植物数量性状全基因组选择研究进展
数量遗传性状基因定位方法研究进展
植物的大部分农艺性状、产量性状和品质性状属于数量遗传性状[1，2]。
数量遗传性状由多基因调控，在分离群体中表现为连续分布，且易受到环境影响。
数量遗传性状的深度解析与现代分子生物学技术的发展密切相关，分子标记、作图群体以及统计分析方法的应用和发展显著提高了数量遗传性状基因定位效率。
1分子标记分子标记反映不同个体间DNA 序列的变异，可以较为直观地反映DNA 水平的遗传多态性，具有共显性的特点[3]。
与利用表型进行目标性状筛选相比，分子标记具有不影响目标性状表达、不受环境影响、数量极多、能够对隐性遗传性状准确筛选、与基因变异直接相关、不与其他性状连锁等优点。
分子标记检测手段简单、迅速，因此作为作物遗传改良的重要工具广泛应用于遗传育种、基因挖掘、基因定位、基因库的设计与构建等方面。
根据其基础技术发展的过程，分子标记可分为3代：第1代：以分子杂交技术为基础的RFLP 标记。
DNA 序列改变时酶切位点会同时发生变化，从而产生RFLP 标记扩增条带的多态性。
RFLP 标记因其要求DNA 模板量大、分析过程繁琐、价格高昂、灵敏度不高等问题，目前逐渐被新兴分子标记所取代[4]。
摘要：解析数量遗传性状基因是作物遗传改良的重要手段。
分子生物学、各种组学和基因组测序技术的不断突破促进了分子育种技术的快速发展，分子标记技术也不断更新，逐渐成为数量遗传性状基因挖掘的重要方式之一。
简要介绍了数量遗传性状基因定位方法分子标记技术的发展历程和现状，并展望了分子标记技术的发展方向。
关键词：分子标记；数量性状；基因定位中图分类号：Q943.2文献标识码：A 文章编号：1008-1631（2021）05-0088-04收稿日期：2021-08-07基金项目：国家重点研发计划专项（2017YFD0300407）；河北省农林科学院创新工程项目（2019-4-1B-5）；河北省农林科学院科技创新人才队伍建设项目（C21R1302）；科技部科技伙伴计划项目（KY202002003）作者简介：田玉（1988-），男，河北石家庄人，助理研究员，主要从事园艺作物栽培技术研究及示范推广工作。
植物基因组学在育种实践上的研究进展
我们能够依据基 因与表型的关系 了解 基因功能 。例如“ 南 拟
芥 ２１ ０ ０计划 ” 目标 在 于定 义 已 鉴 别 出 的每 一 个 基 因 的功 能 。
征要求每一个影响各 自性状的基因都要存在。这里有一种情 况被称作费希尔微效 多基 因模 型。最近 ， 利用 自然 和试 验群 体对数量变异进行 的研究 结果表 明： Ｔ Ｑ Ｌ能够解释大量 的表 型效应 。在相关 Ｑ Ｌ上 的优 良等位基因一旦被确定 ， 目的 Ｔ 有 的选择就必须彻底研究群体 中大量 的遗传变 异， 这就 降低 了
育 种 家关 心 的性 状 大 部 分 是 数 量 性 状 ， 只 有 基 于 基 因组 方 但 法 ， 量 性 状 变 异 和 基 因 分 子 多样 性 的关 系 才 能彻 底 研 数
究 （ １。 图 ）
定 结 构 Βιβλιοθήκη 从 表 型上 看 有 着显 著 的等 位 基 因差 异 。Ｂ ｒ ｎ和 ａｏ ｔ
基 因的 起 源 、 质 、 目、 位 基 因聚 合 及 其 表 型值 有 更 好 的 本 数 等 理 解 。这一 观点 涵 盖 了最 新 的 工作 ， 即确 定 数 量 变 异 的分 子
由 于 与染 色 体 区 段相 关 的显 著 表 型 效应 的测 验 能 够直 接
Ｋ ｉ ｌ提 出 了一 个 遗 传 模 型 以 解 释长 期 选 择 的结 果 ， 前 提 ｅ ｈｙ ｇ 但 是 认 为 存 在几 个 主 效 Ｑ Ｌ控 制 一 个性 状 。 该 模 型 还 包 括 在 Ｔ
进行 以及遗传体系的简化 ， 只要获得近亲家系 ，Ｔ 检测就能 ＱＬ
境作用从遗传作用（ 仅仅在 遗传上 优 良的性 状才 能被选 中） 中分离出来 。 尽 管 目前育种材料 的遗传基础狭窄 ， 但人们还是不 断地 取得作物遗传育种的进步 。在诸多事例 中 ， 我们看 到遗 传获
生菜研究进展综述
生菜研究进展综述杨攀1,2,3，杨诗雯1,4，李磊2*，杨效曾1*（1北京市农林科学院北京农业生物技术研究中心，北京海淀100097；2北京大学生命科学学院；3福建农林大学生命科学学院；4北京林业大学林学院）生菜（.）为全球消费量最大的叶用蔬菜之一，属菊科莴苣属，多为绿色，包括散叶生菜、奶油生菜、结球生菜等，在世界大多地区被广泛种植。
生菜因病虫害为害几率低、农药残留少等特征，满足了目前大众对无公害蔬菜的需求而深受大众喜爱。
近年来，我国对生菜需求量急剧增加，种植面积也不断扩大，故生菜研究工作也得到了快速推进。
本研究从生菜的起源、分类、生物学特性、组织培养、基因组学和转基因研究等方面进行了综述。
生菜；价值；分类；组织培养；基因转基因；研究进展低温对其生长也不会造成严重影响[4]。
4生菜种子萌发研究进展种子萌发受诸多环境因素影响，如温度、湿度、土壤条件等。
生菜种子具有良好的耐低温能力，相反高温严重影响其萌发率。
为了揭示高温抑制其萌发的分子机制，Bertier 等[6]利用基因编辑技术CRISPR/Cas9敲除了高温下抑制生菜种子萌发的基因NCED4，深度测序结果显示：敲除突变体T 2代有8%的植株发生了单位点突变，21%的植株2个位点都发生了突变，与野生型相比，在37℃处理下，NCED4突变体种子具有较高的萌发率。
除了从分子层面揭示种子萌发机制外，适当的外源处理能够提高种子发芽率。
近年来，科学家探究了外源激素及盐胁迫等对生菜种子萌发的影响。
徐卫红等[7]揭示了不同浓度Na 2CO 3对生菜种子萌发的影响，研究表明Na 2CO 3浓度高于5mmol/L 时对生菜种子萌发具有显著的抑制作用。
陈艳丽等[8]以意大利耐抽薹生菜种子为材料，探究了不同温度和生长调节剂对生菜种子萌发的影响，研究表明生菜种子催芽的最适温度为恒温17℃，用生长调节剂KNO 3和赤霉素（GA 3）浸种可以显著提高生菜种子的萌发。
贾双双等[9]研究了生菜种子在NaCl 胁迫下的萌发情况。
数量遗传(QTL)定位的原理及研究进展
、营销人员必备知识
3、数量性状的遗传特征
1、市场营销基本概念 孟德尔性状遗传特征 2 、电信市场介绍 受单基因或寡基因控制 3、市场分析方法
不存在基因间的互作 基因表现不受环境影响而变异
复杂数量性状的遗传特征 1、市场营销基本概念
多基因的效应不是累加的，存在基因 2、电信市场介绍 间的上位性； 3、市场分析方法 基因的表现因环境而异，存在基因型 与环境的互作； 存在基因的多效性和异质性； 较低的外显率； 随机机误影响较大，统计功率较低。
二、营销人员必备知识
1、市场营销基本概念 染色体水平（细胞遗传学） 2 二、营销人员必备知识 1、电信市场介绍 、市场营销基本概念 RNA 水平（分子遗传学） 3 2、市场分析方法 、电信市场介绍 1 、市场营销基本概念 DNA 水平（分子数量遗传学—主要研究数量性状）。
二、营销人员必备知识
2、数量性状 3、市场分析方法
营销人员必备知识
四、QTL定位的原理及方法
1 、 QTL 定位的原理 营销人员必备知识
QTL 定位是通过分析整个染色体组的DNA标记和数量性状表 1、市场营销基本概念 型值的关系，将 2、电信市场介绍 QTL逐一定位到连锁群的相应位臵，并估计 营销人员必备知识 其遗传效应 ; 3、市场分析方法 QTL 定位就是采用类似单基因定位的方法将QTL定位在遗传 1、市场营销基本概念 图谱上，确定 QTL与遗传标记间的距离(以重组率表示)； 2、电信市场介绍 QTL 定位实质是分析分子标记与QTL之间的连锁关系，是基 3 1、市场分析方法 、市场营销基本概念 于一个特定模型的遗传假设，是统计学上的一个概念，与数 2、电信市场介绍 量性状基因有本质区别。 3、市场分析方法
(3) 性状-标记回归(trait-marker regression，TMR)
植物全基因组序列测定技术的新进展
