生态学原理与进展：6 种群生活史对策
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种群生活史对策 ppt课件
种群生活史对策
血吸虫生活史
种群生活史对策
一、个体大小
A. 地球上生物的个体大小差异很大； B. 个体大：在生境中调节能力强；在种间竞争能力强；捕
食能力强；生活期长；繁殖时间长； C. 个体小：寿命短；世代更新快；遗传变异快；进化速度
快；生态可塑性大； D. 在生活史格局中，个体的大小要和生活史的其他内容联
种群生活史对策
种群生活史对策
三、繁殖
1.繁殖方式 ▪ 有机体生产出与自己相似后代的现象； ▪ 营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个
新个体的繁殖方式； ▪ 孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成新个
体的繁殖方式； ▪ 有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式； 2. 繁殖意义 增加在现存环境中的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 进化速度。
种群生活史对策
地形条件对于传播的影响是间接的，主要是作用 于传播因子。例如，平原、丘陵、高山、河流、 湖泊海洋等等，有的有利于繁殖体的传播，有的 却成为传播的障碍，而地形特点有时会影响到传 播方向和传播速度。
种群生活史对策
动物的扩散
动物的每个个体均具有或大或小的可动性，除了 有些小型动物的扩散有时具有偶然性外（例如，幼小 的昆虫碰上气流时容易因气流的影响呈现被动扩散）， 其他无论是幼体还是繁殖成体都可能表现出离开原栖 息地的行为。所以，动物的扩散大多数表现为主动扩 散。 引起动物扩散的原因包括食物资源不足；在社会结构 和领域性处于低等级地位的个体常被逐出；幼仔长大 被亲代驱逐；自然环境与气候的季节性变化；躲避天 敌；追寻配偶；生境灾变；环境污染等等。
布区域的种群数量； 3. 扩大种群的分布区 4. 种群可能获得更多的可利用资源； 5. 种群也可能承担更大的风险；
血吸虫生活史
种群生活史对策
一、个体大小
A. 地球上生物的个体大小差异很大； B. 个体大：在生境中调节能力强；在种间竞争能力强；捕
食能力强；生活期长；繁殖时间长； C. 个体小：寿命短；世代更新快；遗传变异快；进化速度
快；生态可塑性大； D. 在生活史格局中，个体的大小要和生活史的其他内容联
种群生活史对策
种群生活史对策
三、繁殖
1.繁殖方式 ▪ 有机体生产出与自己相似后代的现象； ▪ 营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个
新个体的繁殖方式； ▪ 孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成新个
体的繁殖方式； ▪ 有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式； 2. 繁殖意义 增加在现存环境中的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 进化速度。
种群生活史对策
地形条件对于传播的影响是间接的，主要是作用 于传播因子。例如，平原、丘陵、高山、河流、 湖泊海洋等等，有的有利于繁殖体的传播，有的 却成为传播的障碍，而地形特点有时会影响到传 播方向和传播速度。
种群生活史对策
动物的扩散
动物的每个个体均具有或大或小的可动性，除了 有些小型动物的扩散有时具有偶然性外（例如，幼小 的昆虫碰上气流时容易因气流的影响呈现被动扩散）， 其他无论是幼体还是繁殖成体都可能表现出离开原栖 息地的行为。所以，动物的扩散大多数表现为主动扩 散。 引起动物扩散的原因包括食物资源不足；在社会结构 和领域性处于低等级地位的个体常被逐出；幼仔长大 被亲代驱逐；自然环境与气候的季节性变化；躲避天 敌；追寻配偶；生境灾变；环境污染等等。
布区域的种群数量； 3. 扩大种群的分布区 4. 种群可能获得更多的可利用资源； 5. 种群也可能承担更大的风险；
生态学-5-生活史对策
原因：能量的限制导致必须进行能量的权衡。 有机体在一定时间内所获得的能量是有限的，不可能 同时和等量地用于生长、生殖、维持消耗、存储、修 复、抵抗等各种生命过程。
2.能量分配与权衡
➢进化与原则：自然选择必然有利于形成这样的生活史 对策：其能量分配合理，各个生命过程协调最佳，并使 物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大。 ➢适合度：适合度是衡量遗传物质在进化过程中传递能 力的尺度，适合度包括繁殖和存活能力。各种生活史对 策的价值，就决定于这一生活史对策对于生存和繁衍后 代所作的贡献的大小，即适合度的值。 ➢能量的限制导致必须进行能量的权衡 ➢能量分配
个体大小与世代周期的关系（正相关）
个体大小与内禀增长率（负相关）
3.生殖对策
3.1两种相反的生殖进化对策 Lack(1954)研究鸟类生殖进化时发现：鸟类生殖时有 保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。成鸟大小相似的 物种，如果产大卵，其生育力就低；如果产小卵，其生 育力就高。即鸟类在生殖率的进化中，有两种相反方向 可供选择，一种是低生育力的，亲体有良好的保护下代 的育幼行为；另一种是高生育力的，没有亲代关怀的行 为。
✓单次生殖或多次生殖 ✓大量小型后代或少量大型后代
生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关。
花旗松Pseudotsuga menziesii
不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。 繁殖与生存的权衡： 产奶雌马鹿死亡率明种个体体型大小与其寿命有很强的正相关 关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。 解释： ➢Southwood（1976）认为随着生物个体体型变小，使 其单位重量的代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短。反过来 生命周期的缩短，必将导致生殖时期的不足，从而只有提高 内禀增长率来加以补偿。 ➢从生存角度看，体型大、寿命长的个体在异质环境中更有 可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力会更强。而 小个体物种由于寿命短，世代更新快，可产生更多的遗传异 质性后代，增大生态适应幅度，使进化速度更快。
2.能量分配与权衡
➢进化与原则：自然选择必然有利于形成这样的生活史 对策：其能量分配合理，各个生命过程协调最佳，并使 物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大。 ➢适合度：适合度是衡量遗传物质在进化过程中传递能 力的尺度，适合度包括繁殖和存活能力。各种生活史对 策的价值，就决定于这一生活史对策对于生存和繁衍后 代所作的贡献的大小，即适合度的值。 ➢能量的限制导致必须进行能量的权衡 ➢能量分配
个体大小与世代周期的关系（正相关）
个体大小与内禀增长率（负相关）
3.生殖对策
3.1两种相反的生殖进化对策 Lack(1954)研究鸟类生殖进化时发现：鸟类生殖时有 保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。成鸟大小相似的 物种，如果产大卵，其生育力就低；如果产小卵，其生 育力就高。即鸟类在生殖率的进化中，有两种相反方向 可供选择，一种是低生育力的，亲体有良好的保护下代 的育幼行为；另一种是高生育力的，没有亲代关怀的行 为。
