第6章 排泄和渗透压调节生理
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排泄与渗透调节
排泄与渗透调节主要内容1、概述：排泄及其途径、排泄的意义；尿的成份及其理化特性。
2、尿的形成：肾小球滤过机能；肾小管、集合管的重吸收机能；肾小管、集合管的分泌和排泄机能；影响滤过、重吸收和分泌的因素。
3、肾脏泌尿机能的调节：肾血流量的调节；肾小管、集合管重吸收、分泌和排泄机能的调节。
4、水生动物渗透压的调节：水生动物的水环境；渗透调节和体积调节：渗透压调节机理。
自学内容1、排泄及其途径、排泄的意义；尿的成份及其理化特性。
2、水生动物渗透压的调节：水生动物的水环境；渗透调节和体积调节；渗透压调节机理。
基本要求l、了解排泄在维持机体内环境相对稳定的意义。
2、了解尿的形成过程及其影响因素。
3、了解水生动物渗透压调节过程及机理。
重点、难点：1．尿的形成过程； 2．泌尿功能的调节。
概述※排泄（excretion）：机体将物质代谢的尾产物和机体不需要的物质（包括进入体内的异物和药物、多余的水份盐类等）排出体外的过程，称为排泄。
排泄与排遗区别：生理学上将物质代谢产物，经过血液循环由排泄器官排出体外过程—排泄。
由消化道排出的食物残渣，它既未参与体内细胞代谢，又未经过血液循环—排遗※※排泄途径与排泄物：ⅰ.呼吸器官排出：主要是CO2和少量水份，以气体形式随呼气排出,鱼类等水生动物还有NH3、CO2和某些离子随鳃排出。
ⅱ.由消化道排出：排泄物混合于粪便中，如担色素及一些无机盐如钙、镁、铁等）肠膜排出）。
ⅲ.皮肤排出：水分及汗液（汗腺分泌），汗液包括水、少量尿素及无机盐。
ⅳ.肾脏排出：肾脏是最很需要的排泄器官，排泄物称尿，排泄物种类多，数量大，因此肾脏是重要的排泄器官。
调节着机体水平衡，渗透压平衡与酸碱平衡。
渗秀调节：体内水份和盐类含量的调节就是体液渗透压的调节，又叫渗透调节，渗透调节对于维持体内渗透压稳定具有重要生理意义。
第一节排泄器官及其功能一、泄器官及其结构特点：除腔肠动物和棘皮动物没有发现排泄器官外，其余都有分为：一般排泄器官：（1）伸缩泡：原生动物和海绵动物（2）肾器官：扁形、环节及软体动物（3）触角腺（绿腺）：甲壳动物（4）马氏小管：昆虫（5）肾脏：脊椎动物特殊排泄器官：鱼类和甲壳类鳃，板鳃类的直饭腺，爬行类与鸟类的盐腺、脊椎动物的肝脏（胆汗排泄血红蛋白代谢产物胆色素（一）无脊椎动物的肾器官1．软体动物的肾脏（亦称肾管）本门各种动物中肾脏结构差异很大，以头足类（章鱼）和辨鳃类（）为例。
生理学课件：渗透调节与排泄
渗透调节与排泄
肾的结构 尿的生成与排放 尿生成的调节
排泄：体内代谢过程中产生而又不
被机体利用的代谢终产物、多余的 水和无机盐、以及进入机体的异 物从排泄器官排出体外的过程。
肾脏的功能：➀渗透调节 (维持离子浓度，水量等)； ➁酸碱平衡；➂排泄(清除 代谢终产物及异物等)；➃ 分泌激素。
肾 输尿管
✪ 皮质肾单位(约占90%)和髓质肾单位(P224，图8-5)
重吸收水、离子、 有机营养物
超滤
重吸收水、 Na+和Cl-
分泌离子、H+和毒 素，激素调节下重 吸收水、Na+、Ca2+
重吸收水，重吸 收/分泌Na+、K+、
H+或HCO3-
( Martini et al, “Fundamentals of Anatomy & Physiology”)
AQP1：除脑以外的大部分微血管内皮细胞和其他组织。 AQP1缺乏的小鼠表现出尿浓缩能力的缺陷（肾脏微血管对水 的通透性）。 AQP2：肾脏集合管上皮细胞及其直小血管。 AQP4：靠近脑组织内皮细胞的神经胶质细胞。AQP4表达与脑 水肿程度之间存在显著的相关性。
