昆虫卵黄蛋白及其激素调控的研究进展
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表1
昆虫种类
昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology
［ 17 ， 18 ］ 一些代表性昆虫及真水狼珠的 Vg 或 Vn 的分子量及亚基组成
47 卷
分子量 ku 卵黄蛋白质类型 蜚蠊目 Blattella germanica Leucopheae maderae Periplanceta americana 直翅目 Locusta migratoria 半翅目 Oncopeltus fasciatus Rhodnins prolozxus 鳞翅目 Hyalophaora cecropia Philo samia cymthia Bombyx mori Manduca sexta Galleria mellonella Protoparce sexta 鞘翅目 Tenebrio molitor Coccinella sepiempunciata Vn 双翅目 Drosophila melanogaster Calliphora erythrocephala Lucllia cuprina Aedes aegypti Musca domestica 膜翅目 Apis mellifera 蛛形纲 Pirata piraticus Vg 255 － － Vg 210 190 190 Vn Vn Vn Vg Vn 190 210 190 350 283 170
hormone regulation is one of concentrated studies in insect physiology. In recent years ，with the development of the molecular cloning technology ，genetic engineering and bioinformatics ，the study of vitellin gene will provide a new method to biological control of pests. In this article ，we reviewed the researches on insect vitellin and its hormonal regulation ，which is helpful to understand mechanism of pest resurgence and to control the pests using vitellogenesis ，vitellin ，vitellogenin ，juvenile hormone ，20-hydroecdysone
图1
昆虫卵黄蛋白的结构示意图
［ 39 ］
2
昆虫卵黄蛋白的发生
昆虫的卵 黄 发 生 （ Vitellogenesis ） 是 昆 虫 生
（ chorionation stage ） 。 昆 虫 卵 黄 发 生 是 由 内 分 泌调控的， 现已证明， 在大多数昆虫中卵黄发生 是由保 幼 激 素 调 控 的
。 Pan 等 （ 1969 ） 命 名 此 蛋 白
* 资助项目：国家自然科学基金（ 30470285 ） 。 E-mail ： lqge1027@ 163. com E-mail ： jc. wu@ public. yz. js. cn 通讯作者， 325 ， 0909 收稿日期：2009 修回日期：2009 -
［ 20 ］
等。
20 世纪 90 年代， 昆虫和其它动 物 的 Vg 的 氨基酸序列研究有了很大的发展 。 棉铃虫象甲 Anthonomus grandis
［ 34 ］ ［ 33 ］
、 埃 及 伊 蚊 Aedes aegypti
［ 26 ］ ［ 21 ］
、 家 蚕 Bombyx mori
［ 35 ］
+
亚单位 前体蛋白 大 小
天源自文库卵黄蛋白
Vg Vg Vn Vg Vn Vn Vg Vg Vn Vg Vn Vn －
652 559 440 550 470 480 516 550 440 260 360 460 －
250 179 ～ 260 － 265 ～ 250 － － 220 － － － － 204 33 ～ 130 45 ～ 46 － － / 170 －
、 舞 毒 蛾 Lymantria
dispar
和日本瘤姬蜂
等多种昆虫的 Vg 基
Camponoturs
［ 21 ］
本结构的氨基酸序列都有了详细的报道 。 它们 的氨 基 酸 序 列 存 在 明 显 的 差 异， 但仍然有一定 的同源性和较高的保守性
［ 15 ， 34 ， 36 ］
、 日本 瘤 姬 蜂 Pimpla nipponica
migratoria［40 ］；但双翅目昆虫的卵黄发生较为复 杂， 主要由保幼激素和蜕皮素二者共同调 控