植物全基因组序列测定技术的新进展随着科学技术的不断发展，植物基因组学也在不断地研究与创新。
全基因组测序技术是植物基因组学中最基本、最关键、最重要的一项工作，因此，它得到了广泛的关注和研究。
植物全基因组序列测定技术的新进展主要体现在以下几个方面。
一、基于二代高通量测序的深度测序技术随着二代高通量测序技术的广泛应用，全基因组测序也出现了一个明显的趋势，即深度测序技术。
这种技术有助于揭示基因组的结构和功能以及功能区域的影响等方面的信息。
由于二代高通量测序技术的速度和精度的提高，可以大幅度降低全基因组测序的成本。
而且，这种深度测序技术还能克服单个基因组会产生的多个不同优势的限制，从而使得对遗传多样性和区别进行比较的能力得到了提高。
二、液相和分子线性扩增技术的应用对于完整基因组DNA的提取与纯化，是完成全基因组测序的必要步骤。
对于液相线性扩增(LA)技术，在受体细胞中通过LA扩增全基因组DNA，然后将扩增的DNA随后通过二代高通量测序得到编码数据。
此外，分子线性扩增技术(MLA)允许扩增单个分子，确保DNA的变异性和位点分辨率。
这些技术的应用也能够较好的提高全基因组测序的效率和准确性。
三、单细胞全基因组测序技术单细胞全基因组测序技术是植物全基因组测序技术的一个新的改进。
它可以直接从单个基因组进行全基因组测序，克服了药物处理或化学处理的准备样本会拆分甚至不完全的风险，减少了一些复杂的、臆断的步骤，从而提高了效率和准确性，避免了样本损失，能够明显提高单细胞分子遗传学的研究深度，从而更加准确的分析和解析植物基因组。
四、三代(长读长序列)测序技术的引入第三代测序目前已经成为全基因组测序的主要手段之一，它具有多个长读长的优点。
整体基因组重组修复和结构可视化在三代测序技术中得到了很好的应用。
这种技术不仅在测序速度上得到了很大的提升，而且在基因片段组装上也能够得到更好的结果。
结论总结来看，植物全基因组序列测定技术的新进展是可喜可贺的，在不断研究和改进中取得了很好的发展。
全基因组关联分析在作物育种研究中的应用
文章编号： 1000－8551（ 2019） 08-1508-11
核 农 学 报 2019，33（ 8） ： 1508 ～ 1518 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
全基因组关联分析在作物育种研究中的应用
曹英杰 杨剑飞 王 宇*
（ 东北林业大学生命科学学院，黑龙江 哈尔滨 150040）
作物的驯化及育种过程对作物的遗传多样性具有 重要的影响，了解作物表型变异的遗传基础能够帮助 人们有效地利用现有的遗传多样性资源提高育种效率 以及促进 作 物 产 量 和 品 质 的 改 良［1］。 但 重 要 的 农 艺 性状如作物产量、作物品质以及植物抗病性、抗逆性是 由多个基因共同控制决定的连续性状，其表型变异受 多种环境条件和内源遗传物质的影响，与单基因控制 的性状相比，其遗传基础更复杂。
收稿日期： 2018-05-08 接受日期： 2018-09-11 基金项目： 国家自然科学基金青年科学基金项目（ 31401907） ，黑龙江省自然科学基金面上项目（ C2015052） ，东北林业大学大学生创新创业训练
计划项目（ 201710225104） 作者简介： 曹英杰，男，主要从事植物功能基因组学研究。E-mail： yingjiecao95@ gmail．com * 通讯作者： 王宇，男，讲师，主要从事植物功能基因组学研究。E-mail： wangyu@ nefu．edu．cn
品种改良提供依据。
1 GWAS 的研究策略及影响因素
目前 GWAS 设计类型主要采用两阶段或多阶段 方法，其操作过程为首先选择高通量的 SNP 芯片或利 用高通量测序手段获得待测样品的 SNPs、SSRs 等分 子标记信息，在群体结构分析的基础上进行关联分析， 筛选出显著的 SNP 位点； 然后利用特定作图群体进行 大样本的基因分型，最后结合多组学分析确定候选基 因［13－14］（ 图 1） 。
玉米基因组学的研究进展
玉米基因组学的研究进展近年来，随着生物技术的发展，玉米基因组学的研究也取得了重要进展，为玉米的种质资源利用、新品种选育、基因功能解析等方面提供了重要科学支持。
一、玉米基因组测序玉米基因组大小为约2.3亿bp，共有近三万个基因。
2009年，国际玉米基因组计划启动，计划对玉米基因组进行全面的测序和分析。
2011年，美国科学家成功地完成了玉米基因组的组装，获得了15,000个大小范围在2k到2M的连续序列，并发表在《Science》上。
此次玉米基因组的成功测序，为玉米遗传基础研究、基因功能解析、新品种选育等提供了重要的研究平台。
二、富集基因组测序尽管玉米已成功完成了基因组测序，但是玉米中一些基因存在高度多态性，如粒形、质量等性状的控制基因，这些基因表现为不同等位基因的数量较多，使其基因组测序结果的准确度受到影响。
因此，为了更准确地获取玉米基因组信息，研究人员采用了富集策略来提高测序结果的准确度。
基于富集策略的玉米基因组测序对粒形、质量等性状的控制基因进行了快速的测序和分析。
通过这种策略，研究人员从玉米种质资源中得到了大量有代表性的序列，并有效地解决了高度多态性基因的遗传解析问题。
三、重组组合测序玉米中存在的许多复杂数量性状受到许多基因及其互作关系的控制，这些性状的遗传分析需要了解分子水平上基因的数量和位置，并确定与给定表型相关的基因或区域。
为了更好地了解这些性状的遗传控制，研究人员采用了重组组合测序技术。
通过重组组合测序，研究人员可以对玉米种质资源中的重组DNA进行大规模的测序，并对基因座及其相互作用进行精细分析。
这种技术可以更准确地确定基因座的位置，揭示数量性状的遗传控制机制。
四、RNA测序RNA测序是通过获得转录本序列信息，来研究基因表达和调控网络的一种重要技术手段。
利用RNA测序技术，可以全面了解基因表达的模式、分子机制及其在f花期组织中的功能等方面的信息，以及在转录调控中发生的变化。
玉米RNA测序的研究，可为探究玉米生长发育的分子机制、探究农作物的抗逆机制、发掘玉米遗传多样性等方面提供了重要的科学支持。
水稻产量相关数量性状基因研究进展
水稻产量相关数量性状基因研究进展陈明亮;熊焕金;胡兰香;罗世友;刘志辉;肖叶青【摘要】High-yielding breeding is always the main target of rice breeding .With the completion of rice genome sequencing , the genetic researches on the quantitative traits related to rice yield have made great progress , and a number of rice yield -related Quantitative Trait Loci ( QTL) have been successfully cloned .This paper briefly summarized the yield -related QTLs which have been cloned in recent years .%高产育种一直是水稻育种工作的主要目标。
随着水稻基因组测序的完成，水稻产量相关数量性状遗传研究取得了极大的进展，成功克隆了一批与水稻产量相关的数量性状基因。
综述了近年来已克隆的产量相关数量性状基因的研究。