远曲小管分泌钾及醛固酮的调节
(a) 正常情况下钠和氯 的重吸收及钾的分泌 (b) 醛固酮的调节
弥散：溶质依靠浓度 梯度从高浓度一侧向 低浓度一侧转运。
对流：溶质伴随溶剂一起 通过半透膜的移动（跨膜 的动力是膜两侧的静水压 差）。
吸附：通过正负电荷相互 作用等选择性吸附某些蛋 白质、毒物及药物（所有 透析膜表面均带负电荷）。
适应症：急性肾功能衰竭、慢性肾功能衰竭、急性药物或毒物
中毒等 。
慢性血液透析 (即维持性血液透析)
肾的结构 尿的生成与排放 尿生成的调节
排泄：体内代谢过程中产生而又不
被机体利用的代谢终产物、多余的 水和无机盐、以及进入机体的异 物从排泄器官排出体外的过程。
肾脏的功能：➀渗透调节 (维持离子浓度，水量等)； ➁酸碱平衡；➂排泄(清除 代谢终产物及异物等)；➃ 分泌激素。
肾 输尿管
✪ 皮质肾单位(约占90%)和髓质肾单位(P224，图8-5)
重吸收水、离子、 有机营养物
超滤
重吸收水、 Na+和Cl-
分泌离子、H+和毒 素，激素调节下重 吸收水、Na+、Ca2+
重吸收水，重吸 收/分泌Na+、K+、
H+或HCO3-
( Martini et al, “Fundamentals of Anatomy & Physiology”)
AQP1：除脑以外的大部分微血管内皮细胞和其他组织。 AQP1缺乏的小鼠表现出尿浓缩能力的缺陷（肾脏微血管对水 的通透性）。 AQP2：肾脏集合管上皮细胞及其直小血管。 AQP4：靠近脑组织内皮细胞的神经胶质细胞。AQP4表达与脑 水肿程度之间存在显著的相关性。
远曲小管分泌钾及醛固酮的调节
(a) 正常情况下钠和氯 的重吸收及钾的分泌 (b) 醛固酮的调节
弥散：溶质依靠浓度 梯度从高浓度一侧向 低浓度一侧转运。
对流：溶质伴随溶剂一起 通过半透膜的移动（跨膜 的动力是膜两侧的静水压 差）。
吸附：通过正负电荷相互 作用等选择性吸附某些蛋 白质、毒物及药物（所有 透析膜表面均带负电荷）。
适应症：急性肾功能衰竭、慢性肾功能衰竭、急性药物或毒物
中毒等 。
慢性血液透析 (即维持性血液透析)
动物生理学6渗透调节与排泄
H2O+CO2=H2CO3=H++HCO3 呼吸活动调节体内二氧化碳的浓度，肾则
负责维持血浆中碳酸氢根的浓度
4、调节血压
由肾脏分泌的肾素可使血压升高，当限制钠摄入或钠 缺乏时，血浆容量减少和肾脏血液灌注压力降低时，以及 直立体位时，紧素从细胞中分泌出来，即具有活性，可使 血浆中的血管紧张素原脱肽而成为血管紧张素Ⅰ，再经转 换酶的作用而成为血管紧张素Ⅱ，通过血管紧张素Ⅱ和醛 固酮的作用，使血压升高。
当泌尿生殖系统发生病变，一般在症状上会出 现：①排尿异常，包括尿频、尿急、尿痛、排 尿困难、尿潴留、尿失禁、少尿或无尿；②尿 的异常，包括血尿、脓尿、乳糜尿、尿液混浊、 尿液内含有气体、粪便或残渣；③异常尿道分 泌物；④疼痛；⑤肿块等。
如果发现了这些症状，应及早到大医院或专业 医院救治，接受检查。
集合管功能上和远球小管 密切相关，它在尿生成过程中， 特别是在尿液浓缩过程中起着重 要作用，每一集合管接受多条远 内小管运来的液体。许多集合管 又汇入乳头管，最后形成的尿液 经肾盏、肾盂、输尿管而进入膀 胱，由膀胱排出体外。
肾单位
肾小球：一团毛细血管网
肾小体
肾小囊：两层上皮细胞组成
近曲小管
髓袢降支粗段
一、膀胱的形态 膀胱尖 膀胱底
分部 膀胱体 膀胱颈
粘膜特点：膀胱三角 输尿管间襞
膀胱尖 膀胱颈
膀胱体 膀胱底
4 、尿道