［ 3， 13 ， 16 ， 41 ］ ［ 13 ， 42 ］ ， 。 目前 如家蝇 Musca domestica
昆虫卵 黄 发 生 的 研 究 主 要 集 中 在 2 个 方 面：
· 238 ·
Horticulture and Plant Protection ，Yangzhou University ，Yangzhou
The study of structure and synthesis of vitellin ， uptake process by ovary and the mechanism of
Telfer （ 1954 ） 首 先 用 免 疫 化 学 的 方 法 在 惜 古比 天 蚕 蛾 Hyalophora cecropia 的 血 淋 巴 中 发 现 了 一 种 雌 性 特 异 性 蛋 白 （ female specific protein ） ， 并明 确 指 出， 这种蛋白参与卵黄形成 称之 为 卵 黄 原 蛋 白 （ vitellogenin ， Vg ）
檻檻殤
*
吴进才
225009 ）
（ 扬州大学 园艺与植物保护学院
扬州
225009 ，China ）
平上 的 作 用 机 理， 也可以更清楚的揭示昆虫大 从而为防治害虫再猖獗的发生 量产 卵 的 规 律， 和为促进大量繁殖益虫提供重要的理论依据 。
。 Vg
1
昆虫卵黄蛋白的结构
在大多数昆 虫 动 物 中， 卵黄原蛋白在天然
状态下是一 种 寡 聚 糖 磷 脂 蛋 白， 分 子 量 为 200 ～ 700 ku ， 等电点为 6. 1 ～ 6. 3 。 昆虫 Vg 是由 6 ～ 7 个 kb 的 mRNA 编 码 的 分 子 量 约 为 200 ku 的前体蛋白， 经修饰后成为由几个亚基组成的， 它的单体可由 1 ～ 4 个亚基构成， 包括一个分子 量大于 180 ku 的大亚基和分子量小于 50 ku 的
［ 1］
是由 脂 肪 体 合 成 并 分 泌 到 血 淋 巴 中， 由发育的 卵母 细 胞 选 择 性 地 摄 取 而 成 为 卵 黄 蛋 白 （ vitellin ，Vn ）
［ 2， 3］
为卵 黄 蛋 白 以 来， 对昆虫卵黄蛋白的研究主要 直翅目 、 双翅目 、 直翅目 、 鞘 集中在部分蜚蠊目 、 翅目 、 膜翅目昆虫及一些经济昆虫 、 卫生昆虫与 蜘蛛等
昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology
2010 ， 47 （ 2 ） ：236 ～ 246
檻檻殤
檻檻檻檻檻檻檻殤
檻檻檻檻檻檻檻殤
Abstract natural enemy. Key words 摘 要 关键词
综述和进展
昆虫卵黄蛋白及其激素调控的研究进展
戈林泉
Research progress in insect vitellin and its hormone regulation. GE Lin-Quan ，WU Jin-Cai （ School of
卵黄蛋白的结构及其合成 、 摄 取 过 程 与 激 素 的 调 控 机 理 是 目 前 昆 虫 生 理 学 的 研 究 热 点 之 一。
近几年， 随着分子克隆技术 、 基因工程手段和生物信 息 学 的 发 展， 对卵黄蛋白基因的研究将为寻找害虫 生物防治提供新途径 。 本文对昆虫卵黄蛋白及其激素调控进行了综述 。 为防治害虫再 猖 獗 的 发 生 和 促 进大量繁殖益虫提供重要的理论依据 。 卵黄发生，卵黄蛋白，卵黄原蛋白，保幼激素，20 － 羟基蜕皮酮
域多位于 N-末 端， 也 有 少 数 位 于 C-端， 其位置 相对保守 。 多聚丝氨酸区域的个数在昆虫中也 如舞毒蛾 是不相同 的 。 有 些 昆 虫 不 含 有， Vg3
［ 38 ］ ［ 37 ］ ［ 35 ］
， 蓖麻蚕
， 德 国 小 蠊 Blattella
；
Vg 前 体 被 酶 解 为 几 等 。 第三 类， Riptortus
［ 30 ］
有些 1 个， 如： 红 火 蚁 Solenopsis invicta Vg2 和 ； 有 些 2 个， 如： 菜 叶 蜂 Athalia rosae
［ 34 ］ ；也有一些 3 个， （ 图 1） 。 如：埃及伊蚊
个分子量约为 80 ～ 110 ku 的多肽， 主要包括不 完 全 变 态 昆 虫， 如 棒 蜂 缘 蝽 clavatus［29 ］、 东亚 飞 蝗 Locusta migratoria 、 马
酶切为一个大分子量的亚基（ > 180 ku ） 和一个 小分子量的亚基（ < 50 ku ） ， 包括绝大多数完全 变 态 昆 虫， 如 家 蚕 Bombyx mori Philosama cynthiaricin germanica
［ 28 ］ ［ 27 ］ ［ 26 ］
。 昆虫 Vg 序列中 的 多 聚 丝 氨 酸 区
［ 22 ］ ［ 23 ］
、