【期刊名称】《江西农业学报》【年(卷),期】2014(000)012【总页数】5页(P16-20)【关键词】水稻;产量;数量性状基因;克隆【作者】陈明亮;熊焕金;胡兰香;罗世友;刘志辉;肖叶青【作者单位】江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌 330200;江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌 330200;江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌330200;江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌 330200;江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌 330200;江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌 330200【正文语种】中文【中图分类】S511水稻是世界上最重要的粮食作物之一，全球将近一半的人口以水稻为主食，稻米为亚洲20多亿人口提供了2/3的热量。
全基因组选择及其在玉米育种中的研究进展
报告从20世纪80年代开始，分子标记系统的开发使植物育种者和分子生物学家获得多态性标记的数量大大增加。
单核苷酸多态性（Single nucleotide polymorphisms，SNPs）已经在数量性状基因座（Quantitative trait locus，QTL）中广泛使用。
目前已有多项研究结果表明，超过10 000个不同标记系统的QTL 应用于12种植物中，旨在改善具有重要经济价值的数量性状。
最初，通过应用MAS 将分子标记整合到传统的表型选择（Phenotypic selection，PS）中。
对于简单的性状，MAS 只选择具有主要作用的QTL 相关标记的个体，不使用与性状无显著相关的标记的个体。
由于QTL 与环境相互作用，难以在多种环境中或不同的遗传背景下找到相同的QTL，通过使用QTL 相关标记检测来改善多基因控制的复杂数量性状是不可行的，因此，新的MAS 技术-基因组选择（GS）应运而生。
Meuwissen 等首次提出了GS 育种策略，GS 育种分为两步。
第一步主要是利用训练群体的基因分型结果和表型建立最佳线性无偏预测（Best linear unbiased prediction，BLUP ）模型，得到训练的育种值（Breeding value，BV）。
第二组是育种群体的基因型数据，但群体中的个体均没有表型，基于BLUP 模型和与训练群体中的表型相关的基因组的等位基因同一性来预测育种群体的各种性状的表现，从而得到GEBV ，GEBV 来源于预测群体中每个个体的基因组中发生的有用基因组的组合，并且提供了每个个体具有优良表型的估计值，即高育种值。
可以根据GEBV 选择新的育种亲本。
GS 与传统的MAS 相比有以下优点：①GS 不需要QTL 定位。
GS 不同于连锁和关联作图的策略，它不是映射单个基因效应，而是基于大量分子标记对有效育种值进行估计，理想地覆盖全基因组。
②GS 更精确，特别是对于早期选择。
3作物数量性状基因图位克隆研究进展
作物数量性状基因图位克隆研究进展作物许多重要农艺性状，如产量、品质、生育期等均属于数量性状，对控制数量性状的基因 (Quantitative trait loci,QTL) 开展研究已成为现代遗传学的热点之一。
QTL 的鉴定和克隆不仅有利于从分子水平上阐明这些性状的发育和形成机理，而且对于有效开展数量性状分子育种，进一步提高作物品种的产量、品质和抗性水平具有重要意义。
近年来，作物数量性状基因克隆取得了重要突破，一批控制复杂农艺性状的 QTL 已被成功分离。
随着植物基因组研究的日益广泛和深入，作物 QTL 的图位克隆技术将有新的发展。
1 数量性状基因克隆基本思路数量性状由多基因控制，并受环境条件影响，其表型变异是连续的，一般只能通过统计分析方法来确定其遗传座位。
从本质上看，QTL 的定位研究只是以一定概率标准说明在基因组的某些区段可能存在影响某个数量性状的 QTL，至于这些 QTL 包含多少个基因，包含什么基因，以及它们如何作用于目标性状，则需通过遗传学的方法进一步去鉴定。
在遗传上，QTL 与控制质量性状的基因是一样的，都能够通过遗传重组进行分离，差异只是在遗传效应大小方面，而且同一座位既是一个 QTL，也可能是一个主基因，这取决于所考察的等位基因。
因此，QTL 克隆的基本思路与控制质量性状的主基因是相似的，即首先将初步定位的 QTL 界定到一个很小的基因组区域，然后提名候选基因，进行序列分析，最后进行功能验证。
由于一个数量性状的分离通常由多个 QTL 共同决定，每一个的贡献较小，且这些 QTL 常常紧密连锁在一起，因此 QTL克隆的关键问题是如何将控制所研究性状的多个 QTL 分解为单个孟德尔因子。
近年来在水稻、玉米和番茄上进行的 QTL 分离和克隆的开创性工作，为解决这一问题提供了有效途径和具体方法。
2 作物数量性状基因图位克隆进展2.1 已被成功克隆的作物 QTL目前已报道被成功克隆的作物 QTL 有9个(表1)。
数量性状基因座(QTL)精细定位的研究进展
数量性状基因座（QTL）精细定位的研究进展来源：卢超的日志本文转自博士论坛，希望与大家分享！生物界的许多性状是以数量性状为基础的，该类性状的发生不是决定于一对等位基因，而是受到两对或更多对等位基因的控制，每对等位基因彼此之间没有显性与隐性的区别，而是共显性。
这些等位基因对该遗传性状形成的作用微小，所以也称为微效基因（minor gen e），它们在染色体上的位置称为数量性状基因座（quantitative trait loci, QTL）。
数量性状就是由许多对微效基因的联合效应造成的一类具有正态分布特性的性状，具有这种性状的个体在正态分布中的位置决定于它们所具有的微效基因的多少。
数量性状之所以复杂，是因为这种性状与基因型之间没有一一对应的关系，并且环境因素对它有显着的影响[1]。
1961年，Thoday首次利用一对侧翼标记定位一个QTL[2]，随后QTL的研究得到飞速发展。
现已证明，只要是控制连续分布性状的数量性状基因座，就能在实验群体或远交群体中定位[3] 。
在整个QTL的研究中，可分为发现QTL，QTL的定位估计和精细定位[4]。
Glazier认为可分成四个步骤：连锁和关联分析，精细定位，序列分析和候选基因的功能检测[5]。
在模式生物小鼠的QTL研究，已描述的实验步骤更为详细[6]：第一，把QTL定位到染色体的区段上。
典型的QTL定位方法须对几百个杂交后代进行恰当的表型检测；利用覆盖整个基因组的75-100个遗传标记进行基因组扫描，遗传标记的平均跨度为15-20个厘摩（cM）；准确基因分型，然后对性状和遗传标记之间进行连锁和关联分析；计算QTL与某标记位点靠近的可能性大小。
这种方法即使经过成百上千次的表型和基因型的分析，定位的QTL在染色体上还是一个较大的区间。
第二，把一个QTL的作用与其它QTL的作用分开。
通常在同源系（congenic strain）中进行，这样就把多基因遗传的性状转化成单基因性状进行研究。
水稻数量性状位点(QTL)分析研究进展
ａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｗｉｄｅ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅ ＱＴＬ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｉｃｅ
ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＱＴＬ ｌｏｃａｔｉｏｎ，ｃｌｏｎｅ ａｎｄ ｐｙｒａｍｉｄｉｎｇ．
Ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＱＴＬ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｉｓ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｒｉｃｅ；Ｂｒｅｅｄｉｎｇ；Ｃｈａｒａｃｔｅｒ；ＱＴＬ
了植物基因组的研究ＮＡ结构分析、基因数据库的发展、水稻基因组结构 的建立，促进了水稻每个基因的功能注解，同时也推动