尿道是从膀胱通向体外的管道。男性尿道细长，长约 18cm，起自膀胱的尿道内口，上于尿道外口，行程中 通过前列腺部、膜部和阴茎海绵体部，男性尿道兼有 排尿和排精功能。女性尿道粗而短，长约5cm，起于 尿道内口，经阴道前方，开口于阴道前庭。男性尿道 在尿道膜部有一环行横纹肌构成的括约肌，称为尿道 外括约肌，由意识控制。女性尿道在会阴穿过尿生殖 膈时，有尿道阴道括约肌环绕，该肌为横纹肌，也受 意志控制 。
负责维持血浆中碳酸氢根的浓度
4、调节血压
由肾脏分泌的肾素可使血压升高，当限制钠摄入或钠 缺乏时，血浆容量减少和肾脏血液灌注压力降低时，以及 直立体位时，紧素从细胞中分泌出来，即具有活性，可使 血浆中的血管紧张素原脱肽而成为血管紧张素Ⅰ，再经转 换酶的作用而成为血管紧张素Ⅱ，通过血管紧张素Ⅱ和醛 固酮的作用，使血压升高。
当泌尿生殖系统发生病变，一般在症状上会出 现：①排尿异常，包括尿频、尿急、尿痛、排 尿困难、尿潴留、尿失禁、少尿或无尿；②尿 的异常，包括血尿、脓尿、乳糜尿、尿液混浊、 尿液内含有气体、粪便或残渣；③异常尿道分 泌物；④疼痛；⑤肿块等。
如果发现了这些症状，应及早到大医院或专业 医院救治，接受检查。
集合管功能上和远球小管 密切相关，它在尿生成过程中， 特别是在尿液浓缩过程中起着重 要作用，每一集合管接受多条远 内小管运来的液体。许多集合管 又汇入乳头管，最后形成的尿液 经肾盏、肾盂、输尿管而进入膀 胱，由膀胱排出体外。
肾单位
肾小球：一团毛细血管网
肾小体
肾小囊：两层上皮细胞组成
近曲小管
髓袢降支粗段
一、膀胱的形态 膀胱尖 膀胱底
分部 膀胱体 膀胱颈
粘膜特点：膀胱三角 输尿管间襞
膀胱尖 膀胱颈
膀胱体 膀胱底
4 、尿道
尿道是从膀胱通向体外的管道。男性尿道细长，长约 18cm，起自膀胱的尿道内口，上于尿道外口，行程中 通过前列腺部、膜部和阴茎海绵体部，男性尿道兼有 排尿和排精功能。女性尿道粗而短，长约5cm，起于 尿道内口，经阴道前方，开口于阴道前庭。男性尿道 在尿道膜部有一环行横纹肌构成的括约肌，称为尿道 外括约肌，由意识控制。女性尿道在会阴穿过尿生殖 膈时，有尿道阴道括约肌环绕，该肌为横纹肌，也受 意志控制 。
动物生理学课件Chapt6排泄和渗透压调节生理
排泄（excretion）
将机体在代谢过程中产生的代谢终产物、摄入过多 或不需要的物质经血液循环被运输到某一排泄器官 而排出体外的过程。
代谢产物 CO2、H+和钠、钾、钙、磷等各种盐类；
非蛋白含氮化合物如氨、尿素、尿酸、肌酸、肌酸酐等。
鳃和肾脏 体外
① 呼吸器官 ② 消化器官 ③ 皮肤 ④ 肾脏
尤其是Na+和Cl- 被完全重吸收。
淡水硬骨鱼类的肾脏是以稀薄尿的形式排出水分的。
海水硬骨鱼类： 体内环境低渗，体外环境高渗； 大量吞饮海水和从食物中获取水分以补充水分。
排尿量少，只占体重的1%～2%； 肾脏比较退化，肾小球小而少，以至消失，肾小管也缩短； 尿液含有大量二价离子如Mg2+，SO42-，Ca2+的含量极高，
短有差异。
淡水类：肾小球大、数目多 海水鱼类：肾小球小而少，甚至有些已褪化。
肾脏的泌尿作用是通过肾小体的滤 过作用和肾小管的吸收和分泌作用 而完成的。
尿在肾小体和肾小 管中的形成过程
1. 滤过作用(filtration)
在肾小球内血液的高压作用下，除 去大分子蛋白质及血红细胞外，其 他的血液成分如水分、盐类、激素 及葡萄糖、氨基酸等营养物质，均 可由肾小球过滤到肾球囊内，然后 渗透经过单层细胞的肾球囊壁进入 肾小管形成原尿。
For example, Fish → 100 - 200µM (up to 1000 µM) Humans → 40µM (up to 80 µM)
How is Ammonia Excreted?