✓单次生殖或多次生殖 ✓大量小型后代或少量大型后代
生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关。
花旗松Pseudotsuga menziesii
不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。 繁殖与生存的权衡： 产奶雌马鹿死亡率明种个体体型大小与其寿命有很强的正相关 关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。 解释： ➢Southwood（1976）认为随着生物个体体型变小，使 其单位重量的代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短。反过来 生命周期的缩短，必将导致生殖时期的不足，从而只有提高 内禀增长率来加以补偿。 ➢从生存角度看，体型大、寿命长的个体在异质环境中更有 可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力会更强。而 小个体物种由于寿命短，世代更新快，可产生更多的遗传异 质性后代，增大生态适应幅度，使进化速度更快。
6生态学第三章生活史 共27页
出+未来繁殖输出 不同环境的生活史对策 生殖效率：后代质量/投入能量
生殖效率：后代质量/投入能量
产卵少—资源 浪费
产卵多—幼虫 竞争
豆象产 多少卵 合适？
产较多的卵会 耗尽自己的资 源和减少自己 的寿命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
适应优势
扩散与生长间平衡 生境利用最优化
衰老
衰老现象
生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活力下 降
衰老的原因
机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老 突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期表达
的则不能被去除而持久地保持在种群中 拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚期有
测的生境中的选择。分配给生长
低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择) （ruderal）：在资源丰富的临时生
境中的选择。分配给生殖
高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择) （stress）：在资源胁迫的生
境中的选择。分配给维持
生
境 干
杂草对策
扰
水 平 竞争对策
胁迫忍耐对策
生境的严峻度
机遇、平衡和周期性生活史对策
生活史对策
能量配置与权衡 体型效应 生殖对策 滞育和休眠 迁移 复杂的生活史周期 衰老
资源配置与权衡
理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 能量的限制导致必须进行能量的权衡(生存和
繁殖) 能量分配 (Resource allocation)
单次生殖或多次生殖 大量小型后代或少量大型后代
生 物
不稳定环境 不可预测 灾变较多
生殖效率：后代质量/投入能量
产卵少—资源 浪费
产卵多—幼虫 竞争
豆象产 多少卵 合适？
产较多的卵会 耗尽自己的资 源和减少自己 的寿命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
适应优势
扩散与生长间平衡 生境利用最优化
衰老
衰老现象
生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活力下 降
衰老的原因
机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老 突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期表达
的则不能被去除而持久地保持在种群中 拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚期有
测的生境中的选择。分配给生长
低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择) （ruderal）：在资源丰富的临时生
境中的选择。分配给生殖
高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择) （stress）：在资源胁迫的生
境中的选择。分配给维持
生
境 干
杂草对策
扰
水 平 竞争对策
胁迫忍耐对策
生境的严峻度
机遇、平衡和周期性生活史对策
生活史对策
能量配置与权衡 体型效应 生殖对策 滞育和休眠 迁移 复杂的生活史周期 衰老
资源配置与权衡
理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 能量的限制导致必须进行能量的权衡(生存和
繁殖) 能量分配 (Resource allocation)
单次生殖或多次生殖 大量小型后代或少量大型后代
生 物
不稳定环境 不可预测 灾变较多
生态学：第6章 生活史对策
如果增加某一环节的能量分配，就必然要以减少其它环节能量分配为代价。
Growth
Competition Reproduction
6.2 体型效应 ✓ 生物个体大小差异非常悬殊，主要是由其遗传特征决定的。 ✓ 生物个体大小与其生长发育、繁殖、行为、进化、生态适应性等密切相关。
生物个体大小示意图
✓ 个体大小与生活史周期（寿命）的长短有很好的正相关性，即随着物种个体的增 大，寿命有增长的趋势（左图）；但个体大小与内禀增长率之间呈显著的负相关 关系（右图）。
✓ 缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下，可以在高温 （151 ℃）、接近绝对零度（-272.8 ℃）、高辐射、真空或高压的环境下生存数 分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。
缓步动物门：是动物界的一个门，主要生活 在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水 膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有记 录的大约有750余种。
stress
6.3.4 机遇、平衡、周期性生活史对策 Winemiller & Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明，与种群动态相关的参数， 如：繁殖力（产生的后代数量）、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三 维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种。
Байду номын сангаас
繁 ①机遇对策：繁殖力低、 殖 幼体成活率低、性成熟 力
✓ 动物界的休眠大致有两种类型： ① 一类是严冬季节来临时（低温和缺少食物）进行的冬眠，如青蛙、刺猬； ② 一类是酷暑、干旱季节的夏眠，如非洲肺鱼、黄鼠。
✓ 休眠是动物界较为常见的现象，如：两栖动物、爬行动物、部分无脊椎动物、少 数的鸟类和哺乳动物。
滞育（diapause）：
✓ 昆虫和其他节肢动物长期适应不良环境而形成的种的遗传性。自然情况下，个体 发育到一定阶段，在不良环境到来之前，其生理上已经有所准备，由某些季节信 号（如光周期变化）的诱导而引起的形态发生停顿、生理活动降低等静止现象。
Growth
Competition Reproduction