收稿日期：２００９－０２—１８ 作者简介：刘灵燕（１９６２一），男，江西宜春人，助理农艺师，主要 从事作物遗传育种研究。
步分析与比较这些分子功能发现，不仅在水稻和拟南芥 中不同，在单子叶植物和双子叶植物中也不同。另外， 其他调控一些重要的农艺性状的ＱＴＬｓ也已克隆。如 Ｇｎｌａ调控穗粒数，Ｇｓ３调控谷粒大小，ＳＫＣｌ调控耐盐 性，ＰＳＲｌ调控再生能力，Ｓｈ４和ｑＳＨＩ调控落粒性。 Ｇｎｌａ编码细胞分裂素氧化酶／脱氢酶（ＯｓＣＫＸ２，１种能
逆的基因。因为用渗入系鉴定ＱＴＬ基因不需要构建连
生物钟的，通过对水稻Ｈｄｌ的分子结构与生理性状分
析，证明水稻调节开花有几个与拟南芥不同的独特特
征。拟南芥ＣＯ启动子仅在长Ｅｔ条件下促进开花，而水
稻在短日与长日条件下，开花途径有相反的功能。水稻
锁图谱与ＱＴＬ统计分析，对实际育种过程和生物科学 是更有效的方法。而且，每个渗入系能直接用作定位的 植物材料，克隆ＱＴＬ基因，也可以作为育种的母系。 但作为育种应用时，因插入到渗入系中的染色体片段比
ＱＴＬｓ来源于自然变异，因此应用差异较大的品种，特 别是野生种非常重要。多
草种质资源遗传多样性研究进展
第32卷 第2期V o l .32 No .2草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 2月F e b . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.02.001引用格式:陈彩锦,王学敏,刘文辉,等.草种质资源遗传多样性研究进展[J ].草地学报,2024,32(2):349-357C H E NC a i -j i n ,WA N G X u e -m i n ,L I U W e n -h u i ,e t a l .R e s e a r c hA d v a n c e s o nG e n e t i cD i v e r s i t y o fG r a s sG e r m pl a s m [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2024,32(2):349-357草种质资源遗传多样性研究进展陈彩锦1,2,3,王学敏2*,刘文辉1*,曾燕霞3,包明芳3,尚继红3,张尚沛3,朱新忠3,高 婷4,崔峻岭5,张国辉3,陈志龙3,沙晓弟3(1.青海大学畜牧兽医科学院,青海西宁810016;2.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,北京100193;3.宁夏农林科学院固原分院,宁夏固原756000;4.宁夏农林科学院动物科学研究所,宁夏银川750002;5.宁夏银川市中山公园,宁夏银川750001)摘要:草种业作为农业领域的重要产业之一,在提高养殖效益㊁增加农牧民收入㊁促进经济社会高质量发展等方面发挥着越来越重要的作用㊂种质资源收集㊁保存㊁鉴定评价和创新利用及新品种(系)选育已是当前草种业研究的热点话题㊂因此,本文主要从草种质资源形态学㊁生物化学㊁细胞学及分子水平4个方面对其遗传多样性进行总结和展望,旨在为草种质资源的创制及育种利用提供参考㊂关键词:草;种质;遗传多样性中图分类号:S 813.9 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)02-0349-09R e s e a r c hA d v a n c e s o nG e n e t i cD i v e r s i t y o fG r a s sG e r m pl a s m C H E N C a i -j i n 1,2,3,WA N G X u e -m i n 2*,L I U W e n -h u i 1*,Z E N G Y a n -x i a 3,B A O M i n g -f a n g 3,S H A N GJ i -h o n g 3,Z H A N GS h a n g -p e i 3,Z HU X i n -z h o n g 3,G A O T i n g 4,C U I J u n -l i n g 5,Z H A N G G u o -h u i 3,C H E NZ h i -l o n g 3,S H A X i a o -d i 3(1.A c a d e m y o fA n i m a l S c i e n c e a n dV e t e r i n a r y M e d i c i n e o fQ i n g h a iU n i v e r s i t y ,X i n i n g ,Q i n gh a i P r o v i n c e 810016,C h i n a ;2.I n s t i t u t e o fA n i m a l S c i e n c e ,C h i n e s eA c a d e m y o fA g r i c u l t u r a l S c i e n c e s ,B e i j i n g 100193,C h i n a ;3.G u y u a nB r a n c h ,N i n g x i aA c a d e m y o fA gr i c u l t u r a l a n dF o r e s t r y S c i e n c e s ,G u y u a n ,N i n g x i a 756000,C h i n a ;4.I n s t i t u t e o fA n i m a l S c i e n c e ,N i n g x i aA c a d e m y o fA g r i c u l t u r a l a n d F o r e s t r y S c i e n c e s ,Y i n c h u a n ,N i n g x i a 750002,C h i n a ;5.Z h o n g s h a nP a r ko fY i n c h u a n ,Y i n c h u a n ,N i n gx i a 750001,C h i n a )A b s t r a c t :A s o n e o f t h e i m p o r t a n t i n d u s t r i e s i n t h e f i e l d o f a g r i c u l t u r e ,t h e g r a s s s e e d i n d u s t r y i s p l a y i n g an i n c r e a s i n g l y i m p o r t a n t r o l e i ni m p r o v i n g t h ee f f i c i e n c y o f f a r m i n g ,i n c r e a s i n g th e i n c o m eo f f a r m e r sa n d h e r d s m e n ,a n d p r o m o t i n g h i g h -q u a l i t y e c o n o m i c a n d s o c i a l d e v e l o p m e n t .T h e c o l l e c t i o n ,p r e s e r v a t i o n ,i d e n -t i f i c a t i o n ,e v a l u a t i o na n d i n n o v a t i v eu t i l i z a t i o no f g e r m p l a s mr e s o u r c e sa n dt h eb r e e d i n g ofn e w v a r i e t i e s (l i n e s )h a v eb