自然条件下沙地柏种群以无性更新为主?（何维明，2002）
营养繁殖和有性繁殖对种群更新的意义
野外调查发现，营养繁殖产生的定居萌生苗存活率很高。 这是因为营养繁殖的风险低于有性繁殖，提高沙地柏对 逆境的忍耐性和竞争力，因而定居和存活率远高于实生 苗。在半干旱的毛乌素沙地，营养生长对沙生克隆植物 的定居具有重要贡献 。
即使是在种子质量最好的滩地上，种子有胚率仅1.12%； 而在其它生境中沙地柏种子的有胚率更低。说明沙地柏 种子的质量非常差。而且实生苗的萌发率和存活率低。
从生存角度看，个体大的物种在异质性环境中更可能保 持它的调节功能长久不变，更容易在适宜的环境中长期 占统治地位。大的个体种间和种内竞争力强，捕食成功 率高，减少捕食者的伤害，但存在的危险率也高。
从发展角度看，个体小的物种由于寿命短，世代更新快， 从而产生更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度， 从而使进化速度更快。
扩散的形式：主动扩散和被动扩散
第二节种群生活史
影响分泌物作用效果的因素：（1）生物 体的生理状况；（2）气候条件：温度、风 （挥发）、降水量（淋溶）、气压、光照等。
他感作用的物质：乙烯、香精油、酚及其 衍生物、不饱和内脂、生物碱和配糖体等。
他感作用的生态作用
他感作用的歇地现象——早稻（对-羟基肉 桂酸）
他感作用和植物群落中的种类组成 他感作用与植物群落的演替
竞争结果
A. 种群1取胜，种群2被排挤掉。 K1>K2/β, 即1/K1<β/K2,
种群1的种内竞争强度小于种间竞争 强度。
K2<K1/α，即1/K2>α/K1, 种群2的种内竞争强度大于种间竞争 强度。 B. 种群2取胜，种群1被排挤掉。
K1<K2/β, K2>K1/α，与A情况相 反。
竞争结果
他感作用（Allelopathy） 偏害作用（Amensalism）
他感作用指某些植物能分泌一 些有化学物质，对别种生物发生 影响的现象。又称异种抑制作用。
植物的分泌物在种间竞争中具 有重要作用，他感作用是保证种 群生存和繁衍的重要手段之一。
他感作用
植物排出分泌物的方式或途径：（1）挥 发；（2）淋溶；（3）根的直接分泌。
同一物种分布在不同生态梯度上也可以形 成一种r-k连续体特征。例如：云杉在低 海拔属于偏r-选择，中海拔为k-选择，中 高海拔为偏k- 选择，高海拔为r-选择。
繁殖策略的应用
在有害动物的防治方面，由于大部分有害 属于r-选择，因此，仅靠一两次灭杀只能 暂时控制其数量，一旦灭杀停止，由于 其高增长，能迅速增殖，种群数量将很 快恢复到原有水平；
生态对策（bionomic strategy）：生物在生 存斗争中获得的生存对策。也称为生活史对 策（life history strategy）
他感作用的物质：乙烯、香精油、酚及其 衍生物、不饱和内脂、生物碱和配糖体等。
他感作用的生态作用
他感作用的歇地现象——早稻（对-羟基肉 桂酸）
他感作用和植物群落中的种类组成 他感作用与植物群落的演替
竞争结果
A. 种群1取胜，种群2被排挤掉。 K1>K2/β, 即1/K1<β/K2,
种群1的种内竞争强度小于种间竞争 强度。
K2<K1/α，即1/K2>α/K1, 种群2的种内竞争强度大于种间竞争 强度。 B. 种群2取胜，种群1被排挤掉。
K1<K2/β, K2>K1/α，与A情况相 反。
竞争结果
他感作用（Allelopathy） 偏害作用（Amensalism）
他感作用指某些植物能分泌一 些有化学物质，对别种生物发生 影响的现象。又称异种抑制作用。
植物的分泌物在种间竞争中具 有重要作用，他感作用是保证种 群生存和繁衍的重要手段之一。
他感作用
植物排出分泌物的方式或途径：（1）挥 发；（2）淋溶；（3）根的直接分泌。
同一物种分布在不同生态梯度上也可以形 成一种r-k连续体特征。例如：云杉在低 海拔属于偏r-选择，中海拔为k-选择，中 高海拔为偏k- 选择，高海拔为r-选择。
繁殖策略的应用
在有害动物的防治方面，由于大部分有害 属于r-选择，因此，仅靠一两次灭杀只能 暂时控制其数量，一旦灭杀停止，由于 其高增长，能迅速增殖，种群数量将很 快恢复到原有水平；
生态对策（bionomic strategy）：生物在生 存斗争中获得的生存对策。也称为生活史对 策（life history strategy）
生态学：4 种群生活史
二、繁殖成效
繁殖成效：个体现时的繁殖输出与未来的繁殖输出的总称。是衡量个体在生产子代方面对未来世代生存和发展的贡献，是物种固有的遗传特性，但具有一定的生态可塑性。
（一）繁殖价值
繁殖价值：指在相同时间内特定年龄个体对于新生个体的潜在繁殖贡献，包括现实繁殖价值（Present reproduction）和剩余繁殖价值(residual reproduction)。前者表示当年的生育力，后者表示余生中繁殖的期望值。
特点：a、在性成熟以前，各阶段只出现一次，但在繁殖阶段却要多次重复繁殖过程。b、个体发育的各个阶段特别是衰老阶段都较长。c、有利于生存和生长的环境下占优势。
2繁殖格局与环境
繁殖格局是自然选择的结果。在不利环境下多以一次繁殖占优势，如温带草原。在有利环境下多以多次繁殖生物占优势，如热带雨林。
（二）生活年限与繁殖
4扩散
（１）扩散
有机体扩展种群空间的形为过程，即生物个体或繁殖体从一个生境转移到别一个生境中。扩散方式可以分为主动扩散和被动扩散，不同生物有不同扩散方式，有的仅一种，有的两种兼有。
（２）植物的被动扩散（繁殖体的传播）
繁殖体：包括种子、孢子、果实、鳞茎、块茎以及繁殖新个体的任何部分。
繁殖体的传播决定可动性、传播因子、地形条件等。
内因性迁移(endogenous migration)：与动物种群数量繁殖有直接关系。由于种群内部，主要是由于繁殖和密度的影响而发生的。
（４）扩散的生态学意义
★可使种群内、种群间的个体得以变换，防止近亲繁殖产生的不良后果。
★可补充和维持在正常分布区以外的暂时性分存区域的种群数量。