6.2 体型效应 ✓ 生物个体大小差异非常悬殊，主要是由其遗传特征决定的。 ✓ 生物个体大小与其生长发育、繁殖、行为、进化、生态适应性等密切相关。
生物个体大小示意图
✓ 个体大小与生活史周期（寿命）的长短有很好的正相关性，即随着物种个体的增 大，寿命有增长的趋势（左图）；但个体大小与内禀增长率之间呈显著的负相关 关系（右图）。
✓ 缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下，可以在高温 （151 ℃）、接近绝对零度（-272.8 ℃）、高辐射、真空或高压的环境下生存数 分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。
缓步动物门：是动物界的一个门，主要生活 在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水 膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有记 录的大约有750余种。
stress
6.3.4 机遇、平衡、周期性生活史对策 Winemiller & Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明，与种群动态相关的参数， 如：繁殖力（产生的后代数量）、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三 维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种。
Байду номын сангаас
繁 ①机遇对策：繁殖力低、 殖 幼体成活率低、性成熟 力
✓ 动物界的休眠大致有两种类型： ① 一类是严冬季节来临时（低温和缺少食物）进行的冬眠，如青蛙、刺猬； ② 一类是酷暑、干旱季节的夏眠，如非洲肺鱼、黄鼠。
✓ 休眠是动物界较为常见的现象，如：两栖动物、爬行动物、部分无脊椎动物、少 数的鸟类和哺乳动物。
滞育（diapause）：
✓ 昆虫和其他节肢动物长期适应不良环境而形成的种的遗传性。自然情况下，个体 发育到一定阶段，在不良环境到来之前，其生理上已经有所准备，由某些季节信 号（如光周期变化）的诱导而引起的形态发生停顿、生理活动降低等静止现象。
6生活史对策
环境
生物进化方向
6.3.2 生殖价和生殖效率
所有生物都不得不在分配给当前繁殖 （ Current
reproduction）的能量和分配给存活的能量之间进行权
衡，后者与未来的繁殖（future reproduction）相关联。 生殖价（reproduction value）是该个体马上要生 产的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中要 生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应 该较低。
第三部分：种群生态学
三 、 生 活 史 对 策
• 1、能量分配与权衡 • 2、体型效应 • 3、生殖对策 • 4、滞育和休眠 • 5、迁移 • 6、复杂的生活周期
• 7、衰老
生活史（life history）：指生物从出生到死
亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小（body size）、生长率（growth rate）、繁殖 （reproduction）和寿命(longevity)。 生态对策（bionomic strategy）或生活史对策 （ life history strategy ）：生物在生存斗争中 获得的生存对策，如生殖对策、取食对策、 迁移对策 避敌对策、体型大小对策、r对策和K对策等。
2、体型效应
2.1 体型大小与寿命
体型大小是生物体最明显的表面性状， 是生物的遗传特征，它强烈影响到生物 的生活史对策。
一般来说，物种个体体型大小与其寿 命有很强的正相关关系。
图片：体型效应
体 型 效 应
2.2 体型大小与内禀ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ长率
物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关关 系。
种群生活史对策讲解
静态异速增长指的是在一系列具有大小不同的相 关分类群间生长速率的成比例转换
进化异速增长指的是在进化过程中某一部分的生 长速率随着个体整体大小的改变二等比的逐渐改 变。
三、繁殖
1.繁殖方式 有机体生产出与自己相似后代的现象； 营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个
新个体的繁殖方式； 孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成新个
二、生长与发育
（1）生长（gowth）：生物体质量的增加；生物细 胞数量的增加；
（2）发育（development）：生物体的结构和功能 从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的个 体的转变过程；
（3）很多生长过程都符合逻辑斯谛方程—“S”型生 长曲线；
异速增长理论
狭义的是指个体躯干各部分以不同的速率生长， 是其中的各个部分随者另一部分或整个躯体的改 变二呈幂函数的速率发生改变，这里指的是个体 异速增长，
体的繁殖方式； 有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式； 2. 繁殖意义 增加在现存环境中的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 进化速度。
四、扩散
植物的扩散：一般称为繁殖体的传播；可动性，传 播相关因子，地形条件；
动物的扩散：迁出，迁入，迁移； o 外因性迁移：环境变化引起；周期性和非周期性迁
大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随 年龄的增长而升高，然后再随衰老而下降
所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行 权衡，而后者与未来的繁殖相关联。x龄个体的生殖价是该个体马上要生产的后 代数量，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输 出）。
特点：如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下 的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
进化异速增长指的是在进化过程中某一部分的生 长速率随着个体整体大小的改变二等比的逐渐改 变。
三、繁殖
1.繁殖方式 有机体生产出与自己相似后代的现象； 营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个
新个体的繁殖方式； 孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成新个
二、生长与发育
（1）生长（gowth）：生物体质量的增加；生物细 胞数量的增加；
（2）发育（development）：生物体的结构和功能 从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的个 体的转变过程；
（3）很多生长过程都符合逻辑斯谛方程—“S”型生 长曲线；
异速增长理论
狭义的是指个体躯干各部分以不同的速率生长， 是其中的各个部分随者另一部分或整个躯体的改 变二呈幂函数的速率发生改变，这里指的是个体 异速增长，
体的繁殖方式； 有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式； 2. 繁殖意义 增加在现存环境中的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 进化速度。