蝶蛹 金 小 蜂 Pteromalus puparum 蜂 Apis mellifera 如： 柞 蚕 Anteraea pernyi 虫， Spodoptera frugiperda
［ 25 ］
、 意大利小
。 通常情况下
等。 以 及 少 量 的 鳞 翅 目 昆
［ 24 ］
昆虫 Vg 含有几个 比 较 保 守 的 结 构 域 或 氨 基 酸 基 序 （ motif ） ，如 多 聚 丝 氨 酸 区 （ polyserine domains ） 、 GL / ICG 、 RXXR 、 DGXR 和 C-端 半 胱 氨酸等
［ 15 ， 20 ］
和草地夜蛾
Vg 前体被 等 。 第二类，
－
160 ～ 100 118 104 ～ 135 120 160 160 + / 160 － 180 120 180 180 159 80 160 ～ 143 46 ～ 43 － － － 170 －
［ 4 ～ 14 ］
。 蝇类不同于一般的昆虫， 它的 Vg
与哺乳动物的三酰基甘油脂酶的氨基酸序相 似， 因此高等双翅目昆虫的卵黄蛋白属特殊类 群， 称为 卵 黄 蛋 白 （ yolk protein ，YP ）
［ 15 ， 16 ］
文对昆虫卵黄蛋白发生及其激素调控进行综 将更好的弄清昆虫激素在生理上和分子水 述，
［ 2］
， 如 东 亚 飞 蝗 Locusta
殖调控的一个核心问题 。 昆虫卵的成熟一般分 为 3 个 时 期 即： 卵 黄 发 生 前 期 （ previtellogenic stage ） 、 卵黄发生期（ vitellogenic stage ） 及卵黄发 生后 期 （ postvitellogenic stage ） 或 卵 壳 形 成 期
。本
2期
戈林泉等：昆虫卵黄蛋白及其激素调控的研究进展
［ 17 ～ 19 ］
·237 ·
［ 31 ］
小亚 基
。一 些 代 表 性 昆 虫 及 真 水 狼 珠
德 拉 蜚 蠊 Leucophaea maderae Periplaneta americana
［ 32 ］
和美洲大蠊
Pirata piraticus 的 Vg 或 Vn 分 子 量 及 亚 基 组 成 见表 1 。 根据昆虫纲中 Vg 前 体 是 否 被 转 化 酶 水 解 或分 解 后 亚 基 组 成 和 分 子 量 大 小， 可以将昆虫 Vg 的前体只含有一个大分 分为三类 。 第一类， 子量的亚基， 没有被内切酶所水解， 主要包括一 些 膜 翅 目 昆 虫，如 木 工 蚁 festinates
昆虫种类
昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology
［ 17 ， 18 ］ 一些代表性昆虫及真水狼珠的 Vg 或 Vn 的分子量及亚基组成
47 卷
分子量 ku 卵黄蛋白质类型 蜚蠊目 Blattella germanica Leucopheae maderae Periplanceta americana 直翅目 Locusta migratoria 半翅目 Oncopeltus fasciatus Rhodnins prolozxus 鳞翅目 Hyalophaora cecropia Philo samia cymthia Bombyx mori Manduca sexta Galleria mellonella Protoparce sexta 鞘翅目 Tenebrio molitor Coccinella sepiempunciata Vn 双翅目 Drosophila melanogaster Calliphora erythrocephala Lucllia cuprina Aedes aegypti Musca domestica 膜翅目 Apis mellifera 蛛形纲 Pirata piraticus Vg 255 － － Vg 210 190 190 Vn Vn Vn Vg Vn 190 210 190 350 283 170
hormone regulation is one of concentrated studies in insect physiology. In recent years ，with the development of the molecular cloning technology ，genetic engineering and bioinformatics ，the study of vitellin gene will provide a new method to biological control of pests. In this article ，we reviewed the researches on insect vitellin and its hormonal regulation ，which is helpful to understand mechanism of pest resurgence and to control the pests using vitellogenesis ，vitellin ，vitellogenin ，juvenile hormone ，20-hydroecdysone