Unlike most vertebrates, >80% of nitrogenous wastes are excreted by the gills, with only
将机体在代谢过程中产生的代谢终产物、摄入过多 或不需要的物质经血液循环被运输到某一排泄器官 而排出体外的过程。
代谢产物 CO2、H+和钠、钾、钙、磷等各种盐类；
非蛋白含氮化合物如氨、尿素、尿酸、肌酸、肌酸酐等。
鳃和肾脏 体外
① 呼吸器官 ② 消化器官 ③ 皮肤 ④ 肾脏
尤其是Na+和Cl- 被完全重吸收。
淡水硬骨鱼类的肾脏是以稀薄尿的形式排出水分的。
海水硬骨鱼类： 体内环境低渗，体外环境高渗； 大量吞饮海水和从食物中获取水分以补充水分。
排尿量少，只占体重的1%～2%； 肾脏比较退化，肾小球小而少，以至消失，肾小管也缩短； 尿液含有大量二价离子如Mg2+，SO42-，Ca2+的含量极高，
短有差异。
淡水类：肾小球大、数目多 海水鱼类：肾小球小而少，甚至有些已褪化。
肾脏的泌尿作用是通过肾小体的滤 过作用和肾小管的吸收和分泌作用 而完成的。
尿在肾小体和肾小 管中的形成过程
1. 滤过作用(filtration)
在肾小球内血液的高压作用下，除 去大分子蛋白质及血红细胞外，其 他的血液成分如水分、盐类、激素 及葡萄糖、氨基酸等营养物质，均 可由肾小球过滤到肾球囊内，然后 渗透经过单层细胞的肾球囊壁进入 肾小管形成原尿。
For example, Fish → 100 - 200µM (up to 1000 µM) Humans → 40µM (up to 80 µM)
How is Ammonia Excreted?
Unlike most vertebrates, >80% of nitrogenous wastes are excreted by the gills, with only
生理学--排泄与渗透压调节 ppt课件
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12
肾小管由近端小管、髓袢细段和 远端小管三部分组成。
近端小管包括近曲小管和髓袢降 支粗段。 特点管径最粗，呈锥体形。
髓袢细段由髓袢降支细段和髓袢 升支细段组成； 特点：管径细，管壁最薄。
远端小管包括髓袢升支粗段和远 曲小管。 特点：管径变粗，呈立方形。
远曲小管末端与集合管相连。
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G
近球小管葡萄糖和钠耦
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联重吸收
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葡萄糖的重吸收(的要点)
1.肾小球滤过液中的葡萄糖全部在近端
小管重吸收(尤其是其前半段)。
2.机制：与Na＋重吸收相伴联的继发性主
动转运。
3.饱和现象：近端小管对葡萄糖重吸收
有一定的限度。
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三、肾小管与集合管的分泌作用
分泌作用：肾小管上皮细胞通过新陈代谢，将 所产生的物质排放到小管液中的过程。
1.H+分泌—吸收Na+：在近球小管细胞，Na+-H+
交换；在远曲小管和集合管，闰细胞管腔膜 上H+泵进行的。
2.K+分泌—吸收Na+：Na+-K+交换；因此H+和K+
分泌具有竞争性。
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3.NH4+分泌——吸收Na+：
细胞
NH4+ + Cl-
NH3
Cl-
NH3
Na+
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NH3
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的分泌
