植物细胞信号传导

结构：αβγ三种亚基 固定于细胞膜内侧
特性：具GTP酶的活性 GTP GDP
非活化状态的 G蛋白亚基上 结合着GDP
活化状态的G蛋白 亚基上结合着GTP, 亚基游离。
三、胞内信号的转导
胞外信号经跨膜 转换以后，通过第二 信使信号进一步传递 和放大，最终引起细 胞中的生化反应。
（一）钙信使系统
细胞接受的信号的类型繁多，可分为物理信 号、化学信号和生物学信号。
（1）生物大分子的结构信号 蛋白质、多糖、核酸的结构信息 （2）物理信号 电、光、磁 （3）化学信号
二、第二信使（second messenger）
又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号 后产生的胞内信号分子，从而将细胞外信息转换为细胞内信息。 一般公认的细胞内第二信使有钙离子（Ca2+）、肌醇三 磷酸（inositol 1,4,5-trisphosphate，IP3）、二酰甘油（1,2Diacylglycerol，DG）、环腺苷酸（cAMP）、环鸟苷酸 （cGMP）等。 随着细胞信号转导研究的深入，人们发现NO、H2O2、花 生四烯酸、环ADP核糖（cADPR）、IP4、IP5、IP6等胞内成 分在细胞特定的信号转导过程中也可充当第二信使。
作用机制：依赖G 蛋白自身的活化与非活化状态 实现。
2、G蛋白偶联型受体
又称蛇型受体。此型受体通常由单一的多肽链或均一 的亚基组成，其肽链可分为细胞外区、跨膜区、细胞内区 三个区。跨膜区由7个α螺旋结构组成；多肽链的N-端位于 细胞外区，而C-端位于细胞内区；在第五及第六跨膜α螺 旋结构之间的细胞内环部分（第三内环区），是与G蛋白 偶联的区域。 大多数常见的神经递质受体和激素受体是 属于G蛋白偶联型受体。
（3）Ca2+· CaM复合体的靶酶 Ca2+- ATP 酶, Ca2+通道， NAD激酶 ， 多种蛋白激酶等。
3、钙信使系统 电 信 号 化 学 信 号 /
受 体
G蛋白 胞浆 Ca2+
CaM
CaM-PK
底 物 蛋 白 酶
生 理 效 应
/
产生钙信号特异性可能的两种模式： 一种是钙信号本身具有特异性，特异性的钙离子变化决 定生理反应的特异性。 另一种是钙信号产生后通过下游的的不同信号转导因子 决定反应的特异性。
1、Ca2+和钙结合蛋白 （1）钙稳态：细胞质 中Ca2+浓度小于或等 于0.1umol/l。 细胞壁是胞外钙库 液泡、内质网、 线 粒体等是胞内钙库 钙库中Ca2+浓度比 细胞质中的高2个数量 级以上。
高等植物细胞内钙离子 转运多条途径示意图
（2）钙稳态的调节 受激态：当细胞受到外界刺激时，细胞质中Ca2+浓度 会急剧增加。 质膜上 Ca2+通道控制Ca2+内流， Ca2+泵负责将胞内的Ca2+泵出细胞质。 胞内钙库膜上 Ca2+通道控制胞内钙库的Ca2+外流， Ca2+泵和Ca2+/nH+反向运输器将胞质中的Ca2+ 积累在胞内钙库。 Ca2+泵是Ca2+-ATP酶
四、细胞信号转导(signal transduction)
（一）概念
细胞外信号通过与细胞表面的受体相互作用转变为 胞内信号并在细胞内传递的过程称为信号转导，包括细 胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应的过程。
第一信使
受体
第二信使
效应蛋白
效应蛋白
(二) 特点
信号转导分子激活机理的类同性 信号转导过程的级联式反应
第二节 植物信号转导的过程
化学信号或物理信号 在细胞间的传递
把胞间信号转换成胞 内信号的过程
将胞内信号转导为具 有调节生理生化功能 的调节因子的过程 对靶酶进行磷酸化或 去磷酸化的反应，使 靶酶执行生理能。
一、胞间信号的传递
1、易挥发性化学信号在体内气相的传递
易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络 (air space network) 中的扩散而迅速传递，通常这种信号的传递 速度可达2mm· s-1左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JAMe)均属此类信号，而且这两类化合物在植物某器官或组织 受到刺激后可迅速合成。在大多数情况下，这些化合物从 合成位点迅速扩散到周围环境中，因此它们在植物体内信 号的长距离传递中的作用不大。然而，若植物生长在一个 密闭的条件下，这些化合物可在植物体内积累并迅速到达 作用部位而产生效应。自然条件下发生涝害或淹水时植株 体内就经常存在这类信号的传递。