图1
昆虫卵黄蛋白的结构示意图
［ 39 ］
2
昆虫卵黄蛋白的发生
昆虫的卵 黄 发 生 （ Vitellogenesis ） 是 昆 虫 生
（ chorionation stage ） 。 昆 虫 卵 黄 发 生 是 由 内 分 泌调控的， 现已证明， 在大多数昆虫中卵黄发生 是由保 幼 激 素 调 控 的
。 Pan 等 （ 1969 ） 命 名 此 蛋 白
* 资助项目：国家自然科学基金（ 30470285 ） 。 E-mail ： lqge1027@ 163. com E-mail ： jc. wu@ public. yz. js. cn 通讯作者， 325 ， 0909 收稿日期：2009 修回日期：2009 -
［ 20 ］
等。
20 世纪 90 年代， 昆虫和其它动 物 的 Vg 的 氨基酸序列研究有了很大的发展 。 棉铃虫象甲 Anthonomus grandis
［ 34 ］ ［ 33 ］
、 埃 及 伊 蚊 Aedes aegypti
［ 26 ］ ［ 21 ］
、 家 蚕 Bombyx mori
［ 35 ］
+
亚单位 前体蛋白 大 小
天源自文库卵黄蛋白
Vg Vg Vn Vg Vn Vn Vg Vg Vn Vg Vn Vn －
652 559 440 550 470 480 516 550 440 260 360 460 －
250 179 ～ 260 － 265 ～ 250 － － 220 － － － － 204 33 ～ 130 45 ～ 46 － － / 170 －
、 舞 毒 蛾 Lymantria
dispar
和日本瘤姬蜂
等多种昆虫的 Vg 基
Camponoturs
［ 21 ］
本结构的氨基酸序列都有了详细的报道 。 它们 的氨 基 酸 序 列 存 在 明 显 的 差 异， 但仍然有一定 的同源性和较高的保守性
［ 15 ， 34 ， 36 ］
、 日本 瘤 姬 蜂 Pimpla nipponica
migratoria［40 ］；但双翅目昆虫的卵黄发生较为复 杂， 主要由保幼激素和蜕皮素二者共同调 控
［ 3， 13 ， 16 ， 41 ］ ［ 13 ， 42 ］ ， 。 目前 如家蝇 Musca domestica
昆虫卵 黄 发 生 的 研 究 主 要 集 中 在 2 个 方 面：
· 238 ·
Horticulture and Plant Protection ，Yangzhou University ，Yangzhou
The study of structure and synthesis of vitellin ， uptake process by ovary and the mechanism of
Telfer （ 1954 ） 首 先 用 免 疫 化 学 的 方 法 在 惜 古比 天 蚕 蛾 Hyalophora cecropia 的 血 淋 巴 中 发 现 了 一 种 雌 性 特 异 性 蛋 白 （ female specific protein ） ， 并明 确 指 出， 这种蛋白参与卵黄形成 称之 为 卵 黄 原 蛋 白 （ vitellogenin ， Vg ）
檻檻殤
*
吴进才
225009 ）
（ 扬州大学 园艺与植物保护学院
扬州
225009 ，China ）
平上 的 作 用 机 理， 也可以更清楚的揭示昆虫大 从而为防治害虫再猖獗的发生 量产 卵 的 规 律， 和为促进大量繁殖益虫提供重要的理论依据 。
。 Vg
1
昆虫卵黄蛋白的结构
在大多数昆 虫 动 物 中， 卵黄原蛋白在天然
状态下是一 种 寡 聚 糖 磷 脂 蛋 白， 分 子 量 为 200 ～ 700 ku ， 等电点为 6. 1 ～ 6. 3 。 昆虫 Vg 是由 6 ～ 7 个 kb 的 mRNA 编 码 的 分 子 量 约 为 200 ku 的前体蛋白， 经修饰后成为由几个亚基组成的， 它的单体可由 1 ～ 4 个亚基构成， 包括一个分子 量大于 180 ku 的大亚基和分子量小于 50 ku 的
［ 1］
是由 脂 肪 体 合 成 并 分 泌 到 血 淋 巴 中， 由发育的 卵母 细 胞 选 择 性 地 摄 取 而 成 为 卵 黄 蛋 白 （ vitellin ，Vn ）
［ 2， 3］
为卵 黄 蛋 白 以 来， 对昆虫卵黄蛋白的研究主要 直翅目 、 双翅目 、 直翅目 、 鞘 集中在部分蜚蠊目 、 翅目 、 膜翅目昆虫及一些经济昆虫 、 卫生昆虫与 蜘蛛等
昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology
2010 ， 47 （ 2 ） ：236 ～ 246