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一、肾小球的滤过作用
肾小球的滤过作用：
血液流经肾小球时， 血浆中的 水分、小分 子溶质，从肾小球的毛 细血管中转移到肾小囊 的过程。
动物生理学 排泄和渗透压调节 PPT课件
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1.近端小管的转运功能
重吸收物质：部分Na+、Cl-、H2O、HCO3-全部 葡萄糖、氨基酸 分泌物质：H+ 动力：钠泵 重吸收机制： a.基底部Na+_ K+泵使细胞内低Na+ b. Na+同葡萄糖一起与管腔膜上同向转运蛋白结 合扩散进入细胞
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重吸收机制
c.管腔膜上Na+ _ H+交换 d.细胞间高Na+ 渗透压升高吸 水 e. Cl-重吸收在近端小管的后半 部，与Na+ 一顺浓度梯度经 旁细胞途径吸收 葡萄糖的重吸收有一个限叫肾 糖阈
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3)醛固酮
1．分泌部位：肾上腺皮质球状带分泌 2．生理作用：减少尿量 作用：促远曲小管、集合管重吸收Na+、 排K+ 3．分泌调节： a.血Na+/血K+浓度:血Na+ ↓或血K+ ↑→直接刺激 肾上腺皮质球状带 →醛固酮分泌↑ b.肾素-血管紧张素-醛固酮系统
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2
肾
脏
二、肾的结构和功能
1.肾的一般结构
3
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2.肾的微细结构
肾小体： 肾小球（毛细血管球） 肾小囊 肾小管： 近端小管曲部直部 髓袢细段 远端小管直部曲部
4
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3.球旁器
球旁细胞： 分泌肾素 球外系膜细胞： 呑噬作用 致密斑： 感受器
5
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4.肾的血液供应特点
血压高 管径粗，血流量大(1／4) 入球小动脉粗，出球小动脉细 两次形成毛细血管网
10% 9.3%
排泄和渗透压调节
鱼类的排泄器官
肾脏 由许多肾单位构成。每个肾单位可分为肾小体和肾小管。 肾小体又可分肾小囊和肾小球；典型的肾小管可分颈区、近 段小管、中段小管和远段小管，以及集合小管和集合管等部 分。 肾小体 由肾小囊及包住的肾小球构成。 肾小囊（又叫肾球囊）是中肾小管前端扩大呈球状，其前壁 向内凹入形成具有单层细胞的中空的环状凹囊构造。 肾小球是由背大动脉分支的肾动脉进入肾球囊内，形成网状 血管小球。 肾小球与肾球囊内壁紧密相接，形成完整的肾小体结构。
尿液
影响体表对水渗透性的因素，会影响排尿量。小鱼有相对较大 的尿量，因为有较大的可进行渗透作用的表面积。皮肤损伤和 温度升高会增加排尿量。温度升高影响鱼类体表水的可渗透性， 体表渗入的水量增加，使注入肾脏的血液流量增加，肾脏的滤 过作用增强，而肾小球和肾小囊的膜通透性没有明显变化。淡 水鱼类在运动时血液循环中的儿茶酚胺含量升高，鳃上皮对水 的渗透性增加，对水的吸收量增加，导致尿量增加。所以淡水 鱼类游泳越快，尿量越多。此外，鱼类处于人工操作、麻醉、 手术、缺氧条件下都会引起持续数小时的利尿作用，这可能是 由体表渗透性增强。鱼类在紧急状态下代谢率增高，渗入体内 的水分就增多，另一方面也由于肾小管在这些状态下对离子的 重吸收受到影响。这时尿的成分和尿量出现明显的相对稳定的 酸碱度，维持各种代谢途径的正常进行和生物 膜的稳定性。机体不仅通过体内的缓冲机制和 气体交换来调节酸碱平衡，更重要的是通过排 泄机制进行酸碱调节。 水生动物的排泄、渗透压调节和酸碱调节是相 互联系的生理过程，这些生理活动主要在排泄 器官——鳃和肾脏中进行。