植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外 体途径，而长距离传递则是通过维管束。对草本非敏感 植物来讲，AP的传播速度在1～20mm· s-1之间；但对敏 感植物而言，AP的传播速度高达200mm· s-1。
5、水力学信号的传递
水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变 化来传递的。水连续体系主要是通过木质部系统而贯穿 植株的各部分，植物体通过这一连续体系一方面可有效 地将水分运往植株的大部分组织，同时也可将水力学信 号长距离传递到连续体系中的各部分。
化学信号通过集流的方式在木质部内传递。 近年来这 方面研究较多的是植物在受到土壤干旱胁迫时，根系可迅速 合成并输出某些信号物质，如ABA。根系合成ABA的量与 其受的胁迫程度密切相关。合成的ABA可通过木质部蒸腾流 进入叶片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长 和气孔的开放。
4、电信号的传递
2、化学信号的韧皮部传递
韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号 长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质，如 ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径 传递。 一般韧皮部信号传递的速度在0.1～1mm· s-1之间，最 高可达4mm· s-1。
3、化学信号的木质部传递
• 作用：参与电兴奋性细胞间的突触信号快速传递
（二）酶促信号直接跨膜转换
该过程的跨膜信号转换主要由酶连受体来完成。 • 受体本身具有“酶”活性
•
受体 结合部位在外 催化部位在内
（三）通过G蛋白偶联受体跨膜转换信号
1、G蛋白
组成：异源三体GTP 结合调节蛋白，由、 、 三种亚 基组成，存在于细胞膜上，其α亚基具有GTP酶的 活性。 靶酶：腺苷酸环化酶，磷脂酶C
2、细胞表面受体：水溶性多肽激素
细胞表面受体存在于细胞质膜上，大多数信号 分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经过跨 膜信号转换，将胞外信号传至胞内。
G蛋白耦联受体家族：肾上腺素受体、多巴受体、视紫红 蛋白 酪氨酸激酶受体家族：多数生长因子受体(如IGF，EGF， PDGF，NGF，SCF，HGF等生长因子的受体)，除胰岛素受 体外，这类受体均由一条肽链组成 细胞因子受体家族 离子通道受体: 神经突触，如ACH，5-HT受体
三、受体（receptor）
（一）概念
细胞受体+配体（信号物质） 受体-配体复合体 生化反应
细胞表面或亚细胞组 份中的一种天然分子，可 以识别并特异地与有生物 活性的化学信号物质（配 体）结合，从而激活或启 动一系列生物化学反应， 最终导致该信号物质特定 的生物学效应。
细胞Fra Baidu bibliotek应
（二）类型 1、 膜（胞）内受体：甾类激素 膜内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组分 （细胞核等）上的受体。一般是由单一的蛋白质 组成，其接受的配体多是脂溶性的甾体类激素， 多数是类固醇类激素。大部分水溶性信号分子 （如多肽激素、生长因子等）以及个别脂溶性激 素可以扩散进入细胞，与膜内受体结合，调节基 因转录。
2、Ca2+和钙调素的靶酶 CaM (钙调素)， CDPK (钙依赖型蛋白激酶) 钙调素（又称钙调 节蛋白，CaM ）：为广 泛存在于所有真核生物 中的一类钙依赖性的具 有调节细胞内多种重要 酶活性和细胞功能的小 分子量的、耐热的球状 蛋白，等电点4.0，相对 分子量16.7×103，它具 有148个氨基酸的单链多 肽。与Ca2+有很高的亲 和力，一个CaM分子可 与4个Ca2+结合。
二、膜上信号的转换
跨膜信号转换是通过细胞表面的受体与配 体结合来实现的。