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Abstract natural enemy. Key words 摘 要 关键词
综述和进展
昆虫卵黄蛋白及其激素调控的研究进展
戈林泉
Research progress in insect vitellin and its hormone regulation. GE Lin-Quan ，WU Jin-Cai （ School of
卵黄蛋白的结构及其合成 、 摄 取 过 程 与 激 素 的 调 控 机 理 是 目 前 昆 虫 生 理 学 的 研 究 热 点 之 一。
近几年， 随着分子克隆技术 、 基因工程手段和生物信 息 学 的 发 展， 对卵黄蛋白基因的研究将为寻找害虫 生物防治提供新途径 。 本文对昆虫卵黄蛋白及其激素调控进行了综述 。 为防治害虫再 猖 獗 的 发 生 和 促 进大量繁殖益虫提供重要的理论依据 。 卵黄发生，卵黄蛋白，卵黄原蛋白，保幼激素，20 － 羟基蜕皮酮
域多位于 N-末 端， 也 有 少 数 位 于 C-端， 其位置 相对保守 。 多聚丝氨酸区域的个数在昆虫中也 如舞毒蛾 是不相同 的 。 有 些 昆 虫 不 含 有， Vg3
［ 38 ］ ［ 37 ］ ［ 35 ］
， 蓖麻蚕
， 德 国 小 蠊 Blattella
；
Vg 前 体 被 酶 解 为 几 等 。 第三 类， Riptortus
［ 30 ］
有些 1 个， 如： 红 火 蚁 Solenopsis invicta Vg2 和 ； 有 些 2 个， 如： 菜 叶 蜂 Athalia rosae
［ 34 ］ ；也有一些 3 个， （ 图 1） 。 如：埃及伊蚊
个分子量约为 80 ～ 110 ku 的多肽， 主要包括不 完 全 变 态 昆 虫， 如 棒 蜂 缘 蝽 clavatus［29 ］、 东亚 飞 蝗 Locusta migratoria 、 马
酶切为一个大分子量的亚基（ > 180 ku ） 和一个 小分子量的亚基（ < 50 ku ） ， 包括绝大多数完全 变 态 昆 虫， 如 家 蚕 Bombyx mori Philosama cynthiaricin germanica
［ 28 ］ ［ 27 ］ ［ 26 ］
。 昆虫 Vg 序列中 的 多 聚 丝 氨 酸 区
［ 22 ］ ［ 23 ］
、
蝶蛹 金 小 蜂 Pteromalus puparum 蜂 Apis mellifera 如： 柞 蚕 Anteraea pernyi 虫， Spodoptera frugiperda
［ 25 ］
、 意大利小
。 通常情况下
等。 以 及 少 量 的 鳞 翅 目 昆
［ 24 ］
昆虫 Vg 含有几个 比 较 保 守 的 结 构 域 或 氨 基 酸 基 序 （ motif ） ，如 多 聚 丝 氨 酸 区 （ polyserine domains ） 、 GL / ICG 、 RXXR 、 DGXR 和 C-端 半 胱 氨酸等
［ 15 ， 20 ］
和草地夜蛾
Vg 前体被 等 。 第二类，
－
160 ～ 100 118 104 ～ 135 120 160 160 + / 160 － 180 120 180 180 159 80 160 ～ 143 46 ～ 43 － － － 170 －
［ 4 ～ 14 ］
。 蝇类不同于一般的昆虫， 它的 Vg
与哺乳动物的三酰基甘油脂酶的氨基酸序相 似， 因此高等双翅目昆虫的卵黄蛋白属特殊类 群， 称为 卵 黄 蛋 白 （ yolk protein ，YP ）
［ 15 ， 16 ］
文对昆虫卵黄蛋白发生及其激素调控进行综 将更好的弄清昆虫激素在生理上和分子水 述，
［ 2］
， 如 东 亚 飞 蝗 Locusta
殖调控的一个核心问题 。 昆虫卵的成熟一般分 为 3 个 时 期 即： 卵 黄 发 生 前 期 （ previtellogenic stage ） 、 卵黄发生期（ vitellogenic stage ） 及卵黄发 生后 期 （ postvitellogenic stage ） 或 卵 壳 形 成 期
。本
2期
戈林泉等：昆虫卵黄蛋白及其激素调控的研究进展
［ 17 ～ 19 ］
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［ 31 ］
小亚 基
。一 些 代 表 性 昆 虫 及 真 水 狼 珠
德 拉 蜚 蠊 Leucophaea maderae Periplaneta americana
［ 32 ］
和美洲大蠊
Pirata piraticus 的 Vg 或 Vn 分 子 量 及 亚 基 组 成 见表 1 。 根据昆虫纲中 Vg 前 体 是 否 被 转 化 酶 水 解 或分 解 后 亚 基 组 成 和 分 子 量 大 小， 可以将昆虫 Vg 的前体只含有一个大分 分为三类 。 第一类， 子量的亚基， 没有被内切酶所水解， 主要包括一 些 膜 翅 目 昆 虫，如 木 工 蚁 festinates