四、扩散
植物的扩散：一般称为繁殖体的传播；可动性，传 播相关因子，地形条件；
动物的扩散：迁出，迁入，迁移； o 外因性迁移：环境变化引起；周期性和非周期性迁
大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随 年龄的增长而升高，然后再随衰老而下降
所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行 权衡，而后者与未来的繁殖相关联。x龄个体的生殖价是该个体马上要生产的后 代数量，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输 出）。
特点：如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下 的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
种群生态学-生活史对策(生态对策)
N2 K1/α12
K2
·
K1 K2/α21 N1 11
21:00:13
3、生态位理论
生态位(niche)是物种在生物群落或生态系统 中的地位和作用。 空间生态位(spatial niche)。 营养生态位（trophic niche). 多维生态位空间
基础生态位(fundamental niche)和实际生态位(realized niche)：
4716群落生态学?保存完整的群落很有用?重新恢复荒芜地区的种群?确定大多数重要物种的保存方法确定大多数重要物种的保存方法?遭到干扰后预测出群落怎样能得到恢复遭到干扰后预测出群落怎样能得到恢复?预测对于干扰群落的恢复能力?确定目前需要保护物种的数量和能够在哪儿保存确定目前需要保护物种的数量和能够在哪儿保存22
dN2/dt>0 K2/α21
21:00:13
N1
7
N1取胜, N2灭亡
K1 > K2 /α21,K2< K1/α12 N1取胜,N2被排挤掉
N2 K1/α12 K2
21:00:13
KN1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2取胜,N1被排挤掉
种内和种间关系
种群的空间结构：不同的检验方法 种群的年龄结构 生命表的编制：计算方法、存活曲线
生态对策r-对策和K对策
种群增长模型：逻辑斯谛增长方程
种群调节的一些基本概念：局域种群、 集合种群、斑块等
21:00:13
高斯假说 Lotka-Volterra模型 生态位理论
15
群落生态学
第18章 种群的生活史对策和生殖对策
三、生活史中的滞育和休眠期
生物所面临的两个非生物因素的难题： • 严酷的自然条件：极端的温度、水的不足或过量 及强风； • 自然条件的不可预测性。 生物采取的策略： • 生物的很多适应性都与停育和休眠有关，休眠期 的实质时停止发育，等待有利环境条件的到来； • 生活史中对于不利环境条件特别敏感的发育阶段 （生殖）往往被压缩在较短的有理环境期内进行。
四、生活史中的衰老和死亡
突变累计假说： 生物体的每一个细胞都会受到来自于自然环 境的有害影响，紫外线辐射、有害化学物质和无 氧自由基都能给细胞造成损害并引起细胞突变。 损伤的累积最终会导致存活率随着年龄的增长而 下降----衰老本身并不是进化的产物，而是生物 体暴露于环境所引起的必然结果
四、生活史中的衰老和死亡
五、种群的生殖对策
• r-选择： r选择者是在不稳定的环境中进化的，高 r特征表现为：快速发育、小型成体、数量 多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短 的时代时间（周期）； • K-选择： K选择者与r选择者刚好相反，它们在稳 定的环境中进化，高竞争力的表现为：生长 缓慢、大型成体、数量少但体型大的后代、 低繁殖能量分配和长的世代时ory） 生物从出生到死亡所经历的全部过程， 主要包括：
• 身体大小（成年个体的质量和长度） • 变态（从幼体发育到成体要经历几个形态上不同的发育阶 段） • 滞育（生活史中存在的生长发育休止期） • 衰老 • 生殖格局（生殖事件的量值和事件安排）
一、身体大小对生活史的影响
二、生活史中的变态现象
变态是指生物在生长发育的过程中在形态、生理和 生态方面所经历的重大的或者根本的变化。
• 王蝶：其幼虫专门取食马利筋，同时在其上化蛹，成虫羽 化后要长距离迁飞到北美东部直到墨西哥的9个地点，到 达那里的雌蝶开始性成熟并在向北迁飞的途中完成交配。 成虫取食只是为了维持能量储备。 • 某种蝾螈的幼态早熟。
大学课程生态学—种群生活史对策课件
右，后细胞衰老死亡。
体外培养细胞的分裂次数通常称
目前一般认为人的自然寿命应为120岁左右
为传代次数，与生物个体的寿命长 短相关，来自长寿个体的细胞在体
常见学说有：
外培养时传代次数多。人的细胞传 代次数一般为40-60次，由此推算出
A. 细胞论：
人的最高寿命应为110岁
人体自然寿命与体外培养细胞的分裂周期呈正相关。
人体细胞自胚胎开始分裂，平均每次分裂周期相当于2.4年。一般人的 细胞可分裂50次以上，因此推测人的自然寿命应该在120岁左右。
B. 成熟期论： 人的寿命与哺乳动物的奉命具有共同规律，哺乳动物的最高寿命为性
成熟的8倍-10倍，人在14-15岁左右性成熟，因此人的自然寿命应为112-150 岁。
C.生长期论 动物中凡生长期长的，寿命也长。一般哺乳动物的奉命是其生长期的
个体大小与寿命：
欧洲鲟鱼：体长达8米，寿命100岁以上 鼠类：旱獭>10年，小家鼠仅1年，黄鼠
3~5年，鼯鼠、花鼠7~8年 大象：60-70岁（饲养可达80岁） 乌龟：可超过150岁
体型效应
关于人类寿命：
（1）观点：生物的最高寿命约为性 成熟期的8～10倍
人类性成熟期为14～15岁，推算则 人类最高自然寿命应112～150岁
年龄
82 81 80 80
79 79 78 78
78
76
76
74
72
71 71.4
70
68
66
日本 中国香港
瑞士 澳大利亚
加拿大 美国 德国 泰国 中国
个体大小作为遗传特征的意义：
（1）特征的生存意义—— 个体大的物种具有更好适应环境的能力，具有很好的种内 （间）竞争力，捕食成功率高等，利于较大个体的存活 （2）特征对种群扩张的意义—— 个体小物种寿命短、世代更新快，各世代双亲结合率高，异 质性后代增多，生态幅增宽，进化速度加快
生态学原理与进展：6 种群生活史对策
16
生殖价和生殖效率
• 能量分配权衡：当前繁殖与未来繁殖 • 生殖价 (reproductive value)：当前繁殖输
出+未来繁殖输出 • 不同环境的生活史对策 • 生殖效率：后代质量/投入能量
17
6.4 生境分类
6.4.1 不同繁殖付出生境的物种
– 高-CR生境物种：推迟繁殖后代 – 低-CR生境物种：提前繁殖后代 6.4.2 “两面下注”理论 – 多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较
6.2.3 适应意义
– 体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 – 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广
5
体型大小与内禀增长率的关系
6
体 型 效 应
7
8
6.3 生殖对策
6.3.1 r-选择和K-选择 6.3.2 生殖价和生殖效率
9
6.3.1 r-选择和K-选择
• Lack对鸟类的研究
– 幼鸟存活数：产卵数和亲体关怀能力关 系(两种进化对策)
– r-选择：死亡率高，但r高能使种群迅速恢复，高 扩散能力使其迅速离开不利环境，有利于建立新 的种群和形成新的物种
– K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死亡或导 致生境退化的可能性小；由于r低，种群数量下降 后恢复困难