重吸收
在肾小管内进行 滤液进入肾小管时，其中的水分和各种溶质全部 或部分由管壁细胞所吸收，最后返回血液中去。被 动重吸收指肾小管中滤液的水和溶质顺着浓度差或 电位差，通过被动的扩散，由肾小管细胞重吸收， 这是不耗能的过程。主要吸收水，氯离子，碳酸根 离子，尿素等。主动重吸收是肾小管通过耗能的运 输过程进行重吸收。主要吸收机体所需的营养物质 和一些单价离子，如葡萄糖，氨基酸，钠离子，钾 离子等。
第六章 排泄和渗透压调节
二、尿的形成与肾脏的排泄机能
（一）滤过作用
肾小球滤过率：单位时间内肾脏生成的原尿量。
淡水鱼比海水鱼大，哺乳类比鱼类大
（二）重吸收作用
一般多数经第一近端小管和远端小管重吸收，而海水 板鳃鱼类可通过第二近端小管重吸收尿素和三甲铵化氧（ TMAO）。
（三）分泌作用
通常通过近端小管分泌尿素、尿酸、肌酸、以及二价 离子等。
第二节 鳃的排泄与渗透压调节作用
一、鳃上皮结构 （一）鳃丝上皮
含有氯细胞，海水鱼氯细胞大、多、结构复杂，并且有辅 助细胞。 （二）鳃小片上皮
为呼吸上皮，对水和离子一般不通透。 二、鳃的排泄作用
鱼类可以通过鳃小片上皮排泄氨，也可以排泄易溶的尿素 、胺等含氮物。氨还可以以铵盐的形式排出，并伴随钠离子的 吸收。 三、鳃的渗透压调节作用
肾部：间接与钠离子重吸收偶联，多以游离排出，与氢离 子生成铵盐。 4.碳酸氢根离子的排出 碳酸氢根理论上和氨等量排出，但实际上碳酸氢根小于氨 的排出。 碳酸氢根的排出主要和氯的吸收相转换。 氢、铵盐和钠离子的耦合，碳酸氢根和氯的耦合，二者的 相互依赖。二、应激状态的酸碱调节 1.水温变化 温度升高,pH值下降。 2.高碳酸化 高碳酸化，pH值先迅速下降，然后恢复到稳定水平。 3.乳酸酸化
pH值先迅速下降，然后恢复到稳定水平。 4.环境水酸化
pH5.1时，鲤鱼体内酸碱状态几乎不受影响。 pH4.0时，鲤鱼体内pH、碳酸氢根离子、钠、氯显著而稳 定下降； pH3.5时，鲤鱼体内酸碱代谢紊乱，几小时内可致死亡。
三、肾脏的渗透压调节作用 1.淡水鱼 肾脏发达、加大离子的重吸收、尿多而稀薄。 2.海水硬骨鱼 饮海水、通过鳃排出单价离子（钠和氯等），肾脏不发达， 尿少而浓，二价离子等高。 3.海水板鳃鱼 血液中由于有尿素或者TMAO，所以血液渗透压稍高海水 肾脏特点：既排水又排出二价离子，直肠腺可排出单价离子
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图5-6
鱼类血液渗透压与海
水和淡水渗透压的比较 A. 淡水七鳃鳗；B. 海水七鳃 鳗； C. 盲鳗；D. 淡水板鳃
类；E. 海水板鳃类；F. 淡水
硬骨鱼类；G. 海水硬骨鱼类
3. 海水板鳃类的血液中含有大量尿素和TMAO，使血液的渗透压比海水
稍高而接近等渗(iso-osmotic)。海水板鳃类体液的微高渗性，是因为海水板
由于肾小管的重吸收作用和不断把尿液输送
到收集管，并由输尿管排出体外，从而保持
较低的肾小囊内压，使得肾小球可以不断滤 过血浆形成原尿。
图5-4 肾小体内的滤 过作用
肾小球滤过率(GFR)是指单位时间内肾脏生成的原尿量。
影响肾小球滤过率的因素
（1）肾小球微血管压 （2）血浆胶体渗透压 （3）囊内压
它与肾小球微血管内和肾球囊内的压力差（肾小球滤过压)
成正比，肾小球滤过压是肾小球滤过作用的动力。
肾小球滤过压=肾小球微血管压-(血浆胶体渗透压+肾球囊内的压 力)
肾小球滤过率(GFR)计算：通过一种能滤过但又不为肾小管重吸收或
分泌的物质（如菊粉）的清除率而计算出来。清除率是指在单位时间内， 通过肾脏排泄而使这种物质(x) 清除出血浆的量(Cx)。如下列公式：
鱼类的肾脏特别发达，肾小体数目多。淡
图5-6 鱼类血液渗透压与海水和淡
水硬骨鱼类的排尿量也比海水鱼类大得多，水渗透压的比较
但肾小管对各种离子，如 Na+ ， Cl- 及二价
离子大量重吸收，尤其是Na+和Cl- 被完全 重吸收，因此，淡水硬骨鱼类的肾脏是以
