细胞学核糖体和核酶
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20
人细胞核糖体的合成与装配
21
7.3 核糖体的功能
◆核糖体的功能位点 ◆蛋白质合成的基本过程
22
核糖体的功能位点
23
核糖体的功能位点
大亚基： A位点：氨酰tRNA 位点（Aminoacyl-tRNA site）
P位点：肽酰tRNA 位点（Peptidyl-tRNA site）
E位点（Exit site）：脱氨酰tRNA离开核糖体时的 临时停留点 小亚基： 与mRNA结合位点
29
第一个氨酰tRNA进入核糖体的P位点
原核生物： 携带甲酰甲硫氨酸的tRNA通过反密码子与
mRNA中的AUG的识别进入核糖体。起始tRNA与 GTP、IF2结合形成GTP-IF2-tRNAfmet复合物，复 合物与mRNA的AUG结合后，结合小亚基的IF3释 放。
30
完整复合物的装配
起始tRNA与AUG结合后，大亚基与GTPIF2-tRNAfmet复合物结合，形成核糖体-mRNA 起始复合物。
细胞有两种主要类型的核糖体:
◆原核细胞的核糖体: 沉降系数为70S，分子量为2.5×106，由50S和30S 两个亚基组成。
◆真核细胞(细胞质)的核糖体
沉降系数是80S，分子量为4.8×106，由60S和40S 两个亚基组成。
32
各种来源的核糖体亚基组成
来源 完整核糖体 核糖体亚基 核糖体RNA
细胞质 80S 60S(大亚基) 28S,5.8S,5S
(高等植物)
45S(小亚基) 18S
叶绿体 70S 50S(大亚基) 23S,5S
30S(小亚基) 16S 4
核糖体的化学组成
5
7.2 Ribosome Biogenesis(核糖体的生 物发生 )
◆在细胞内,核糖体是自我装配的。 ◆核糖体的生物发生包括蛋白质和rRNA的合成、
核糖体亚基的组装。
原核生物rRNA基因转录 ●细菌的16SrRNA、23SrRNA、5SrRNA基因
组成一个转录单位，在染色体上的排列顺序 是∶16S-23S-5S。
14
原核生物rRNA前体的加工
15
原核生物rRNA前体的加 工
16
7.2.2 核糖体的装配
原核生物核糖体的装配 ◆小亚基的rRNA和蛋白质的装配关系:
6
7.2.1 核糖体rRNA基因的转录与加工
7.2.1.1 真核生物核糖体rRNA基因的转录与加工 7.2.1.2 原核生物核糖体rRNA基因的转录与加工
7
7.2.1.1 真核生物18S、5.8S和28S rRNA基因 的转录和加工
◆组织: ●18S、5.8S和28S rRNA基因为一组串联在
一起。对人来说，分布在13，14，15，21 和22号染色体上； ●5S的rRNA基因则位于另一条染色体上。
83
◆转录 ●45S前RNA转录体； ●不同种的生物，pre-rRNA的长度范围在34S～
45S之间； ●在转录单位中除了三个rRNA基因外，还包括
一些间隔区。
9
rRNA的前体转录物
10
前体rRNA的修饰与加工：
◆甲基化修饰：甲基化的主要部位在核糖 2′碳的 羟基上。
◆45S的前体rRNA在核酶的作用下，加工出成熟 的18S、5.8S和28S rRNA；
25பைடு நூலகம்
Shine-Dalgarno sequence
26
蛋白质合成的基本过程
◆蛋白质合成起始 ◆多肽链的延伸 ◆蛋白质合成终止
27
蛋白质合成起始
28
小亚基与mRNA的结合
原核细胞：小亚基通过识别SD序列与mRNA结合， 此过程有起始因子IF1、IF3帮助识别。
真核细胞：小亚基通过识别5’端甲基化帽子结构与 mRNA结合，并且滑动到含有AUG的典型识别序列 5’-CCACCAUGC-3’, 此过程有10个起始因子eIF参 与，其中eIF4同mRNA 5’帽子结合。
11
45SrRNA前体的加工
snoRNAs(核酶)
12
5S rRNA基因的转录与加工
◆真核生物中， 18S、5.8S和28S rRNA的基因在 核仁内串连在一起转录，而5S rRNA 的基因在 核仁外转录。
◆某些生物3’ 端通常有多余的核苷酸，在加工时 被切除。
13
7.2.1.2 原核生物核糖体rRNA基因的 转录与加工
这些蛋白质不直接同rRNA结合, 而是同初级 结合蛋白结合。
18
原核细胞核糖体结合蛋白
19
真核生物核糖体装配模型
◆80S前体颗粒形成