11
既是r-对策者又是K-对策者？
Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种 群
宜环境也不进行生长发育
6.5.3 潜生现象(隐生现象, cryptobiosis)、蛰伏 (torper)、冬眠 (hibernation)、夏眠 (aestivation)
21
6.6 迁移
6.6.1迁徙(migration) 6.6.2 扩散(dispersal) 6.6.3 迁移的模式
生殖价和生殖效率
• 能量分配权衡：当前繁殖与未来繁殖 • 生殖价 (reproductive value)：当前繁殖输
出+未来繁殖输出 • 不同环境的生活史对策 • 生殖效率：后代质量/投入能量
17
6.4 生境分类
6.4.1 不同繁殖付出生境的物种
– 高-CR生境物种：推迟繁殖后代 – 低-CR生境物种：提前繁殖后代 6.4.2 “两面下注”理论 – 多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较
6.2.3 适应意义
– 体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 – 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广
5
体型大小与内禀增长率的关系
6
体 型 效 应
7
8
6.3 生殖对策
6.3.1 r-选择和K-选择 6.3.2 生殖价和生殖效率
9
6.3.1 r-选择和K-选择
• Lack对鸟类的研究
– 幼鸟存活数：产卵数和亲体关怀能力关 系(两种进化对策)
– r-选择：死亡率高，但r高能使种群迅速恢复，高 扩散能力使其迅速离开不利环境，有利于建立新 的种群和形成新的物种
– K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死亡或导 致生境退化的可能性小；由于r低，种群数量下降 后恢复困难
11
既是r-对策者又是K-对策者？
Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种 群
宜环境也不进行生长发育
6.5.3 潜生现象(隐生现象, cryptobiosis)、蛰伏 (torper)、冬眠 (hibernation)、夏眠 (aestivation)
21
6.6 迁移
6.6.1迁徙(migration) 6.6.2 扩散(dispersal) 6.6.3 迁移的模式
生活史对策
取食对策
取食对策是动物获得最大觅食效率而采取的各 种方法和措施。 一个最佳捕食者应该使动物在单位捕食时间或 单位捕食努力所获得的能量最大。
迁移对策
迁徙：是方向运动，如家燕从欧洲到非洲的秋季飞行。 扩散：离开出生地或繁殖地的非方向运动。可认为扩 散是生物进化来的一种用来躲避种内竞争、以及避免 近亲繁殖的方式。 迁移模式 （1）反复往返旅行 （2）单次往返旅行 （3）单程旅行
• 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的 能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量较低。 • 个体的生殖价必然会在出生后升高，并随 年龄老化降低。
生殖对策
生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。 生殖效率=后代质量/投入能量
生物是通过提高后代的质量与投入能量的比值 来达到提高生殖效率的目的。
体型大小对策
体型效应： （1）生物体总的实物需求量随着身体变大而 增加，但单位体重的食物需求量却减少。 （2）体型大的生物有更少的被捕机会。 （3）体型大的生物有着更长的寿命和更长的 世代，从而影响其通过自然选择的进化速率。
个体大小与寿命成正相关关系
原理1：个体偏小的个体，其单位重量的基础 代谢率相对较大，这样耗能大，所以寿命短。 同样，个体大的个体，单位体重表面积偏小， 单位体重散热少，耗能小队小，固寿命长。 原理2：体型大的个体在异质环境中更有可能 保持它的协调功能不变，种内和种间竞争力更 强，适应力也更强。
能量分配
生物摄取能量的方式是有限的，而种群种的 个体需要能量。如果能量有限那么生命功能 就无法最大限度的发挥出来，例如分配给省 长和繁殖的能量增大时，分配给其他的功能 如防御的能量就减少。因此，动物在生命活 动中的能量分配中存在不可避免的矛盾，动 物必须进行协调。
生活史对策种群生态学
15/24
6.3.3 生境分类与植Байду номын сангаас的生活史对策
除了r-K二分法的生态对策外，Grime（1977，1979）对植物 生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法--CSR三角 形。影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度（胁 迫度），以此为坐标轴，可划分为四种生境类型：
干扰强度
②高干扰、低严峻度
10/24
6.3.1 r－选择 和 K－选择
Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着 两种相反的可供选择的进化对策。MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策定义为r对策者 和K对策者。Pianka (1970)提出了r选择和K选择 理论，指出：r选择者是在不稳定的环境中进化的， 高r的特征表现为：快速发育、小型成体、数量多
育；体型小；单次生殖
迟生育；体型大；多次生
殖
短，通常小于1年
长，通常大于1年
高繁殖力
高存活力
r选择者和K选择者之间有r-K连续体。
6.3.2 生殖价和生殖效率
生殖价随年龄、环境而变化。
天蓝绣球
14/24
生殖效率：
稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境 中产大量小型后代。
生殖次数：
“两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼体死 亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策， 相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。
花旗松Pseudotsuga menziesii
不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。 （2）繁殖与生存的权衡：产奶雌马鹿死亡率明显高 于不育雌马鹿（图6-2）。
5/24
第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征
5 种群种及其变异与进化
6.3.3 生境分类与植Байду номын сангаас的生活史对策
除了r-K二分法的生态对策外，Grime（1977，1979）对植物 生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法--CSR三角 形。影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度（胁 迫度），以此为坐标轴，可划分为四种生境类型：
干扰强度
②高干扰、低严峻度
10/24
6.3.1 r－选择 和 K－选择
Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着 两种相反的可供选择的进化对策。MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策定义为r对策者 和K对策者。Pianka (1970)提出了r选择和K选择 理论，指出：r选择者是在不稳定的环境中进化的， 高r的特征表现为：快速发育、小型成体、数量多