★扩大种群分布区
★风险与机会并存。一方面，动物扩散可能遭遇天敌，繁殖成活率下降的风险，另一方面、也可能得到新的资源，配偶，杂交优势产生优良个体的机会。
繁殖成效：个体现时的繁殖输出与未来的繁殖输出的总称。是衡量个体在生产子代方面对未来世代生存和发展的贡献，是物种固有的遗传特性，但具有一定的生态可塑性。
（一）繁殖价值
繁殖价值：指在相同时间内特定年龄个体对于新生个体的潜在繁殖贡献，包括现实繁殖价值（Present reproduction）和剩余繁殖价值(residual reproduction)。前者表示当年的生育力，后者表示余生中繁殖的期望值。
特点：a、在性成熟以前，各阶段只出现一次，但在繁殖阶段却要多次重复繁殖过程。b、个体发育的各个阶段特别是衰老阶段都较长。c、有利于生存和生长的环境下占优势。
2繁殖格局与环境
繁殖格局是自然选择的结果。在不利环境下多以一次繁殖占优势，如温带草原。在有利环境下多以多次繁殖生物占优势，如热带雨林。
（二）生活年限与繁殖
4扩散
（１）扩散
有机体扩展种群空间的形为过程，即生物个体或繁殖体从一个生境转移到别一个生境中。扩散方式可以分为主动扩散和被动扩散，不同生物有不同扩散方式，有的仅一种，有的两种兼有。
（２）植物的被动扩散（繁殖体的传播）
繁殖体：包括种子、孢子、果实、鳞茎、块茎以及繁殖新个体的任何部分。
繁殖体的传播决定可动性、传播因子、地形条件等。
内因性迁移(endogenous migration)：与动物种群数量繁殖有直接关系。由于种群内部，主要是由于繁殖和密度的影响而发生的。
（４）扩散的生态学意义
★可使种群内、种群间的个体得以变换，防止近亲繁殖产生的不良后果。
★可补充和维持在正常分布区以外的暂时性分存区域的种群数量。
★扩大种群分布区
★风险与机会并存。一方面，动物扩散可能遭遇天敌，繁殖成活率下降的风险，另一方面、也可能得到新的资源，配偶，杂交优势产生优良个体的机会。
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E.R.Pianka(1970)将r-选择和K-选择理论推广
r-K策略连续统 r-K continuum of strategies
r-对策
r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可 预测环境中，种群死亡率通常与密度无关， 种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而 把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的 竞争能力。
防止近亲繁殖 维持和补充种群数量 扩大种群的分布区
第二节 繁殖成效
繁殖价值 亲本投资 繁殖成本
一. 繁殖价值
繁殖价值 (RV) 概念： 指在相同时间内特定年龄个体相对于新生个 体的潜在繁殖贡献
当年繁殖价值：当年生育力M
剩余繁殖价值：余生中繁殖的期望值 (RRV)
RV=M+RRV
一年生植物小蓝绣球不同年龄 繁殖价值的变化
r-选择( r-selection) ：采取r-对策的生物称r选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产 生大量的后代，但后代的存活率低，发育快， 成体体形小。
K-对策
K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预 测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因 素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内 的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他 各种活动。
第四节 繁殖策略
策略，表示生物对其所处生存环境条件采取
的不同适应方式
r-k自然选择理论 R-、C-和S-选择的生活史式样 波动与稳定
生态对策
生态对策(bionomic strategy)（生活史对策 life history strategy ）：生物在进化过程中，对某一些 特定的生态压力所采取的生活史或行为模式，称生态 对策。
R-、C-和S-选择的生活史模式
K-选择（ K-selection ）者：采取K-对策的生 物称K-选择者，通常是长大寿命的，种群数量 稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能 产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀， 发育速度慢，成体体形大。
r-选择和K-选择的某些相关特征
r-选择
K-选择
气候
多变，不确定，难以预测 稳定，较确定，可预测
➢ 繁殖对策 ➢ 取食对策 ➢ 避敌对策 ➢ 扩散对策 ➢ r对策和K对策
一. r选择和K选择
R.H.MacArthur(1962) 提出： 有利于增大内禀增长率的选择称为 r-选择；有利 于竞争能力增加的选择称为K-选择
R.H.MacArthur和E.O.Wilson(1967)提出r-策略者； K策略者
K-对策的优缺点
K-对策的优缺点： ➢ 优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不
超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体 大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜 利。 ➢ 缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复， 有可能灭绝。
r-K连续体