●45S rRNA+5S rRNA+蛋白质 ●45S rRNA 41S rRNA ◆大小亚基前体形成: ●大:32S rRNA和5S rRNA ●小:20S的前体rRNA； ◆小亚基成熟与运送: ● 20S rRNA18S rRNA ◆大亚基成熟与运送 ● 32S rRNA28S rRNA+5.8S rRNA
r蛋白质和rRNA在大小亚基中均有一定的 空间排布。
17
核糖体在组装过程中，某些蛋白质必须首先 结合到rRNA上，其他蛋白才能组装上去即表现 出先后层次。根据同rRNA结合的顺序，将核糖体 蛋白分为两种: ◆初级结合蛋白(primary binding protein)
这些蛋白质直接同rRNA结合， ◆次级结合蛋白(secondary binding protein)
核糖体的形态结构
1
7.1 Ribosome structure
◆核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒 (ribonucleoprotein(RNP) particle)，是细胞内 合成蛋白质的细胞器。
◆核糖体的主要成分是核糖体RNA(rRNA)， 占60%， 核糖体蛋白质(r蛋白质)，占40%。
1
2
7.1.1 核糖体的类型
24
小亚基与mRNA的结合
◆原核生物mRNA起始密码子AUG的上游5-10个 碱基处有一段富含嘌呤的序列，称为SD序列 (Shine-Dalgarno sequence)。小亚基通过识别SD 序列而与mRNA结合。
◆真核生物mRNA的5’ 端有帽子结构，核糖体小 亚基通过识别帽子结构和mRNA结合。
(真核生物)
40S(小亚基) 18S
细胞质 70S 50S(大亚基) 23S,5S
(原核生物)
30S(小亚基) 16S
线粒体 55-60S 45S(大亚基) 16S
(哺乳动物)
35S(小亚基) 12S
线粒体 75S 53S(大亚基) 21S
(酵母)
35S(小亚基) 14S
线粒体 78S 60S(大亚基) 26S,5S
人细胞核糖体的合成与装配
21
7.3 核糖体的功能
◆核糖体的功能位点 ◆蛋白质合成的基本过程
22
核糖体的功能位点
23
核糖体的功能位点
大亚基： A位点：氨酰tRNA 位点（Aminoacyl-tRNA site）
P位点：肽酰tRNA 位点（Peptidyl-tRNA site）
E位点（Exit site）：脱氨酰tRNA离开核糖体时的 临时停留点 小亚基： 与mRNA结合位点
29
第一个氨酰tRNA进入核糖体的P位点
原核生物： 携带甲酰甲硫氨酸的tRNA通过反密码子与
mRNA中的AUG的识别进入核糖体。起始tRNA与 GTP、IF2结合形成GTP-IF2-tRNAfmet复合物，复 合物与mRNA的AUG结合后，结合小亚基的IF3释 放。
30
完整复合物的装配
起始tRNA与AUG结合后，大亚基与GTPIF2-tRNAfmet复合物结合，形成核糖体-mRNA 起始复合物。
细胞有两种主要类型的核糖体:
◆原核细胞的核糖体: 沉降系数为70S，分子量为2.5×106，由50S和30S 两个亚基组成。
◆真核细胞(细胞质)的核糖体
沉降系数是80S，分子量为4.8×106，由60S和40S 两个亚基组成。
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各种来源的核糖体亚基组成
来源 完整核糖体 核糖体亚基 核糖体RNA
细胞质 80S 60S(大亚基) 28S,5.8S,5S
(高等植物)
45S(小亚基) 18S
叶绿体 70S 50S(大亚基) 23S,5S
30S(小亚基) 16S 4
核糖体的化学组成
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7.2 Ribosome Biogenesis(核糖体的生 物发生 )
◆在细胞内,核糖体是自我装配的。 ◆核糖体的生物发生包括蛋白质和rRNA的合成、
核糖体亚基的组装。
原核生物rRNA基因转录 ●细菌的16SrRNA、23SrRNA、5SrRNA基因
组成一个转录单位，在染色体上的排列顺序 是∶16S-23S-5S。
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原核生物rRNA前体的加工
15
原核生物rRNA前体的加 工
16
7.2.2 核糖体的装配
原核生物核糖体的装配 ◆小亚基的rRNA和蛋白质的装配关系:
6
7.2.1 核糖体rRNA基因的转录与加工
7.2.1.1 真核生物核糖体rRNA基因的转录与加工 7.2.1.2 原核生物核糖体rRNA基因的转录与加工