e c o m eh o t t o p i c s i n t h e c u r r e n t r e s e a r c ho f g r a s s s e e d i n d u s t r y .T h i s p a p e rm a i n l y su m m a -r i z e da n d p r o s p e c t e d t h e g e n e t i c d i v e r s i t y o f g r a s s g e r m p l a s mr e s o u r c e s f r o mf o u r a s p e c t s :m o r p h o l o g y,b i o -c h e m i s t r y ,c y t o l o g y a n dm o l e c u l a r l e v e l ,a i m i n g t o p r o v i d e r e f e r e n c e f o r t h e c r e a t i o n a n d b r e e d i n g ut i l i z a t i o n o f g r a s s g e r m pl a s mr e s o u r c e s .K e y w o r d s :G r a s s ;G e r m p l a s m ;G e n e t i cD i v e r s i t y 收稿日期:2023-08-18;修回日期:2023-11-09基金项目:内蒙古自治区种业科技创新重大示范工程 揭榜挂帅 项目(2022J B G S 0014);宁夏回族自治区重点研发计划项目(2022B B F 02029);宁夏回族自治区重大农作物育种专项(2014N Y Y Z 03);宁夏回族自治区自然基金项目(2023A A C 03439);宁夏回族自治区自然基金项目(2023A A C 03441)资助作者简介:陈彩锦(1982-),女,汉族,宁夏海原人,博士研究生,助理研究员,主要从事草种质资源与育种研究,E -m a i l :c c j401224@126.c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :q h l i u w e n h u i @163.c o m ;w a n gx u e m i n @c a a s .c n 草产业是草食畜牧业发展最主要的物质基础,是调整粮经饲三元结构的重要内容,也是农业的重要组成部分㊂因此,加快建设适应我国经济社会发展㊁生态环境保护和国际竞争需求的现代草产业十分必要㊂然而,现阶段我国草产业发展存在短板弱项,远不能满足市场需求,尤其是草种业,已是掣肘草地学报第32卷国家种业发展的短板,已成为国家实施重大战略的 卡脖子 关键问题[1]㊂为此,开展草种业的研究工作意义重大㊂草种质资源是优异基因库,是生物多样性的核心,是草种业创新利用㊁资源保护和育种工作的基础㊂草种质资源属国家战略性资源,对于保障国家粮食㊁生态和社会安全,促进畜牧业健康发展,优化生态环境,加速农业产业结构调整具有重要意义[2-4]㊂在草种质资源创新开发利用中,遗传多样性研究不仅有助于揭示植物的遗传背景㊁结构㊁品种(资源)间遗传关系及进化等相关特点,还能确定出遗传多样性与环境㊁气候㊁地理位置之间的关系㊂因此,草种质资源遗传多样性研究能为将来草优异种质资源的创新发展利用和育种提供理论依据[5],也能为改良及培育新品种提供遗传基础[6]㊂基于此,本文将归纳整理草种质资源形态㊁生物化学㊁细胞及D N A分子水平遗传多样性研究进展,以及对草种质资源的开发利用进行展望,以期为草种质资源创制和育种利用提供参考㊂1基于形态水平的遗传多样性分析形态学主要是通过直接观察或利用科学仪器对叶型㊁株高㊁分枝(分蘖)㊁穗形及种子等的相关性状进行遗传多样性分析研究[7-8]㊂形态学性状一般分为两类,一类是质量性状,一类是数量性状㊂其中,数量性状包括二元㊁定性多态和数量多态性状㊂二元性状是以 有 或 无 为评判的标准,有易于记录的优点,但只能用来描述部分简单性状㊂定性多态性状有容易采集和区分统计等优点㊂数量多态性状有受环境影响呈连续变化,因而在遗传表达中有稳定性㊁重复性和可靠性低等缺点[9-10]㊂但是,因表型和基因型之间存在着基因调控㊁表达和个体发育等环节,所以一定程度上植物形态学性状的遗传变异能够反应出基因型的差异[11]㊂基于形态学特征的种质资源遗传多样性研究在草种质资源(品种)中被广泛应用㊂H a r l e n等[12]将狗牙根(C y n o d o n s p p.)材料按照叶色㊁地下茎生长习性㊁株型等指标为划分为6个变种㊂C a s l e r[13]发现了以表型和生态型划分的多年生黑麦草(L o l i u m p e r e n n e)种质资源居群和品种在幼苗活力㊁叶片宽度㊁根腐病发生率和产量上都存在相似性㊂F i n n e等[14]对挪威11个地方的白三叶(T r i f o l i u mr e p e n s)居群之间和居群内部重要农艺性状的基因型变异在2个不同的地点进行了评估,发现耐寒性㊁春季生长情况㊁株高㊁干物质产量等8个性状的基因型差异显著,并且检测到高度的基因型和地点互作效应显著㊂李雪[15]对96份苜蓿(M e d i c a g o s a t i v a L.)材料的株高㊁叶长㊁叶宽㊁茎粗等16个性状进行了分析研究,得出株高㊁根颈直径㊁茎粗㊁叶面积㊁一级分枝数和根颈入土深度是苜蓿遗传多样性和变异的主要影响因子,并将材料聚为5类,其中,有9份材料生长旺盛㊁长势好㊁可作为育种优异材料进行利用㊂刘新亮[16]对我国11个省(自治区)38个县市的19份垂穗披碱草(E l y m u s n u t a n sG r i s e b.)和31份老芒麦(E l y m u s s i b i r i c u s L.)的株高㊁茎被白粉㊁旗叶长㊁宽及种子的24个性状进行分析,发现材料差异性是种间大于种内,主成分分析结果是株高㊁穗宽㊁旗叶宽等9个性状对垂穗披碱草和老芒麦的表型分化作用相同且最大,在欧式距离为11时垂穗披碱草和老芒麦分别被聚为2类和3类,且形态相似材料聚在一起,地理来源相似或相同材料聚在一起㊂草种质资源在形态学方面的遗传变异分析方法是最传统㊁直接㊁简便易行的方法,在草育种利用和生产中也发挥了重要作用,是常用重要的标记手段之一[17-18],但形态学标记也存在一定的缺陷,因为常见的表型性状是单基因性状和多基因性状,但一般情况下自然界中单基因性状很少,利用形态学标记的位点只能代表少数的基因位点,不能代表整个基因组的变异[17],同时,形态学受遗传物质和环境的共同调控,有些表型标记的多态性差,在利用中存在一定的局限[19],因此,需跟分子标记等多种遗传多样性分析方法协同使用和互相印证,以此来保证分析结果的准确性和可靠性㊂同时需对突出资源进行进一步多年多点的表型鉴定与观测,以此来确定出具体资源的优异性状,以便创制利用㊂2基于生物化学水平的遗传多样性分析生物化学标记主要在植物中是以同工酶和种子贮藏蛋白标记为主㊂同工酶是基因表达的产物,与植物的遗传代谢调节㊁生长发育及抗性等有很大关系,其差异能够反映出生物体遗传基础的差异[20]㊂李小雷等[21]对老芒麦与紫芒披碱草(E l y m u s p u r-p u r a r i s t a t u s C.P.W a n g e tH.L.Y a n g)正㊁反交F1代植株的过氧化物同工酶进行研究,结果表明其正㊁反交F1代植株过氧化物同工酶继承了双亲的3条基带和母本或父本的互补带,具有稳定的遗传特性,但酶带数㊁酶带位置有差异㊂韩天文等[22]对5个苏053第2期陈彩锦等:草种质资源遗传多样性研究进展丹草(S o r g h u ms u d a n e n s e)品种的酯酶同工酶进行了比较分析,得出利用酯酶同工酶电泳图谱能够有效㊁快速区分苏丹草品种,此方法可鉴定㊁区分苏丹草材料㊂陈立强等[23]对43份引进苜蓿品种㊁新疆大叶和拜城紫花苜蓿等材料的过氧化物酶㊁淀粉酶㊁过氧化氢酶和酯酶利用电泳技术进行分析,结果表明43份苜蓿具有一定水平的遗传差异㊂李淑娟等[24]对青海鹅观草属(R o e g n e r i a C.K o c h.)