r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择 和K选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r选择到极端的K-选择之间有许多 过渡类型，有 的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两 者间有一个连续的谱系， 称r-K连续体。
（维持生命、生长繁殖、种间种内竞争）
繁殖与生长的关系 繁殖与存活的关系
花旗松的球果生长与木 材生长的关系
哺乳期雌鹿与同龄待生育 雌鹿死亡率的比较
果蝇飞行对生育力的影响
轮虫的现时生育力与未 来存活的关系
第三节 繁殖格局
一次繁殖semelparity 和多次繁殖iteroparity
生活年限与繁殖
（优选）种群生活史生态学
2020/9/17
1
二. 生长与发育速度
生长 growth 和发育 development 的概念
生长形式：逻辑斯谛方程， S形生长曲线：
生长的测度
异速生长
停滞期 指数期 静止期棉花主茎生长曲线源自鸡在胚胎与孵出后期 的生长曲线
头胸节 头 眼
不同生育期多花黑麦草的根干 竹节虫（Dixippus morosus）
雌灰松鼠不同年龄繁殖价 值的变化
二. 亲本投资
亲本投资 parental investment 概念
有机体在生产子代以及抚育和管护时所消 耗的能量、时间和资源量
三. 繁殖成本
繁殖成本 reproductive costs 概念 Cody(1966) 分配原理principal of allocation
寿命
短，通常少于一年
长，通常大于一年
最终结果 高繁殖力
高存活力
r-对策的优缺点
r-对策的优缺点： ➢ 优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，
种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后 代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离 开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常 出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动 性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源 泉。 ➢ 缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高 的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群 的密度经常激烈变动。
死亡
具灾变性，无规律
比较有规律
非密度制约
密度制约
存活
幼体存活率低
幼体存活率高
数量
时间上变动大，不稳定 时间上稳定
远远低于环境承载力
通常接近K值
种内、种间竞争 多变，通常不紧张
经常保持紧张
选择倾向 1.发育快
1.发育缓慢
2.增长力高
2.竞争力高
3.提高生育
3.延迟生育
4.体型小
4.体型大
5.一次繁殖
5.多次繁殖
四. 扩散
扩散的概念 被动扩散和主动扩散 植物的扩散 动物的扩散 动植物扩散的生物学和生态学意义
繁殖体（孢子、种子、茎等）
传播距离决定于： 可动性 传播因子（风力、水力、动物和人的活
动） 地形条件
动物扩散的原因 动物扩散的形式： 迁出 迁入 迁移（洄游、迁徙）
外因性迁移 内因性迁移
重与枝条干重之间的异速生长
的异速生长
三. 繁殖
繁殖概念
无性繁殖 asexual reproduction
有性生殖sexual reproduction
营养繁殖 vegetative propagation 孢子生殖 spore reproduction
繁殖方式的生态学意义
在现存环境条件下的扩展性 对多变环境的适应性 繁殖速度 繁殖潜力 在自然选择压力下的进化速度
r-K策略连续统 r-K continuum of strategies
r-对策
r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可 预测环境中，种群死亡率通常与密度无关， 种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而 把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的 竞争能力。
防止近亲繁殖 维持和补充种群数量 扩大种群的分布区
第二节 繁殖成效
繁殖价值 亲本投资 繁殖成本
一. 繁殖价值
繁殖价值 (RV) 概念： 指在相同时间内特定年龄个体相对于新生个 体的潜在繁殖贡献
当年繁殖价值：当年生育力M
剩余繁殖价值：余生中繁殖的期望值 (RRV)
RV=M+RRV
一年生植物小蓝绣球不同年龄 繁殖价值的变化
r-选择( r-selection) ：采取r-对策的生物称r选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产 生大量的后代，但后代的存活率低，发育快， 成体体形小。
K-对策
K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预 测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因 素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内 的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他 各种活动。
第四节 繁殖策略
策略，表示生物对其所处生存环境条件采取
的不同适应方式
r-k自然选择理论 R-、C-和S-选择的生活史式样 波动与稳定
生态对策