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7.2.1.1 真核生物18S、5.8S和28S rRNA基因 的转录和加工
◆组织: ●18S、5.8S和28S rRNA基因为一组串联在
一起。对人来说，分布在13，14，15，21 和22号染色体上； ●5S的rRNA基因则位于另一条染色体上。
83
◆转录 ●45S前RNA转录体； ●不同种的生物，pre-rRNA的长度范围在34S～
45S之间； ●在转录单位中除了三个rRNA基因外，还包括
一些间隔区。
9
rRNA的前体转录物
10
前体rRNA的修饰与加工：
◆甲基化修饰：甲基化的主要部位在核糖 2′碳的 羟基上。
◆45S的前体rRNA在核酶的作用下，加工出成熟 的18S、5.8S和28S rRNA；
25பைடு நூலகம்
Shine-Dalgarno sequence
26
蛋白质合成的基本过程
◆蛋白质合成起始 ◆多肽链的延伸 ◆蛋白质合成终止
27
蛋白质合成起始
28
小亚基与mRNA的结合
原核细胞：小亚基通过识别SD序列与mRNA结合， 此过程有起始因子IF1、IF3帮助识别。
真核细胞：小亚基通过识别5’端甲基化帽子结构与 mRNA结合，并且滑动到含有AUG的典型识别序列 5’-CCACCAUGC-3’, 此过程有10个起始因子eIF参 与，其中eIF4同mRNA 5’帽子结合。
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45SrRNA前体的加工
snoRNAs(核酶)
12
5S rRNA基因的转录与加工
◆真核生物中， 18S、5.8S和28S rRNA的基因在 核仁内串连在一起转录，而5S rRNA 的基因在 核仁外转录。
◆某些生物3’ 端通常有多余的核苷酸，在加工时 被切除。
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7.2.1.2 原核生物核糖体rRNA基因的 转录与加工
这些蛋白质不直接同rRNA结合, 而是同初级 结合蛋白结合。
18
原核细胞核糖体结合蛋白
19
真核生物核糖体装配模型
◆80S前体颗粒形成
●45S rRNA+5S rRNA+蛋白质 ●45S rRNA 41S rRNA ◆大小亚基前体形成: ●大:32S rRNA和5S rRNA ●小:20S的前体rRNA； ◆小亚基成熟与运送: ● 20S rRNA18S rRNA ◆大亚基成熟与运送 ● 32S rRNA28S rRNA+5.8S rRNA
r蛋白质和rRNA在大小亚基中均有一定的 空间排布。
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核糖体在组装过程中，某些蛋白质必须首先 结合到rRNA上，其他蛋白才能组装上去即表现 出先后层次。根据同rRNA结合的顺序，将核糖体 蛋白分为两种: ◆初级结合蛋白(primary binding protein)
这些蛋白质直接同rRNA结合， ◆次级结合蛋白(secondary binding protein)
核糖体的形态结构
1
7.1 Ribosome structure
◆核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒 (ribonucleoprotein(RNP) particle)，是细胞内 合成蛋白质的细胞器。
◆核糖体的主要成分是核糖体RNA(rRNA)， 占60%， 核糖体蛋白质(r蛋白质)，占40%。
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7.1.1 核糖体的类型
24
小亚基与mRNA的结合
◆原核生物mRNA起始密码子AUG的上游5-10个 碱基处有一段富含嘌呤的序列，称为SD序列 (Shine-Dalgarno sequence)。小亚基通过识别SD 序列而与mRNA结合。
◆真核生物mRNA的5’ 端有帽子结构，核糖体小 亚基通过识别帽子结构和mRNA结合。
(真核生物)
40S(小亚基) 18S
细胞质 70S 50S(大亚基) 23S,5S
(原核生物)
30S(小亚基) 16S
线粒体 55-60S 45S(大亚基) 16S
(哺乳动物)
35S(小亚基) 12S
线粒体 75S 53S(大亚基) 21S
(酵母)
35S(小亚基) 14S
线粒体 78S 60S(大亚基) 26S,5S