的10个野生种质资源的酯酶同工酶进行聚丙烯酰胺凝胶垂直平板电泳技术检测及研究,认为不同居群在遗传本质上是有区别的,聚类分析结果表明鹅观草属植物的聚类与海拔㊁种源地㊁生境等有一定的关系,海拔差异小的居群遗传距离也较小㊂陈立强等[25]就2份野生紫花苜蓿和27份栽培苜蓿品种的过氧化物酶㊁淀粉酶和过氧化氢酶采用电泳技术进行了分析研究,结果显示出野生种质资源之间,以及野生种质资源与栽培品种之间的亲缘关系都较远,对于具有优良农艺性状的野生种质资源可通过鉴定筛选㊁驯化㊁选择㊁改良等技术手段转化成野生栽培品种或栽培品种进行利用,以此来解决苜蓿栽培种遗传基础狭窄等问题㊂何俊等[26]利用电泳技术对16份白三叶草种质资源的酯酶㊁过氧化物酶同工酶进行检测,结果显示16份种质材料在相似系数为0. 71的水平上聚为3大类,其中,地理位置近的资源大部分聚为一类,且等位基因指纹在试验材料中存在分布不均衡的问题,表明供试资源具有较高的遗传多样性㊂刘江等[27]对采集于四川省和重庆市内的23个地区的25份不同产地麦冬(O p h i o p o g o n j a p o n i c u s)的过氧化物同工酶进行酶谱类型㊁特征㊁外观性状及其种内亲缘关系分析,结果表明四川盆地麦冬种质资源具有丰富的遗传多样性,其遗传差异与形态特征关系紧密,但与地理分布关系不紧密,以及过氧化物同工酶的检测分析可用于判断四川产地麦冬种质资源遗传差异和亲缘关系㊂种子贮藏蛋白是一种组成由遗传物质决定㊁表达率高㊁在种子中能大量积累㊁不易受环境影响和降解的蛋白质,其组分的差异能反映出基因的不同,可用来进行植物品种鉴定㊁生化标记㊁种群(居群)遗传结构和遗传变异研究,被称为是区分品种的生化 指纹 ,也是研究植物亲缘关系的重要手段[28-29]㊂K r o c h k o等[30]对27个苜蓿品种的种子贮藏蛋白进行分析,发现种子的遗传学和生理学具有高度的一致性,可利用种子贮藏蛋白研究品种间的差异性㊂王照兰等[31]对胡枝子属(L e s p e d e z a)的13份种质材料进行分析,说明应用种子储藏蛋白电泳技术可以对胡枝子属的植物进行分类学鉴定㊂柳茜等[32]对5个不同居群光叶紫花苕(V i c i av i l l o s av a r.g l a b r e s e n s)种子的贮藏蛋白进行比较分析,结果显示光叶紫花苕在不同生态区域具有较高的遗传一致性㊂因此,基于同工酶和种子贮藏蛋白的生物化学标记是草种质资源遗传多样性研究的最重要遗传标记,其在草种质的遗传特性㊁资源的鉴定与区分㊁遗传差异与亲缘关系的判断㊁及草属的分类学鉴定等方面优势突出㊂但是,有研究表明在植物生长的不同阶段,同工酶的酶活性及含量存在差异[33],同时,同工酶的表达还受到干旱㊁盐碱及高温等非生物胁迫的影响,所以利用单一同工酶进行标记也存在较大的问题[34-35]㊂因此,在草种质资源遗传多样性鉴定评价中,多个同工酶的相互佐证鉴定及使用其它多种方法联合标记是确定种质资源遗传性状最为可行的方法㊂3基于细胞学水平的遗传多样性分析细胞学的标记主要是从染色体的角度来开展的[36],因为染色体是基因携带者和遗传物质载体,能直接参与植物的遗传㊁变异㊁繁殖㊁进化㊁发育等过程,其的畸变必然会导致遗传变异㊂染色体的变异主要包括染色体结构(带型和核型)和数量变异(非整倍性和整倍性)[37]㊂染色体作为细胞的遗传物质,其标记和应用主要体现在两个方面,一方面是应用到植物细胞的分类,主要是研究植物种群的起源㊁进化㊁地理分布及其种群间关系;另外一方面是作为基因资源进行培育和改良植物新品种[17]㊂在染色体结构变异中,核型(染色体臂指数㊁相对长度㊁着丝粒结构㊁指数)分析研究被广泛应用于草种质(品种)的遗传背景㊁多态性分析及基因组进化等方面[38]㊂贾纳提等[39]对新疆4种天然豆科牧草伊犁苜蓿(M e d i c a g o s u b d i c y d a)㊁黄花苜蓿(M.f a l c a t a)㊁扭果苜蓿(M.s c h i s h k i n i i)和百脉根(L o t u s c o r n i c u l a-t u s)进行核型分析,确定出了不同品种的核型公式,但没有对植物种间的进化程度和亲缘关系进行阐述;詹秋文等[40]对不同苏丹草和高粱(S.b i c o l o)品种进行了核型比较分析,确定出苏丹草和高粱之间存在遗传差异不在染色体长度上;张素贞等[41]通过比较鹅观草属和披碱草属(E l y m u s)的核型,两者在染色体倍性水平和形态上被分为两个属类㊂因此,在基于细胞学的草种质资源的遗传和变异研究中,核型分析是最常用的方法㊂同时,利用细胞学进行153草地学报第32卷遗传多样性的分析虽不涉及到环境因素,但染色体切片制作难度较大且标记的数量还有点少,结果也不具可靠性㊂4基于分子水平的遗传多样性分析形态学㊁细胞学㊁生物化学标记是基于基因表达的结果,而分子标记(M o l e c u l a rm a r k e r)是D N A水平的直接反映[42]㊂分子标记具有涉及整个基因组㊁共显性遗传㊁多态性高,不受环境条件和发育时期限制等特点[43],能够揭示出植物品种和群体间的相关性㊁差异性,因而在植物种质资源分类与鉴定㊁种子真实性与纯度鉴定㊁重要农艺性状Q T L定位等方面均被广泛应用[44],其中具体的标记技术有限制性酶切片段长度多态性(R e s t r i c t i o nf r a g m e n t l e n g t h p o l y m o r p h i s m,R F L P)㊁快速扩增多态性D N A (R a n d o ma m p l i f i e d p o l y m o r p h i cD N A,R A P D)㊁简单重复序列多样性(S i m p l e s e q u e n c e r e p e a t,S S R)㊁简单重复序列间扩增(I n t e r-s i m p l es e q u e n c er e-p e a t,I S S R)㊁相关序列扩增多态性(S e q u e n c e-r e l a t-e d a m p l i f i e d p o l y m o r p h i s m,S R A P)㊁单核苷酸多态性(S i n g l en u c l e o t i d e p o l y m o r p h i s m,S N P)㊁D N A条形码(D N A b a r c o d e)㊁插入与缺失(I n s e r t i o n/d e l e-t i o n,I n D e l)标记等㊂4.1R F L P分子标记R F L P标记技术是一种共显性标记技术,由B o s t e i n等[45]发现㊂R F L P标记原理是用限制性内切酶切割D N A,通过电泳和s o u t h e r n印迹将切割出的大小不等的D N A片段转移至膜(硝酸纤维素膜或尼龙膜)上,并利用同位素或非同位素标记的某一片段D N A作为探针,使之与酶切片段杂交,最终显示出与探针有同源顺序的酶切片段在长度上的差异㊂R F L P标记具有稳定性高和共显性强等优点,早期在草种质资源遗传多样性研究中发挥了重要的作用㊂K i d w e l l等[46]利用R F L P标记确定出了9个引进苜蓿品种的遗传差异不明显㊂P u p i l l i等[47]对利用紫花苜蓿四倍体和二倍体的原生质体融合产生的体细胞进行R F L P指纹图谱确定其核组成,得出紫花苜蓿的种间体细胞杂交种由于其亲本基因组几乎完全传递给后代,减数分裂改变频率低,有性后代染色体稳定性好,形态性状与四倍体亲本相似或优于四倍体亲本㊂R F L