担子菌、半知菌

木都有一定锈菌的寄生，引起锈病。
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锈菌的形态特征及其生活史十分复杂多 样，在锈菌的演化过程中锈孢子阶段的形态 及寄主特性是稳定的，而夏孢子和冬孢子阶 段的产孢特征和寄主特性是很不稳定的。
锈菌鉴定主要是根据冬孢子的形态，其 次是夏孢子及萌芽孔。
1. 营养体：锈菌有单核的初生菌丝和双核的次生菌 丝，前者是担孢子萌发后产生的，后者是由初生菌 丝联合产生的，或由初生菌丝上产生的性孢子与单 核的受精丝配合产生的。初生菌丝发达，在生活史 中占 相当重要的地位，和次生菌丝一样，具侵染和 营养的功能，并能产生性器官和性孢子。锈菌的菌 丝体较发达，多半在寄主体内的细胞间活动，由菌 丝 上生出各式吸器伸入细胞中吸收养料。菌丝体上 很少形成锁状联合。
此外，有许多担子菌是味美和营养丰富的食用菌， 如香菇、平菇、竹荪、猴头、木耳、银耳、松茸等。这 类担子菌除具有食用价值外，有些还有一定的滋补、药 用价值。许多担子菌含有多糖，具有提高人体免疫力、 抑制肿瘤等功能，所以目前担子菌已成为筛选抗肿瘤的 重要资源。
生活方式：寄生或腐生。 担子菌亚门真菌的共同特征：有性生殖产生担孢子， 担孢子产生在担子上，每个担子上一般形成4个担孢子。
4. 担子果的形态和类型：
担子着生在各种高度组织化的子实体内，这些子 实体叫做担子果。
担子果质地各样：可以是很薄的，似甲壳状 的，胶质的，软骨质的，肉质的，海绵质的，木 栓质的、木质的、革质的等。担子果大小相差悬 殊，从微小的至直径达1米以上 。担子菌的担子 果都有明显的特征，形状多种多样：马蹄形、贝 壳形、吊钟形、喇叭形、勺形、伞形、钉形、片 状、漏斗状、珊瑚状等。人们常吃的磨菇便是一 种伞形、肉质的担子果。
（1）双核菌丝在分裂前，在双核 之间形成一个短小的钩状分枝； （2）二核中的一核移入分枝，两 个核同时分裂成四个核； （3）新形成的两子核移向细胞一 侧，一个核留在钩中； （4）分枝进一步弯曲，顶端与细 胞壁接触壁融化而沟通，同时，在 分枝的基部及其垂直方向各产生一 个隔膜； （5）两个隔膜融合为一个隔膜， 一个细胞分成两个细胞，每个细胞 具有双核，锁状联合完成。
4、次生菌丝（secondary mycelium）：是由两个初生 菌丝的细胞联合，进行质配后形成的双核菌丝，是一 种单倍双核体，具有单倍双核的菌丝常以锁状联合来 增加细胞的个体。次生菌丝里面含有两个核，因此又 称为双核菌丝。食用菌菌丝主要的存在形式。只有双 核菌丝才能形成子实体，生产上使用的菌种都是双核 菌丝。次生菌丝体：由两个初生菌丝体的单核细胞通 过原生质体融合发育而成的菌丝体。
（1）无隔担子形成过程：经过锁状联合后， 双核菌丝顶端的一个细胞逐渐膨大，两个 核经过核配和两次减数分裂产生4个单倍的 核，这时担子顶端伸出4个小梗，小梗顶端 膨大，4个核通过小梗进入，形成单胞、单 核、单倍的担孢子。
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（2）有隔担子 ：冬孢菌纲的担子是由次生菌丝形成 冬孢子（厚垣孢子），经休眠后萌发产生担子，担 子有纵隔或横隔，经减数分裂后，在担子侧面或顶 部产生担孢子。冬孢菌纲真菌的核配和减数分裂不 在担子发育的同一部位进行。
冬孢菌纲（Teliomycetes）：担子菌内较低 等，无担子果，寄主组织内形成分散或成堆 的冬孢子。分锈菌目和黑粉菌目。
层菌纲(Hymenomycetes)： 担子果为相当发达的大型担子果，裸生型 或半被果型。担子排列成子实层，担子是 有隔担子或无隔担子。
腹菌纲(Gasteromycetes)
担子果发达，被果型，担子形成在完全闭合 的担子果内，有的永远闭合，都为腐生菌。 常见种：马勃、鬼笔。
5、三生菌丝（thirdly mycelium）: 是次生菌丝特化 而形成的，即双核菌丝体的特化结构。菌丝集结成特 殊的子实体（n+n）。
