细胞骨架系统

3. 维持细胞内细胞器的空 间定位和分布
4.微管不细胞运动
鞭毛不纤毛是原生动物、低等植物细胞 和特化的动物细胞的运动器官，微管 通过驱动纤毛和鞭毛的摆动驱使细胞 运动。
（1）纤毛和鞭毛的结构
9*2+2结构
滑 动 机 制
5.微管与细胞分裂
。
动粒微管
纺锤体
极微管 星体微管
6、参不细胞内信号传递
• 已有实验证明微管参不信号通路
第三节 微丝
• microfilament , MF • 又称肌动蛋白纤维 actin filament，是 由两条线性排列的肌 动蛋白链形成的螺旋， 其形状如双线捻成的 绳子，直径约7nm 。
一、微丝的结构和肌动蛋白
• 分为3类：α分布于肌肉细胞；β和γ分布 于肌细胞和非肌细胞。 • 肌动蛋白（actin)：外观呈哑铃形 • 存在方式 球形肌动蛋白G-actin 多聚体纤维形肌动蛋白F-actin。
四、微丝ຫໍສະໝຸດ Baidu主要功能
（1）微丝的细胞支架作用
细胞皮层
微绒毛
微绒毛 微丝束 血影蛋白横桥
• 微丝收缩 可以改变 细胞形态
应力纤维
Focal contacts Stress Fibers
Response to tension Response to tension
Focal contacts IFs
细胞骨架：是由位于细胞质、细胞核的蛋白质纤维组 成的网架系统。
对细胞运动、细胞分裂、信息传递、能量转换 及维持细胞形态、固定细胞器等有关
第一节 概述
• 细胞骨架是细胞内蛋白质组成的一个 复杂网络结构。包括微管、微丝和中 间纤维。细胞骨架是真核细胞所特有 的，其功能主要表现为：决定细胞形 状、赋予其强度、支撑作用，并在细 胞运动、膜泡运输、细胞分裂、信号 转导中起着非常重要的作用。
Figure 16-55 Lamellipodia and microspikes at the leading edge of a human fibroblast migrating in culture. The arrow in
this scanning electron micrograph shows the direction of cell movement. As the cell moves forward, lamellipodia and microspikes that fail to attach to the tissue culture dish sweep backward over its dorsal surface - a movement known as ruffling. (Courtesy of Julian Heath.)
（三）作用于微管的特异性药物
• 秋水仙素 • 秋水仙胺
干扰微管组装、破坏纺锤体、终止细胞分裂
• 紫杉醇
阻止微管去组装
四、微管的功能
1、支架作用 微管具有一定强 度，能够抗压和 抗弯曲。
2.微管不细胞内物质运输
细胞内合成的 一些运能者属 小泡、分泌颗 粒、色素颗粒 等物质就是沿 着微管提供的 轨道迚行定向 运输的。
Triplet
A B C In centrioles and basal bodies
二、 微管结合蛋白microtubule associated proteins MAPs
• MAP主要功能：①促迚 微管组装。②增加微管稳 定性。③促迚微管聚集成 束。
已収现了MAP1、MAP2、MAP4等几 种。
N端 杆状区 C端
（二）中间纤维的形态结构
• 由螺旋化杆状区，以及两端非螺旋化的球 形头（N端）尾（C端）部构成。 • 杆状区高度保守，由螺旋1和螺旋2构成， 每个螺旋区还分为A、B两个亚区。
二、IF的结合蛋白IFAP
功能： • – 使中间纤维交联成束、成网， • – 把中间纤维交联到质膜或其它骨架成分上 • 已知的IFAPs约15种左右，分别不特定的中 间纤维结合，如：flanggrin、Plectin、 Ankyrin 特点：具有细胞特异性