P标记在检测群体间或群体内序列差异㊁绘制遗传图谱等方面具有一定的潜力[48],但随着分子标记技术的进一步发展,该技术的问题也逐渐呈现,如检测灵敏度不高㊁所需样品量大㊁连锁图谱上间隔区较大㊁检测费时㊁费力㊁操作繁琐㊁周期长等缺点[49]㊂目前,草种质资源方面的R F L P标记研究应用很少㊂4.2R A P D分子标记R A P D分子标记技术是最早基于聚合酶链式反应(P C R)的标记技术㊂由W i l l i m a s和W e l s h 等[50-51]研究组于1990年分别提出㊂R A P D标记是以随机寡聚脱氧核苷酸为引物进行P C R扩增获得长度不同的多态性D N A片段来确定生物体内基因排布与外在性状表现,具有检测灵敏度高㊁样品量少㊁多态性丰富㊁覆盖率高㊁成本低㊁操作简便容易等优点[52],不足之处是无法区分后代中的杂合体和纯合体,扩增结果的稳定性和重复性差,灵敏度不高等[53]㊂姜健等[54]利用R A P D技术分析了25个紫花苜蓿耐盐品种的遗传多样性和遗传结构,结果表明紫花苜蓿单株D N A样品比混合D N A样品能更好地反映种内或种间的遗传变异水平,且群体的遗传结构与繁殖体系关系紧密㊂刘伟民等[55]对狼尾草(P e n n i s e t u m R i c h.)10个品种(品系)间的遗传关系利用8条R A P D引物进行分析,表明狼尾草属的草种质遗传多态性很丰富,但品系之间的基因交流有限㊂宁婷婷等[56]利用R A P D分析了16份黑麦草品种的遗传多样性,结果表明供试材料的遗传多样性较低,且形态特征与R A P D分子标记结果不一致㊂因此,此标记方法能有效评价草种质资源遗传多样性和结构关系㊁遗传变异的水平㊁群体遗传结构与繁殖体关系㊁遗传多态性等㊂4.3S S R分子标记S S R标记是一种遵循孟德尔规律的共显性遗传模式的标记技术[57]㊂S S R标记具有多态性丰富㊁重复性高㊁稳定性可靠㊁可鉴定纯合子和杂合子㊁所需D N A样品数量少㊁对D N A样品质量要求不高㊁技术难度低㊁成本低等优点㊂H o n i n g等[58]对247份草地早熟禾(P o a p r a t e n s i s L.)资源进行S S R标记,发现在草地早熟禾分类系统上,利用S S R标记结果同利用田间表型评价结果高度相关㊂蒙宇等[59]对来自24个不同国家的45份多年生黑麦草资源利用S S R标记技术进行分析,结果表明23对引物扩增出多态性条带占比达到了69.2%,多态性253第2期陈彩锦等:草种质资源遗传多样性研究进展比较丰富,聚类分析结果也证实了参试材料的遗传关系与地理来源相关㊂陈坚等[60]利用生物素作为探针对9个紫云英(A s t r a g a l u s s i n i c u s L.)品种进行研究,得出用6对引物可将参试品种完全区分开,发现S S R位点可用于鉴别紫云英品种㊂利用S S R 位点的相似性系数进行聚类分析,结果显示S S R分子标记的结果与利用生育期划分紫云英品种无关联㊂因此,S S R标记技术可对草种质资源系统分类㊁遗传多态性㊁遗传关系与来源㊁品种鉴定等进行有效分析㊂4.4I S S R分子标记I S S R标记技术是1994年Z i e t k i e w i c z等在微卫星基础上创建的一种简单重复序列间扩增多态性的分子标记技术㊂I S S R标记结合了R A P D和S S R 标记的优点,具有随机引物扩增,在基因组信息未知情况下就可标记,扩增条带明亮清晰,重复性和稳定性高,多态性丰富,操作简单,产物特异性强等优点[61]㊂因此,I S S R标记是目前牧草领域常用的一个分子标记方法㊂马彪等[62]为分析红豆草(O n o-b r y c h i s v i c i a e f o l i a)种质资源的亲缘关系,利用I S-S R技术对国内外22份红豆草种质资源进行多样性分析,得出红豆草遗传多样性丰富,且大部分材料的遗传关系与地理来源有关㊂张梦等[63]通过对77份紫云英种质资源进行I S S R标记,结果显示紫云英种质资源遗传多样性丰富,且资源有地理区划特征和明显的分化㊂魏小星等[64]对收集于西藏和青海20个不同地理区域的60份早熟禾(P o a a n n u a L.)资源进行I S S R标记的遗传多样性分析,发现早熟禾种质资源之间的遗传信息和遗传关系丰富,且不同区域之间的种质存在交叉现象㊂马金星等[65]用梯度P C R仪对新疆20份野生紫花苜蓿资源进行R A P D和I S S R标记,得出参试种质资源遗传多样性丰富,种群之间发生了较高的遗传转化,但两种分子标记的结果存在区别,主要是种质遗传多样性大小和种质资源的亲缘关系不同,这有待进一步利用其余的标记方式进行验证㊂综上所述,I S S R标记在草种质的亲缘关系㊁遗传多样性㊁遗传关系与来源等方面的研究效果显著㊂4.5S R A P分子标记S R A P分子标记技术是2001年由L i等[66]创建的一种多态性高㊁重复性高㊁可靠性强㊁操作便捷㊁样品信息量高及较多广泛检测位点的分子标记方法㊂此方法由于优点突出,在牧草遗传多样性研究中迅速普及㊂洪佳琦等[67]对49份来自不同国家海雀稗(P a s p a l u mv a g i n a t u m)种质资源进行S R A P分析,结果表明种质间存在较大遗传差异,种质亲缘关系稳定,可在育种中应用㊂陈永霞等[68]利用S R A P标记和表型性状的遗传多样性分析方法对采集于我国西南地区的40份野生扁穗牛鞭草(H e m a r t h r i a c o m-p r e s s a)无性系材料的遗传变异和亲缘关系进行了分析,发现我国西南地区野生扁穗牛鞭草遗传多样性较丰富㊂张锐等[69]采用S R A P标记技术对26份披碱草(E l y m u s)种质遗传多样性分析,结果表明参试材料遗传多样性丰富,S R A P可用作披碱草的遗传多样性分析㊁种质鉴别等方面㊂因此,S R A P标记在草遗传多样性和亲缘关系的确定研究中作用突出㊂4.6S N P分子标记S N P标记是由L a n d e r等提出的物种个体间单个核苷酸的颠换㊁缺失㊁转换和插入等变异引起的基因组D N A水平的多样性分子标记手段[70]㊂此手段因具有位点多㊁分布广㊁稳定性高㊁易于检测和基因分型等优点[71],是目前世界范围内最具发展潜力㊁使用价值和发展空间最大的第三代基因检测技术和重要的分子辅助育种手段[72]㊂T u r u s p e k o v等[73]利用全基因组关联性分析(GWA S)分析了来自哈萨克斯坦㊁俄罗斯㊁欧洲和C I MMY T的194份春小麦材料的表型和基因分型数据,确定出了农艺性状的标记与性状的关联关系㊂同时,在分析中利用3245个多态性S N P标记进一步核实了材料的遗传变异㊂N g u y e n等[74]用全基因组S N P标记了223个栽培南瓜材料,得出种间杂交种之间存在着丰富的遗传变异㊂M u l u g e t a等[75]利用S N P标记确定出了埃塞俄比亚种植的蚕豆(V i c i a f a b a L.)