可分为三种：即生殖菌丝：执行生殖功能，产生担子 和担孢子；骨架菌丝：起骨干作用，构成子实体的骨 架；联络菌丝；联络作用，互相交错将骨干菌丝联络 起来，他们均无独立的生存能力，营养全靠次生菌丝 供应。三生菌丝的作用是形成高等担子菌的担子果。
担子果：高等担子菌的担子着生在具有高度组织化 的结构上形成子实层，这种结构称作担子果。
二、一般形态
（一）营养体
菌丝体很发达， 多细胞，有隔膜， 一般为桶孔隔膜 （锈菌和黑粉菌除 外）。可形成菌索。
1、同核菌丝体: 一个细胞或一条菌丝的细胞内，只有 一种遗传型的细胞核。在栽培上称为初生菌丝或一次 菌丝。
三、生态习性
（一）习性 陆生，分三类： 寄生于绿色植物，如黑粉菌、锈菌。 生活于树木的木质部、死枝、死木材上，如木耳、多 孔菌等。 腐生于腐殖质丰富的土壤中，伞菌、腹菌等。 （二）越冬方式 厚垣孢子；菌索或菌丝；多年生子实体。
（三）分类 根据担子果的有无、担子果的开裂类型
及担子的有隔或无隔，将担子菌分为三个纲， 即冬孢菌纲、层菌纲、腹菌纲，下设 20个目。
锁状联合的过程
意义：许多担子菌的双核菌丝细胞分裂时，
在靠近隔膜处进行锁状联合，有利于两个细 胞分裂成4个细胞后，仍以原来的双核形式 存在，有助于双核细胞中来源不同的两个核 均匀分配到子细胞中。总之，菌丝双核和锁 状联合是担子菌营养体的两个重要特征。
（二）无性繁殖 多数担子菌没有无性繁殖阶段。
少数担子菌通过芽殖、菌丝断裂产生分生 孢子和节孢子。担孢子和菌丝可芽殖产生分生 孢子；菌丝断裂成单细胞片段，这些菌丝片段 即节孢子，可以是单核或双核的，取决于它们 是从次生菌丝还是初生菌丝产生的。
第五章 担 子 菌 亚 门 （Basidiomycotina）
一 、概述
担子菌属真菌中最高等的。现已记载的有 1428属，23000多种。 担子菌包括有害和有益 真菌，其中锈菌和黑粉菌以及大型的腐生真菌 会引起作物、林木、园林植物病害，造成巨大 的经济损失; 另一方面，有许多担子菌对人类 是有益的。如许多高等担子菌可与林木或某些 植物共生形成菌根，有利于造林和栽培某些植 物。
担孢子的放射 ： 通常在外露的担子果类型 中担孢子都有强力的弹射作用。当孢子成 熟时基部形成一个水滴逐渐扩大，当水滴 达到一定的体积时连同孢子放射出去，孢 子射出后，担子收缩或不收缩。由于担子 中的细胞核已全部移到担孢子中，所以大 部分担子菌的担子只产生一次担孢子。
担孢子以芽管萌发，形成单核菌丝。
（三）有性生殖
1. 性结合的方式：常见有三种 （1）菌丝配合：两个在形态上无差别，但在生理上有 正负之分的初生菌丝配合。担子菌中除锈菌产生特殊 的生殖结构外，一般都没有明显的性器官，多数高等 担子菌都是依菌丝配合产生双核菌丝。 （2）孢子结合：两个单核的孢子结合，萌发后形成双 核菌丝，如黑粉菌。 （3）性孢子与菌丝结合：性孢子与营养菌丝结触后， 双方细胞壁溶解，性孢子的原生质与细胞核进入菌丝 细胞内，形成双核，（菌丝起雌性器官的作用）。
多数担子菌的担子着生在担子果上。 担子果的发育类型有裸果型、半被果型和被果型三种。 子实层从一开始就暴露的为裸果型，如非褶菌目真菌 （灵芝） ； 子实层最初有一定的包被，在担子成熟前开裂露出子实 层的为半被果型，如伞菌目（ 蘑菇） ；子实层包裹在 子实体内，担子成熟时也不开裂，只有在担子果分解或 遭受外力损伤时担孢子才释放出来，为被果型，如马勃。 有些担子菌不产生担子果，如锈菌、黑粉菌。
2、异核菌丝体:一个细胞或一条菌丝的细胞内，有一 个以上不同的细胞核的菌丝。 ❖ 双核菌丝体: 细胞内含有两个不同交配型的细胞核， 是一种特殊的异核菌丝体。在栽培上称为次生菌丝或 二次菌丝。
3、初生菌丝（Primary mycelium）：由担孢子萌发形 成，初期无隔多核，不久产生隔膜，成为单核有隔菌 丝（n）。因此又称为单核菌丝或一次菌丝。一般不会 产生子实体。初生菌丝发育形成的菌丝体称为初生菌 丝体。
锁状联合clamp connections
锁状联合
许多担子菌的双核菌丝细胞在分裂时，在靠近隔膜处形成一种 锁状联合结构，这种可以保持菌丝双核化的过程称为锁状联合。
锁状联合的特点