生态对策(bionomic strategy)（生活史对策 life history strategy ）：生物在进化过程中，对某一些 特定的生态压力所采取的生活史或行为模式，称生态 对策。
R-、C-和S-选择的生活史模式
K-选择（ K-selection ）者：采取K-对策的生 物称K-选择者，通常是长大寿命的，种群数量 稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能 产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀， 发育速度慢，成体体形大。
r-选择和K-选择的某些相关特征
r-选择
K-选择
气候
多变，不确定，难以预测 稳定，较确定，可预测
➢ 繁殖对策 ➢ 取食对策 ➢ 避敌对策 ➢ 扩散对策 ➢ r对策和K对策
一. r选择和K选择
R.H.MacArthur(1962) 提出： 有利于增大内禀增长率的选择称为 r-选择；有利 于竞争能力增加的选择称为K-选择
R.H.MacArthur和E.O.Wilson(1967)提出r-策略者； K策略者
K-对策的优缺点
K-对策的优缺点： ➢ 优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不
超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体 大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜 利。 ➢ 缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复， 有可能灭绝。
r-K连续体
r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择 和K选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r选择到极端的K-选择之间有许多 过渡类型，有 的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两 者间有一个连续的谱系， 称r-K连续体。
（维持生命、生长繁殖、种间种内竞争）
繁殖与生长的关系 繁殖与存活的关系
花旗松的球果生长与木 材生长的关系
哺乳期雌鹿与同龄待生育 雌鹿死亡率的比较
果蝇飞行对生育力的影响
轮虫的现时生育力与未 来存活的关系
第三节 繁殖格局
一次繁殖semelparity 和多次繁殖iteroparity
生活年限与繁殖
（优选）种群生活史生态学
2020/9/17
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二. 生长与发育速度
生长 growth 和发育 development 的概念
生长形式：逻辑斯谛方程， S形生长曲线：
生长的测度
异速生长
停滞期 指数期 静止期棉花主茎生长曲线源自鸡在胚胎与孵出后期 的生长曲线
头胸节 头 眼
不同生育期多花黑麦草的根干 竹节虫（Dixippus morosus）
雌灰松鼠不同年龄繁殖价 值的变化
二. 亲本投资
亲本投资 parental investment 概念
有机体在生产子代以及抚育和管护时所消 耗的能量、时间和资源量
三. 繁殖成本
繁殖成本 reproductive costs 概念 Cody(1966) 分配原理principal of allocation
寿命
短，通常少于一年
长，通常大于一年
最终结果 高繁殖力
高存活力
r-对策的优缺点
r-对策的优缺点： ➢ 优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，
种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后 代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离 开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常 出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动 性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源 泉。 ➢ 缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高 的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群 的密度经常激烈变动。
死亡
具灾变性，无规律
比较有规律
非密度制约
密度制约
存活
幼体存活率低
幼体存活率高
数量
时间上变动大，不稳定 时间上稳定
远远低于环境承载力
通常接近K值
种内、种间竞争 多变，通常不紧张
经常保持紧张
选择倾向 1.发育快
1.发育缓慢
2.增长力高
2.竞争力高
3.提高生育
3.延迟生育
4.体型小
4.体型大
5.一次繁殖
5.多次繁殖
四. 扩散
扩散的概念 被动扩散和主动扩散 植物的扩散 动物的扩散 动植物扩散的生物学和生态学意义
繁殖体（孢子、种子、茎等）
传播距离决定于： 可动性 传播因子（风力、水力、动物和人的活
动） 地形条件
动物扩散的原因 动物扩散的形式： 迁出 迁入 迁移（洄游、迁徙）
外因性迁移 内因性迁移
重与枝条干重之间的异速生长
的异速生长
三. 繁殖
繁殖概念
无性繁殖 asexual reproduction
有性生殖sexual reproduction
营养繁殖 vegetative propagation 孢子生殖 spore reproduction
繁殖方式的生态学意义
在现存环境条件下的扩展性 对多变环境的适应性 繁殖速度 繁殖潜力 在自然选择压力下的进化速度