育；体型小；单次生殖
迟生育；体型大；多次生
殖
短，通常小于1年
长，通常大于1年
高繁殖力
高存活力
r选择者和K选择者之间有r-K连续体。
6.3.2 生殖价和生殖效率
生殖价随年龄、环境而变化。
天蓝绣球
14/24
生殖效率：
稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境 中产大量小型后代。
生殖次数：
“两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼体死 亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策， 相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。
花旗松Pseudotsuga menziesii
不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。 （2）繁殖与生存的权衡：产奶雌马鹿死亡率明显高 于不育雌马鹿（图6-2）。
5/24
第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征
5 种群种及其变异与进化
生活史对策
不同年龄繁殖价值的变化 （一年生植物小蓝绣球和雌灰松鼠）
生殖价与生活史
个体间生殖价的差异使两种不同环境中的滨螺 （Littorina saxatilis）采用不同的生活史。
– 两种不同环境： 不能动的岩石表面间的狭窄裂缝环境（掩蔽可保护，空间 有限，竞争激烈）：有利于迅速生长到一个小型成体大小 （裂缝太小不能容纳大型成体），并且更多分配能量给繁 殖，符合r-选择特征。由于对空间竞争使大型幼体有利。 能动的大石块表面（大石块可能对滨螺有危害，如碾碎小 个体螺）：大石块对具有结实外壳的大型成体有利（需要 多分配能量给生长，少给繁殖，与K-选择特征一致） – 两种不同生活史： 裂缝种群：薄壳、个体较小、生殖型小、有高繁殖能量分 配低并生产少量大型后代；显示r-选择特征。 大石块种群：薄厚、个体大、生殖型大、繁殖能量分配低 并生产许多小型后代；显示K-选择特征。 – 后代数量和大小显示相反特征。
kkrrrrkkrrkkrr选择选择kk选择选择气候气候多变难以预测不确定多变难以预测不确定稳定可预测较确定稳定可预测较确定死亡死亡常是灾难性的无规律常是灾难性的无规律非密度制约非密度制约比较有规律受密度制约比较有规律受密度制约存活存活存活曲线存活曲线cc型幼体存活型幼体存活存活曲线存活曲线aabb型幼体存型幼体存种群大小种群大小时间上变动大不稳定时间上变动大不稳定通常低于环境容纳量通常低于环境容纳量kk值值时间上稳定密度临近环时间上稳定密度临近环境容纳量境容纳量kk值值种内种间竞争种内种间竞争多变通常不紧张多变通常不紧张经常保持紧张经常保持紧张选择倾向选择倾向发育快
r选择和K选择的某些相关特征
r-选择 气候 多变，难以预测、不确定 K-选择 稳定、可预测、较确定
死亡
存活 种群大小
生态学-5-生活史对策
3.生殖对策
3.2 r-选择和K-选择 MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策 定义为r对策者和K对策者。Pianka (1970)提出了 r/K选择理论: r选择者是在不稳定的环境中进化的，高r的特征表 现为: 快速发育、小型成体、数量多而个体小的后 代，高的繁殖能量分配和短的世代时间； K选择者在稳定的环境中进化，高竞争力的特征表 现为: 生长缓慢、大型成体、数量少但体型大的后 代、低繁殖能量分配和长的世代时间。
3.生殖对策
3.2.1 r-选择特点: 在气候不稳定，难以预测多变的 环境中，生物密度很低，基本没有竞争，种群经常 处于增长状态，是高增殖率的，称为r选择，这类 适应对策称为r对策，采用这类适应对策的生物称 为r对策者。 r对策生物通常寿命短，发育快，一般不足一年， 生殖率高，但后代存活率低。 r对策种群善于利用小的和暂时的生境，种群的死 亡率主要是由环境变化引起的，而与种群密度无关。 对r对策种群来说，环境资源常常是无限的，它们 善于在缺乏竞争的场合下，开拓和利用资源。 r对策种群有较强的迁移和散布能力，很容易在新
r选择者和K选择者之间有r-K连续体
3.生殖对策
3.2.3 生殖价和生殖效率 生殖价(reproductive value):是x龄个体马上要生产的 后代数量(当前繁殖输出),加上那些预期的以后的生命过 程中要生产的后代数量(未来繁殖输出)。 特点: 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高,而 如果剩下的预期寿命很长,分配给当前繁殖的能量应该较 低。 个体生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低。 生殖效率: 生物是通过提高后代的质量与投入能量的比值 来达到提高生殖效率的目的的。稳定环境中产少量高质 量后代，不稳定环境中产大量小型后代。
6生活史对策
—Department of Environmental Science and Engineering—
生殖效率：后代质量 投入能量 生殖效率：后代质量/投入能量
豆象产
产卵少—资源 产卵少 资源 浪费 产卵多—幼虫 产卵多 幼虫 竞争 产较多的卵会 耗尽自己的资 源和减少自己 的寿命
多少卵 合适？ 合适？
—Department of Environmental Science and Engineering—
6、复杂的生活周期
6.1 复杂的生活史周期 变态：个体生活史中形态学的变化(昆虫、两栖类) 世代间变化：包括形态转换 6.2 适应优势 （1）扩散与生长间平衡 复杂的生活周期有利于生长与扩散的权衡，有的阶 段主要完成生长（如昆虫幼体），有的阶段完成扩 散（如昆虫成体）。 （2）生境利用最优化 许多种生物具有复杂的生活周期，复杂的生活周期 有利于生境利用最优化，不同季节摄食不同饵料。
—Department of Environmental Science and Engineering—
体型大小与内禀增长率的关系
9
3、生殖对策
3.1 r－选择和K r－选择和K－选择 由于生物的生态对策包括很多方面，如生殖方式对 策、取食对策、逃避捕食对策、迁移对策、休眠对策、 体型大小对策、存活率对策、种群大小对策、竞争力 对策、寿命对策、忍耐力对策、繁殖率对策、育幼对 策等多个方面。因此，对群落中多物种种群生态对策 的比较和进化研究十分困难，也难以排序。 英国鸟类学家Lack（1954）指出，动物在进化过程中 面临着两种相反的可供选择的进化对策。 一种是低生 育力的，亲体有良好的育幼行为；另一种是高生育能 力的，没有亲体关怀(parental care)的行为。
6生活史对策
第五章生活史对策教学要求：了解生活史的概念，生物的繁殖对策及生态选择，并能利用本章所学知识对生物的繁殖规律作生态学分析。
教学重点：生物的繁殖对策和生态选择生物的生活史（life history）是指其从出生到死亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小（body size）、生长率（growth rate）、繁殖（reproduction）和寿命（longevity）。
生物在其漫长的进化过程中，分化出多种多样的生物。
不同种类的生物生活史类型存在巨大变异。
一些种类能活成百上千年，如红豆杉（Taxus baccata）；一些个体，如象、鲸和加利福尼亚红杉（Sequoia sempervirens）身体巨大；而另一些种类如轮虫寿命很短（仅几天）且身体微小。
一些种类如大马哈鱼，一生仅繁殖一次，而许多动物如大型兽类一生可繁殖许多次。