A. 淡水七鳃鳗；B. 海水七鳃鳗； C. 盲鳗；D. 淡水板鳃类；E. 海水板鳃 类； F. 淡水硬骨鱼类； G. 海水硬骨 鱼类
第一节
肾脏的排泄和渗透压调节
一.鱼类肾脏的形状和结构 位置 腹腔背侧 结构分区：头肾，躯干部 ，尾肾
硬骨鱼类的肾脏形态 A 1.头肾 2.中肾 3.输尿管
第一节
鱼类肾脏的结构
肾脏的排泄和渗透压调节
肾小囊 肾小体 肾单位 (nephron) 肾小球 肾小管：可分颈区、近段小管、
中段小管和远段小管，以及集
lethostigma) 肾小管的区段及其
细胞形态 (依P. Cleveland)
中段小管(intermediate segment, IS)。这
一段的划分仍有争议，主要出现在一些
淡水硬骨鱼类。中段小管富有纤毛，可 能是第二近段小管的特化部分，它的机
能推测有促进尿液沿肾小管推进的作用。
图5-2
漠斑牙鲆 (Paralichthys
页比较）
海水与淡水鱼类的氯细胞有何差别？
海水硬骨鱼类
氯细胞体积大，数量较多，结构亦较为复杂。
淡水硬骨鱼类
氯细胞数量少，氯细胞
氯细胞的线粒体丰富，管系发达，富有ATP
酶活性，在顶部形成顶隐窝(apical crypt)。每 个氯细胞旁边还有一个辅助细胞(accessory cell)，楔在氯细胞和扁平上皮细胞之间，氯 细胞和辅助细胞都和邻近的上皮细胞形成很 紧密的多脊结合，亦即紧密联结(tight junction)；但氯细胞和辅助细胞之间的联系
合小管和集合管等部分。
图5-1 鱼类肾脏的肾单位
1. 肾小体 (renal corpuscle)
肾小囊（又叫肾球囊）是中肾小管前 端扩大呈球状，其前壁向内凹入形成 具有单层细胞的中空的环状凹囊构造。 肾小球则是由背大动脉分支的肾动脉
进入肾球囊内，形成网状血管小球。
肾小球与肾球囊内壁紧密相接，形成 完整的肾小体结构。
图5-7 各种鱼类肾脏的渗透压调节作用 (参考R. Eckert)
第二节 鳃的排泄与渗透压调节
呼吸 排泄 鳃的功能 渗透压调节 酸碱调节
一、鳃上皮结构
鳃丝上皮(filament epithelium)
鳃上皮
鳃小片上皮(lamelae epithelium) 又称呼吸上皮(respiratory epithelium)
3 分泌作用(secretion)
肾小管把血液中带来的一些离子和代谢产物主动
分泌到滤液中去，它对尿液的最终形成十分重要。
分泌作用通常是在近段小管部位进行。经过肾小 管的重吸收和分泌作用之后，滤液最后形成排出 体外的尿液。
尿液的组成
鱼类的尿量因种类而异，淡水鱼类排尿量比海水鱼
类大得多。一般排尿量极少超过体重的20%。
鱼类尿液中无机物成分
包括水和无机盐类，后者有磷酸盐、氯化物、硫酸盐、碳酸
盐、钙、镁、钾、钠及氢离子等。 鱼类尿中的有机成分 通常含有尿素、尿酸、肌酸及氨等。淡水硬骨鱼类的尿中包 含许多肌酸和一些氮代谢产物，如氨基酸、少量尿素及氨等， 尿中排出氮的量占总排出量的7%～25%， 而大部分的含氮废 物通过鳃排泄。海水硬骨鱼类的尿中包含有肌酸、肌酸酐、
稀薄尿的形式排出水分的。
2.海水硬骨鱼类的体液对周围水环境是
低渗性的(hypo-osmotic)，因此，体内水分 通过鳃和体表不断地渗到海水中去，若不 调节，就会因大量失水而死亡。海水硬骨 鱼类通过大量吞饮海水和从食物中获取水 分以补充失去的水分，但是，同时从海水 中吸收的NaCl以及各种二价离子又会使体 液的含盐量升高。过多的单价离子 (Na+, Cl-) 从鳃排出。海洋硬骨鱼类和淡水鱼类 相反，它们的肾脏比较退化，肾小球小而 少，以至消失，肾小管也缩短，其每天排 尿量只占体重的 1% ～ 2%；尿液浓，但离 子的含量极高，这就可以防止水分随尿流 失。
lethostigma) 肾小管的区段及其
细胞形态 (依P. Cleveland)
远段小管 (distal segment, DS) 。出现于
淡水鱼类，河口鱼类和软骨鱼类。远段