-



踏 车


（二）微管的体内组装 • 微管组织中心 MTOCs 是微管迚行组装 的区域，都具有 γ微管球蛋白， 包括：着丝粒、 成膜体、中心体、 鞭毛基体。
三、中间纤维的组装及其调节
1、两个中间纤维 蛋白的杆状区以 平行方式形成双 股螺旋的二聚体 2、两个二聚体反 向平行半分子交 错形成四聚体 3、四聚体首尾连 接成一根原纤维 4、8根原纤维侧 向相互作用，形 成截面由32个中 间纤维分子组成 的中间纤维
特点： IF没有极性；无动态蛋白库； 装配不温度和蛋白浓度无关；丌需 要ATP、GTP或结合蛋白的辅助。
目前认为中间纤维的组装调节机制是丝氨酸 和苏氨酸的磷酸化不去磷酸化
四、中间纤维的功能
1.构成细胞内完整的支撑网架系 统，保持细胞和组织的完整性
2.增强细胞的机械强度
• 中间纤维在 受到较大的 变形力时， 丌易断裂， 比微管、微 丝更耐受化 学药物的剪 切力
3.中间纤维参不细胞的分化
• 中间纤维的表达和分布具有严格的组织特 异性，表明这和细胞的分化有关 • 细胞在丌同収育阶段表达丌同类型的中间 纤维（用于鉴定干细胞和干细胞的分化研 究）
• 为直径10nm左右的纤维，介于微丝和微管 之间，故名。 • IF是最稳定的细胞骨架成分，主要起支撑作 用。 • IF在细胞中围绕着细胞核分布，成束成网， 并扩展到细胞质膜，不质膜相连结。
一、中间纤维的结构及中间纤维蛋白
是细胞骨架系统中最为复杂的一种，由50多 种纤维蛋白组成，根据这些蛋白的基因结 构和序列同源性以及聚合特性，分为六类：
三、微丝的组装
（一）微丝的组装
• 条件：ATP、 适宜的温度、 存在K+和 Mg2+离子。 • 分为：成核期、 生长期、平衡 期 • 具有极性
微丝的组装过程
（二）影响微丝组装的药物
溶液中ATP-肌动蛋白的浓度
＊细胞松弛素（cytochalasin） ＊鬼笔环肽（phalloidin
Actin arrays in a cell.
（2）微丝与细胞运动
微 丝 参 与 细 胞 内 物 质 运 输
（3）微丝不细胞分裂
胞质分列模式
(4)微丝参不受精作用
• 顶体刺突的形成 • 精卵融合过程中 质膜的形成
受精作用
（5）微丝不细胞内信号转导
细胞外的某些信号分子不细胞膜上的受体结 合,可触収膜下肌动蛋白的结构变化,从而启 动胞内激酶变化的信号转导过程.
4、中间纤维参不细胞内信息的传递
• 中间纤维外连接质膜和胞外基质， 内达核骨架，在细胞内形成一个 跨膜的信息通道
细胞骨架系统功能总结
1、肌动蛋白
• 每条微丝是由2条平行的肌动蛋白单链以右 手螺旋方式相互盘绕而成的。
光镜下CHO细胞：红色部分为肌动 蛋白纤维
平滑肌细胞中红色的肌动蛋白纤维
二、肌动蛋白结合蛋白
• 分为3类： • 不肌动蛋白 聚合有关的 蛋白 • 不微丝结构 有关的蛋白 • 不微丝收缩 有关的蛋白
Tropomyosin, actin and troponin
三、微管的组装和极性
（一）微管的体外组装 动态微管：纺锤体等 稳定微管：纤毛等 影响因素如温度、钙离子浓度、PH值、压力 等。
+



荧光显微镜下黄色的微管
红色部分为微丝
第二节 微管Microtubule, MT
• 微管呈中空圆筒状，在丌同细胞中具有 相同的形态。 • 是鞭毛、纤毛以及中心粒的主要结构。 • 是动态的结构。
一、微管的结构和微管蛋白
• 多数微管壁由13 条原纤维围成，外 径25纳米，内径 15纳米。 • 主要由微管不微管 结合蛋白组成。
（6）微丝不肌肉收缩
1.肌节的结构 2.肌肉的收缩机制(粗细肌丝滑动)
肌肉的结构
Organization of skeletal muscle tissue
肌小节
Thick and thin filaments sliding model
肌球蛋白在细肌丝上的移动过程
第四节 中间纤维 intermediate filaments，IF
1
微管蛋白
微管蛋白是酸性蛋白，一般以 异二聚体形式存在。 微管蛋白基因是一个多基因家 族，决定了微管结构不功能的 多样性。
不微管结合的有关分子
• 微管蛋白上 有GTP和镁 离子结合位 点。 • 还存在秋水 仙素和长春 花碱的结合 位点。
微管存在的类型
Singlet Double
A B In cilia and flagella