有关这些变异是如何进化而来的问题，是生态学的一大关键。
生物在生存斗争中获得的生存对策，称为生态对策（bionomic strategy），或生活史对策（life history strategy）。
生物在进化过程中形成了多种生活史对策，如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等，下面我们介绍一些重要的生活史对策。
一、能量分配与权衡描述一个理想的具高度适应性的有机体是不困难的，它在自己出生后立即生殖，它能孵化出大量的个体大的和具抵抗能力的长寿的后代，并给予它们慷慨的爱，它赶走所有竞争者并使后代免遭捕食。
但是，这种“达尔文魔鬼”（Darwinian demons）是不存在的，最根本的原因是因为生物如果提供最大数量的能量用于生殖，它就不可能同时也提供最大数量的能量用于生存或保护后代等方面。
反之亦然。
分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一方面。
生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”（trade-off）。
如生长和繁殖间能量输出的权衡在许多温带树种中都可见到。
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– r-选择：死亡率高，但r高能使种群迅速恢复，高 扩散能力使其迅速离开不利环境，有利于建立新 的种群和形成新的物种
– K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死亡或导 致生境退化的可能性小；由于r低，种群数量下降 后恢复困难
11
既是r-对策者又是K-对策者？
Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种 群
6 种群生活史对策
6.1 生活史 6.2 能量分配与权衡 6.3 体型效应 6.4 生殖对策 6.5 生境分类 6.6 滞育和休眠 6.7 迁移 6.8 复杂的生活史周期 6.9 衰老
1
相关概念
生活史的概念
– 生物从出生到死亡所经历的全部过程
生活史的关键组分
– 体型大小 (body size)、生长率 (growth rate)、繁殖 (reproduction)、寿命 (longevity)
为稳定 – 单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率 6.4.3 CSR三角形
18
• CSR三角形
– 低严峻度、低干扰：竞争对策(C-选择) – 低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择) – 高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择)
生
境 干
杂草对策
扰
水 平 竞争对策
胁迫忍耐对策
生境的严峻度
1920Biblioteka 6.5 滞育和休眠生态对策(生活史对策, life history strategy)
– 生物在生存斗争中获得的生存对策(生殖/取食/迁移/ 体型)
2
6.1 能量分配与权衡 (trade-off)
6.1.1 不存在理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 6.1.2 能量的限制导致必须进行能量的权衡(生长和繁殖)
- 生物必须在不同生活史组分中进行权衡
6.1.3 能量分配 (energy allocation)
– 单次生殖或多次生殖 – 大量小型后代或少量大型后代
3
花旗松生长与繁殖能量分配之间的权衡 4
6.2 体型效应
6.2.1 体型大小与寿命 6.2.2 体型大小与内禀增长率
Southwood的解释
– 单位重量代谢率→寿命→生殖期→内禀增长率
16
生殖价和生殖效率
• 能量分配权衡：当前繁殖与未来繁殖 • 生殖价 (reproductive value)：当前繁殖输
出+未来繁殖输出 • 不同环境的生活史对策 • 生殖效率：后代质量/投入能量
17
6.4 生境分类
6.4.1 不同繁殖付出生境的物种
– 高-CR生境物种：推迟繁殖后代 – 低-CR生境物种：提前繁殖后代 6.4.2 “两面下注”理论 – 多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较
宜环境也不进行生长发育
6.5.3 潜生现象(隐生现象, cryptobiosis)、蛰伏 (torper)、冬眠 (hibernation)、夏眠 (aestivation)
21
6.6 迁移
6.6.1迁徙(migration) 6.6.2 扩散(dispersal) 6.6.3 迁移的模式
• 反复往返旅行 • 单次往返旅行 • 单程旅行
• MacArthur和Wilson按栖息环境和进 化对策的生物分类
– r-对策者生物和K-对策者生物
• E. Pianka的r-选择和K-选择理论
– r-选择：种群增长率最大；K-选择：种群
竞争能力最大
10
6.3.1 r-选择和K-选择（续）
• r-选择种和K-选择种的特征 （？） • r-选择和K-选择的适应意义
– 机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老 – 突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期
表达的则不能被去除而持久地保持在种群中 – 拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚
期有害
24
本章结束，谢25 谢
6.2.3 适应意义
– 体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 – 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广
5
体型大小与内禀增长率的关系
6
体 型 效 应
7
8
6.3 生殖对策
6.3.1 r-选择和K-选择 6.3.2 生殖价和生殖效率
9
6.3.1 r-选择和K-选择
• Lack对鸟类的研究
– 幼鸟存活数：产卵数和亲体关怀能力关 系(两种进化对策)
22
6.7 复杂的生活史周期
6.7.1 复杂的生活史周期
– 变态：个体生活史中形态学的变化(昆虫、 两栖类)
– 世代间变化：包括形态转换
6.7.2 适应优势
– 扩散与生长间平衡 – 生境利用最优化
23
6.8 衰 老
6.8.1 衰老现象
– 生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活 力下降
6.8.2 衰老的原因
以r-对策者模式应对
以K-对策者模式应对
r r-对策者 K K-对策者
化物 过种 程进
环境
生物进化方向
14
R选择与K选择比较
15
r-K连续体
• r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择 和K选择是两个进化方向的不同类型，从极端的 r-选择到极端的K-选择之间有许多 过渡类型， 有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择， 两者间有一个连续的谱系， 称r-K连续体。
6.5.1 休眠 (dormancy)：是由不良环境条件直接引
起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育
6.5.2 滞育 (diapause)：是昆虫长期适应不良环境
而形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来 之前，生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入 滞育必需经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适