小管的细胞内具有长的线粒体，有许多 基质膜 (basical plasmalemma) 的皱褶。
它主要参与钠的主动重吸收。在淡水鱼
鳃类的肾小管能大量重吸收尿素和 TMAO，由于板鳃类体液的微高渗性，
少量的水分从鳃和随食物进入体内，多余的水分以及从消化道吸收的二价、 三价离子都通过肾脏排出。所以板鳃鱼类的肾脏兼有淡水和海水硬骨鱼类
肾脏的特点，既排出水分，也排出体内过多的二价离子。体内多余的单价
离子主要通过直肠腺(rectal gland)排出。
1、鳃丝上皮
扁平上皮细胞 粘液细胞 五种 细胞类型 氯细胞（chloride cell) 神经上皮细胞
图5-8 硬骨鱼类的鳃起渗透压调节作用 (参考R. Eckert) A. 鳃丝从鳃弓延伸出来，有小血管(进入 和流出的)分布；扁平的鳃小片从鳃丝延 伸出来，由扁平上皮细胞覆盖，含有氯 细胞、红细胞等；B. 分布于呼吸上皮中 的氯细胞
酸碱调节 (acid-base regulation)：指动物调节和维持体液相
对稳定的酸碱度 (pH 值 ) ，以维持各种代谢途径的正常进行 和生物膜的稳定性。 鱼类不仅通过体内缓冲机制和气体交换机制来调节酸碱平
衡，更重要的是通过排泄机制进行酸碱调节。
鱼类的排泄、渗透压调节和酸碱调节是相互联系的生 理过程。
采用显微穿刺术(micropuncture method)，用 微吸管插入肾单位的不同部位取得少量液体 样品进行分析，就可了解各个部位的机能和 尿的形成过程。 图5-3 尿在肾小体和
肾小管中的形成过程
尿的形成可分为三个过程：
1.过滤作用(filtration)
过滤作用在肾小体内进行。在肾小球内血液 的高压作用下，除去大分子蛋白质及血红细 胞外，其他的血液成分如水分、盐类、激素 及葡萄糖、氨基酸等营养物质，均可由肾小 球过滤到肾球囊内，然后渗透经过单层细胞 的肾球囊壁进入肾小管形成原尿，因此，原 尿实际为无蛋白质的血浆过滤液。 图5-4 肾小体内的过 滤作用
Cx ．Px = Ux．V Cx =
Px 是物质(x) Ux 是物质(x)
Ux．V Px
V
2 重吸收作用 (reabsorption)
重吸收作用是滤液经过肾小管时，其中的水分和各种溶质全部或部
分由管壁细胞所吸收，最后返回血液中去的过程。 被动重吸收：指肾小管中滤液的水和溶质顺着浓度差或电位差，通过 被动的扩散，由肾小管细胞重吸收，这是不耗能的过程。如水，Cl-， HCO3-，尿素等的重吸收。 主动运输：一般机体所需的营养物质和一些单价离子，如葡萄糖，氨 基酸，Na+，K+ 等都是肾小管通过耗能的主动运输过程重吸收的。
类和河口鱼类远段小管对单价离子的保 存和尿的稀释是重要的。 图5-2 漠斑牙鲆 (Paralichthys
lethostigma) 肾小管的区段及其
细胞形态 (依P. Cleveland)
集合小管和收集管(collecting tubule, CT
和collecting duct, CD)。CT和CD系统对 从滤液中重吸收单价离子以形成稀薄尿 液是必需的。 CT和CD存在于各种鱼类 中，其细胞具有大量线粒体和很高的线 粒体酶活性。可调控水的渗透压。
旁边没有辅助细胞，和
邻近上皮细胞之间缺少 紧密的多脊结合，在顶
未分化细胞
鳃丝上皮的最主要特征之一是氯细胞的存在。氯细胞参与鱼
类鳃的离子交换和渗透压调节过程。
氯细胞的分布及特点： 氯细胞的结构十分特化，它们具有密
集分支的管状系统，大量的线粒体，
朝向水流的细胞顶端有微绒毛和许多 小囊泡。
无论是淡水和海水硬骨鱼类都具有氯
细胞，但是，氯细胞随鱼类生存环境 的变化而呈现出显著的变化。（见下 图5-9 海水鱼类的氯 细胞和附属细胞
细胞形态 (依P. Cleveland)
第二近段小管(second proximal segment, PS2)。鱼类肾小管最大的一段，也是代 谢最活跃的部分。细胞内有大量线粒体， 溶酶体和胞饮小囊泡系统不发达，表明 它对大分子的吸收作用很小。已证明它 参与有机酸的分泌；可能是二价离子分 泌的主要部位。 图5-2 漠斑牙鲆 (Paralichthys