胞外信号被质膜上的特异性受体蛋白识别，受体被 活化； 通过胞内信号转导物(蛋白激酶，第二信使等) 的相 互作用传递信号； 信号导致效应物蛋白的活化，引发细胞应答（如激 活核内转录因子，调节基因表达）。
（一）通过离子通道连接受体跨膜转换信号
（三）功能 1、识别特异的配体； 2、把识别和接受的信号准确无误的放大并传 递到细胞内部，产生特定的细胞反应。 （四）特点 1、高特异性：只与其特定的信号物质（配体）结
合并触发反应； 2、高亲合力：与配体的结合能力强；
3、高饱和性 4、可逆性：与配体的结合是可逆的； 5、通过磷酸化和去磷酸化作用来完成其使命。
第七章
植物细胞信号转导
学习目的和要求
• 了解植物细胞信号转导中的信号、受体、钙调 素等基本概念、类型和特点； • 掌握信号转导的类型及基本过程。
2010年12月3日
第一节 细胞信号转导的基本概念
一、信号（signal）
把环境条件的变化或来自环境的刺激统称为 信号 。简单地说，信号就是细胞外界刺激，它又 称为第一信使（first messenger）或初级信使 （primary messenger）， 植物通过接受环境刺激信号（如机械刺激、 温度、光照、触摸、病原因子、水分等及体内其 它细胞传来的信号）而获得外界环境的信息。
胞外环境信号
指机械刺激、磁 场、辐射、温度、风、 光、CO2、O2、土壤 性质、重力、病原因 子、水分、营养元素、 伤害等影响植物生长 发育的重要外界环境 因子。
胞间信号 （intercellular signal）
指植物体自身合 成的、能从产生之处 运到别处，并对其他 细胞作为刺激信号的 细胞间通讯分子，通 常包括植物激素、气 体信号分子NO以及多 肽、糖类、细胞代谢 物、甾体、细胞壁片 段等。
（1）CaM 的作用机制
第一，直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，从而调节靶酶的 活性。 第二，与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+· CaM复合体，然后再与 靶酶结合,将靶酶激活。 （2）CaM 的活性调节 ① 调幅机制 Ca2+· CaM复合体的形成使CaM与许多靶酶的亲和 力大大提高，导致靶酶的活性全酶浓度增加。 ② 调敏机制 是指在细胞内Ca2+浓度保持不变的的情况下，通过 调节CaM与靶酶对Ca2+敏感程度增加活性全酶。
信号转导途径的通用性与特异性
胞内信号转导途经的相互交叉
五、植物与动物细胞信号转导的区别
第一，被动性。 第二，能量自给性。 第三，我们知道动物的神经系统和循环系统在长距离信号 转导传输过程中起着重要的作用，而植物只有木质部和韧 皮部两大输导系统，植物如何将长距离信号传输到相应组 织细胞的信号转导过程同样有别于动物。 同时，植物细胞信号转导系统在某些方面还保留了低等 原核细胞的信号转导机制，例如植物激素乙烯受体ETR1 与细菌双组份信号转导系统之间具有极大的相似性。
离子通道（ion channel）是存在于膜上可以跨膜 转运离子的一类蛋白质。除了含有与配体结合的部位 外，受体本身就是离子通道。这种受体接受信号后立 即引起离子的跨膜流动。
离子通道由5个亚基组成，形成了5个跨膜区。
共同特点是： 由多亚基组成受体/ 离子通道复合体； 除本身有信号接受部 位外，又是离子通道； 跨膜信号转导无需中 间步骤，反应快，一般 只需几毫秒。
（二）肌醇磷脂信使系统
1、IP3和DAG的形成
水解 PI PIP PIP2 PI激酶 PIP激酶 磷酸酯酶C
ATP ADP
ATP
ADP
IP3
DAG
PI：磷酯酰肌醇
IP3：三磷酸肌醇
PIP：磷酯酰肌醇-4-磷酸
（1） G蛋白偶联受体家族
最大的受体家族 受体家族结构相似： 一条多肽链组成的跨膜蛋白 膜外 配体结合的区域 跨膜 7段不连续的肽段组成 膜内 与G蛋白结合的区域
（2） GTP-结合蛋白（G蛋白） (GTP binding protein) 是细胞内一类具有重要生理调节功能的蛋白质。
三聚体G蛋白，与膜受体偶联 在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体G蛋白 (heterotrimeric G-proteins，也被称作大G蛋白)