环境多变
产生大量种 子，种子个 体小
环境稳定
产生少量种子，种子个 体大，可以很快萌发
种群死亡率高
临时性池塘 12
13
环境与物种进化
r
不稳定 环境 r-
稳定 K- 环境
生 物
不稳定环境 不可预测 灾变较多
不稳定
环境 r-
K-
生 物
？ 如何应对
两条道路
稳定环境 竞争较 为激烈
遭遇两种环境
稳定 环境
K
– K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死亡或导 致生境退化的可能性小；由于r低，种群数量下降 后恢复困难
11
既是r-对策者又是K-对策者？
Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种 群
6 种群生活史对策
6.1 生活史 6.2 能量分配与权衡 6.3 体型效应 6.4 生殖对策 6.5 生境分类 6.6 滞育和休眠 6.7 迁移 6.8 复杂的生活史周期 6.9 衰老
1
相关概念
生活史的概念
– 生物从出生到死亡所经历的全部过程
生活史的关键组分
– 体型大小 (body size)、生长率 (growth rate)、繁殖 (reproduction)、寿命 (longevity)
为稳定 – 单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率 6.4.3 CSR三角形
18
• CSR三角形
– 低严峻度、低干扰：竞争对策(C-选择) – 低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择) – 高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择)
生
境 干
杂草对策
扰
水 平 竞争对策
胁迫忍耐对策
生境的严峻度
1920Biblioteka 6.5 滞育和休眠生态对策(生活史对策, life history strategy)
– 生物在生存斗争中获得的生存对策(生殖/取食/迁移/ 体型)
2
6.1 能量分配与权衡 (trade-off)
6.1.1 不存在理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 6.1.2 能量的限制导致必须进行能量的权衡(生长和繁殖)
- 生物必须在不同生活史组分中进行权衡
6.1.3 能量分配 (energy allocation)
– 单次生殖或多次生殖 – 大量小型后代或少量大型后代
3
花旗松生长与繁殖能量分配之间的权衡 4
6.2 体型效应
6.2.1 体型大小与寿命 6.2.2 体型大小与内禀增长率
Southwood的解释
– 单位重量代谢率→寿命→生殖期→内禀增长率
16
生殖价和生殖效率
• 能量分配权衡：当前繁殖与未来繁殖 • 生殖价 (reproductive value)：当前繁殖输
出+未来繁殖输出 • 不同环境的生活史对策 • 生殖效率：后代质量/投入能量
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6.4 生境分类
6.4.1 不同繁殖付出生境的物种
– 高-CR生境物种：推迟繁殖后代 – 低-CR生境物种：提前繁殖后代 6.4.2 “两面下注”理论 – 多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较
宜环境也不进行生长发育
6.5.3 潜生现象(隐生现象, cryptobiosis)、蛰伏 (torper)、冬眠 (hibernation)、夏眠 (aestivation)
21
6.6 迁移
6.6.1迁徙(migration) 6.6.2 扩散(dispersal) 6.6.3 迁移的模式
• 反复往返旅行 • 单次往返旅行 • 单程旅行
• MacArthur和Wilson按栖息环境和进 化对策的生物分类
– r-对策者生物和K-对策者生物
• E. Pianka的r-选择和K-选择理论
– r-选择：种群增长率最大；K-选择：种群
竞争能力最大
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6.3.1 r-选择和K-选择（续）
• r-选择种和K-选择种的特征 （？） • r-选择和K-选择的适应意义
– 机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老 – 突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期
表达的则不能被去除而持久地保持在种群中 – 拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚
期有害
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本章结束，谢25 谢
6.2.3 适应意义
– 体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 – 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广
5
体型大小与内禀增长率的关系
6
体 型 效 应
7
8
6.3 生殖对策
6.3.1 r-选择和K-选择 6.3.2 生殖价和生殖效率
9
6.3.1 r-选择和K-选择
• Lack对鸟类的研究
– 幼鸟存活数：产卵数和亲体关怀能力关 系(两种进化对策)
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6.7 复杂的生活史周期
6.7.1 复杂的生活史周期
– 变态：个体生活史中形态学的变化(昆虫、 两栖类)
– 世代间变化：包括形态转换
6.7.2 适应优势
– 扩散与生长间平衡 – 生境利用最优化
23
6.8 衰 老
6.8.1 衰老现象
– 生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活 力下降
6.8.2 衰老的原因
以r-对策者模式应对
以K-对策者模式应对
r r-对策者 K K-对策者
化物 过种 程进
环境
生物进化方向
14
R选择与K选择比较
15
r-K连续体
• r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择 和K选择是两个进化方向的不同类型，从极端的 r-选择到极端的K-选择之间有许多 过渡类型， 有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择， 两者间有一个连续的谱系， 称r-K连续体。
6.5.1 休眠 (dormancy)：是由不良环境条件直接引
起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育
6.5.2 滞育 (diapause)：是昆虫长期适应不良环境
而形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来 之前，生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入 滞育必需经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适
环境多变
产生大量种 子，种子个 体小
环境稳定
产生少量种子，种子个 体大，可以很快萌发
种群死亡率高
临时性池塘 12
13
环境与物种进化
r
不稳定 环境 r-
稳定 K- 环境
生 物
不稳定环境 不可预测 灾变较多
不稳定
环境 r-
K-
生 物
？ 如何应对
两条道路
稳定环境 竞争较 为激烈
遭遇两种环境
稳定 环境
K