1、双核菌丝细胞分裂的一种特殊形式。 2、大都发生在菌丝的顶端细胞。 3、双核菌丝具有结实性的标志：一般认为，凡是具有锁状联 合的菌丝体才是真正能结实的（即产生子实体），而不具有锁 状联合的双核菌丝体则不一定有结实性。
四、冬孢菌纲（Teliomycetes）
担子菌内较低等，无担子果，寄主组织内形成分 散或成堆的冬孢子。冬孢菌纲包括锈菌和黑粉菌，绝大 多数种类是寄生于维管束植物上，引起各种锈病和黑粉 病，对农业生产影响很大，往往造成毁灭性病害。
冬孢菌纲主要特征是无担子果，担子是由冬孢子产 生的，不形成子实层，冬孢子堆散生于寄主组织中。
2. 担子的形成过程 担子菌的基本特点是具有担子和担孢子。担子
具有明显的结构，且类型多种多样，一般单生，棍 棒状，担子是来自双核菌丝的顶端细胞，在幼小的 担子细胞中两个细胞核结合进行核配，然后进行减 数分裂，在担子上形成4个单倍体的担孢子。
关于担子，根据其发育阶段可分为3个部分：一 是原担子，在其中发生核配；二是变态担子，在其中 发生减数分裂；三是小梗，它是位于变态担子和担孢 子之间的担子的另一部分。根据担子有无分隔可分为 两种类型的担子：无隔担子和有隔担子（有隔担子有 隔膜，将担子分为几个细胞，无隔担子无隔膜如筒状 或其他形状） 。
因此，锈孢子器和锈孢子与性孢子器和性孢子伴随 产生，相距不远处聚集。
夏孢子和夏孢子堆（Ⅱ） ：双核菌丝体细胞膨大、 菌丝断裂，产生成堆双核孢子，夏孢子萌发成双核 菌丝可继续侵染寄主，在生长季节可连续发生多次。 许多夏孢子聚生在一起，形成夏孢子堆，一般具 有浅红的色素。夏孢子形成时，顶破表皮将孢子推 到外面。锈菌名称就是根据植物体表面大量发生夏 孢子堆，产生铁锈状的病斑而来的。 冬孢子和冬孢子堆（Ⅲ）：冬孢子通常是在生长季 节后期，从双核菌丝上形成的，是锈菌的越冬孢子， 冬孢子成熟时其细胞中的两个核结合，是锈菌典型 唯一的二倍体。冬孢子形态多样，单胞，或多胞， 有柄或无柄。
锈菌常引起局部性病害，少数引起系统性病害。 锈菌常产生各种孢子：性孢子、锈孢子、夏孢子、 冬孢子、担孢子，共5种孢子类型。
黑粉菌大部分引起系统性病害，少数是局部性 病害，由于厚垣孢子大量集中形成黑粉，这是识别 黑粉病的主要特征。
（一）锈菌目
担子以横隔膜分为4个细胞，每个细胞各侧生一 个小梗，小梗顶端产生1个担孢子，一经形成，强烈弹 射出去。是一群种类多、分布广，寄主范围广、寄生 性强，危害严重的植物病原真菌。锈菌目是真菌中重 要类群，有2个科，126个属，5000余种，分布于世界 各地，其中个别种局限在某一地区之内。锈菌寄生于 绿色植物上，从蕨类、松柏类到单、双子叶植物的许 多科、属、种，从栽培植物到野生植物，从牧草到树
2. 真菌孢子的多型(现象)性：
真菌生活史中产生两种或两种以上孢子的现象称 为真菌孢子的多型现象。
典型的锈菌要经过五个发育阶段，相应产生五 种类型的孢子，分别为单核的担孢子、性孢子；双 核的锈孢子、夏孢子、冬孢子。锈菌不同孢子常用 不同代号表示，也即用不同代号表示不同阶段：
性孢子器和性孢子（0）：担孢子萌发侵入寄主表皮 下产生单核菌丝，这些单核菌丝产生分枝并分化出性 孢子器，中央为空腔，内密生性孢子梗，断裂成单核 的性孢子。性孢子器壁上部产生受精丝，同一菌丝体 所产生的性孢子和受精丝是不亲和的。 锈孢子器和锈孢子（Ⅰ） ：由性孢子与受精丝交配 后形成的双核菌丝体，形成锈子器，内生双核锈孢子，
担孢子和担子（Ⅳ）：它是由冬孢子萌发形 成先菌丝，先菌丝转化为有隔担子，担子的 小梗上产生担孢子。 0期：性孢子器和性孢子 I期: 锈子器和锈孢子 II期: 夏孢子堆和夏孢子 III期: 冬孢子堆和冬孢子 IV期: 担子和担孢子
一般将担子进行核配的阶段和部位称为冬孢子（又 名原担子、下担子）。将担子进行减数分裂的阶段 和部位称为先菌丝（又名后担子、上担子）：
先菌丝（后担子、上担子）
冬孢子 （原担子、下担子）
3、担孢子形成过程 ：担孢子单核、单倍体、 外生孢子、4个。担孢子形状多样 ：椭圆形、 香肠形、星芒形或多角形等。无色或有色。孢 子的形状和色泽如同担孢子表面的斑纹一样， 在一些担子菌中是重要的分类特征。