之间存在相对较高的遗传多样性㊂L i u等[76]对297份多年生黑麦草利用多态性芯片技术(D i v e r s i t y a r r a y s t e c h n o l o-g y,D A r T)㊁S N P和S S R三种标记方法分析了其遗传多样性,发现群体中存在着丰富的遗传多样性,3种标记方法可用来进行多年生黑麦草的多样性分析,但D a r T方法具有最高的重复性和一致性㊂综上,S N P分子标记在确定植物种质资源多样性方面潜力很大,但在草种质资源方面的应用较少㊂4.7D N A条形码标记D N A条形码标记是根据物种种间多样性和种内特异性的特点,利用标准的D N A片段构建出的353草地学报第32卷生物鉴别数据库[77-78]㊂D N A条形码标记作为一种快速㊁高效的标记手段在植物物种鉴定和保存利用㊁物种多样性保护㊁系统发育等方面被大量的应用[79]㊂在草方面,S a a d u l l a h等[80]使用叶绿体基因组片段r b c l+m a t K这两种标记组合作为植物D N A 条形码的核心条形码来识别草科,构建出了一个具有强引导阈值的单系树㊂然而,由于它们的序列重叠,并且彼此之间的种间距离为零,作者无法识别同类物种㊂W a n g等[81]对澳大利亚东部引进的29种417份禾草(包括26种杂草)利用D N A条形码进行物种的鉴定,结果初步显示三个叶绿体基因片段m a t K,n d h K和p e t L作为D N A条形码具有区分和鉴定杂草物种的潜力㊂因此,D N A条形码可以作为草的科属种的鉴定利用㊂未来主要在草种质资源方面,该技术会应用在一些濒危㊁野生及特有的草种质资源的定向收集中,还可能在草种质资源保存中,这主要是针对利用传统方法无法准确鉴定某些种类繁多且小的草类群种子的准确性而将部分名不符实的种子存入种质库,导致种质库种子重复等问题的出现㊂再就是在草种质资源的多样性评价中,D N A条形码能确定出不同区域的草种质资源的多样化分布中心,又能确定出不同种或不同科之间的亲缘关系,可能为改良品种和挖掘优良基因提供背景资料㊂4.8I n D e l标记I n d e l标记作为一种基于基因组开发的高通量分子标记技术,具有共显性㊁带型清晰㊁多态性高及稳定性好等特点,在作物中被广泛应用到种子纯度和真实性检测㊁遗传多样性分析㊁品种鉴定㊁指纹图谱的构建等方面㊂张辉等[82]利用从樱桃番茄重测序中挖掘和筛选的48对I n d e l标记对122份番茄材料进行了D N A指纹图谱构建和遗传多样性分析,结果表明,48对I n d e l标记能构建出12个商业种和10个组合亲本的指纹图谱,且这些标记在樱桃番茄中都具有多态性㊂G u l l等[83]利用I n D e l标记研究了q P E9~1,GW2,S L G7,GW5,G S3,G S7, GW8,G S5和G S2这9个主基因对204个水稻种质的粒长(G L)㊁粒宽(GW)㊁粒厚(G T)和千粒重(T GW)4个与籽粒大小和重量相关性状的调控作用㊂结果显示,I n D e l标记共鉴定出38个等位基因,其中主要等位基因27个,分布在20多个基因型中,G L与4个基因(G S3,G S7,GW8和G S2)相关㊂研究还发现,在这9个基因中,有4个不同的基因(G S3,G S7,GW8和G S2)对G T进行调控㊂在研究种质中,GW受GW5㊁GW8和G S2三个基因控制,而T GW受S L G7㊁GW5㊁GW8和G S5四个基因影响㊂此研究的结果证实了I n D e l标记在水稻种质多样性㊁等位基因频率㊁多基因等位基因贡献㊁标记与性状关联性分析以及遗传变异等方面能有效应用㊂王祥等[84]从177个I n D e l标记中分别筛选出大白菜 农大Q210 和 农大Q212 品种的父母本间差异的多态性标记32个,并随机从以上多态性标记中选取了3个多态性I n D e l标记开展其杂交一代的种子纯度鉴定,得出以上两个大白菜品种的杂交种纯度分别是100%,97.9%,以上的结果同时也表明了I n D e l标记的准确性高于大田鉴定结果㊂陶杰等[85]利用I n d e l标记开展了工业大麻性别的筛选与鉴定,筛选出了与工业大麻性别连锁的两组标记物(I s -02和I s-08),且这两组标记物能用于工业大麻花期已知性别,但幼苗期未知性别植株和品种的快速鉴定㊂综上所述,I n D e l标记在作物中应用普遍,为作物种质资源的进一步利用提供了技术支撑,但在草种质方面,I n D e l标记的研究尚未有文献报道㊂5草种质资源的研究展望随着居民生活水平的进一步提高和国家的重大发展需求,草种业的高质量发展已成为国家发展所需㊁形式所迫及现实所需㊂因此,育种者给予了草种质资源多样性研究更多的关注㊂但是,相比较作物,草种质资源研究的深度和开发利用的广度都有所欠缺㊂如种质资源多样性研究与实用价值的具体体现存在脱节问题,据相关研究表明,多样性丰富的草种质资源材料的鉴定评价不足,其中截止2018年共完成农艺性状评价的草种质只占到了20%,完成抗性评价的只占到了10%,这与我国收集的5.58万份草种质资源数量之间的矛盾突出[86],尤其在资源重要功能基因挖掘等方面需待加强㊂同时,针对筛选出的突出资源未进行进一步的鉴定,草种质资源大部分研究只是针对资源的遗传多样性进行评价和资源聚类划分,初步筛选出了部分特征和特性明显的材料,大部分草种质资源的研究工作都停留于此层面,对筛选出的这些性状明显的材料未进行进一步的鉴定,从而造成研究与应用之间脱节问题突出㊂因此,草种质资源接下来的重点工作将是对资源进行深度鉴定和利用研究㊂其次,在草种质资源的收集和保存中,存在资源登记不规范不完整的问题㊂大部分资源仅是对部分453。
数量性状基因座(QTL)定位的原理及研究进展
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当相邻QTLｓ相距较近时，由于其作图精度不高，QTLｓ 间相互干扰导致出现Ghost QTL；
三、 QTL定位必要条件
1、要有高密度的连锁图，标记间平 均距离小于15～20cM
2、相应的统计分析方法 3、选择亲本时尽可能地选择性状表
现差异大和亲缘关系较远的材料 4、选择的群体中目标性状分离明显，
符合正态分布
营销人员四必备知、识 QTL定位的原理及方法
1、QTL定位的原理
营销人员必备知识
Q1T、L市定场位营是销基通本过概分念析整个染色体组的DNA标记和数量性状表 型2、值电的信关市系场，介绍将QTL逐一定位到连锁群的相应位置，并估计 营销人员必其3备、遗知市识传场效分应析;方法 Q1T、L市定场位营就销基是本采概用念类似单基因定位的方法将QTL定位在遗传 图2、谱电上信，市确场定介绍QTL与遗传标记间的距离(以重组率表示)； Q31T、L市定场位分营实析销方基质法本是概分念析分子标记与QTL之间的连锁关系，是基 于2、一电个信特市定场模介绍型的遗传假设，是统计学上的一个概念，与数 量3、性市状场基分因析有方法本质区别。
小麦等作物不同遗传群体的数量性状基因定位及原理分析
小麦等作物不同遗传群体的数量性状基因定位及原理分析作者：刘源来源：《科学导报·学术》2019年第37期摘要：数量性状基因的定位又叫QTL定位，QTL 定位就是采用类似单基因定位的方法将QTL 定位在遗传图谱上，确定QTL 与遗传标记间的距离。
QTL定位的基本原则是关联度量的遗传变异和表型变异。
群体的选择、用于度量表型个体选择和基因型判型个体的选择是所有QTL定位设计要重点考虑的因素。
本文介绍了小麦等作物不同作图群体的优缺点以及QTL定位的原理和方法，从而对遗传群体的选择以及QTL定位技术的使用提供依据。
1、QTL 作图群体的选择QTL是quantitative trait locus的缩写，中文可以翻译成数量性状座位或者数量性状基因座，它指的是控制数量性状的基因在基因组中的位置。
QTL 定位的第一步是选择合适的亲本构建作图群体。
亲本选择要本着性状差异大和亲缘关系远的原则，以便发生较多的重组事件和表型变异，利于定位研究的进行。
目前，小麦 QTL 定位常用的作图群体按照保存时间的长短，分为两类：临时性分离群体和永久性分离作图群体。
前者包括 F2及其衍生的 F3、F4家系，以及回交产生的BC 群体等。
后者包括 DH、RIL、IF2和 NIL 群体等。
不同的群体具有各自的特性。
临时性群体的主要特点是群体内各个体间基因型不同，杂合基因型占很大比例。
它们包含的遗传信息丰富，可以同时估算加性、显性效应。
缺点是个体间基因型存在杂合型，后代发生分离，群体结构发生改变，不能进行多年、多点试验。
而永久性群体系内基因型一致，系间基因型不同，因此可以进行多重复、多年、多点试验，增加QTL 定位准确性。
缺点是永久性群体由于系间基因型一致，不能估算显性效应;若群体量不够大，则提供的遗传信息不如临时性群体丰富。
尤其是 DH 群体，染色体加倍时可能存在基因型的丢失，通常不适于构建分子标记连锁图。
对于异花授粉作物，由于存在自交衰退现象，构建 RIL 意义不大。
植物分子育种的研究进展与展望
植物分子育种的研究进展与展望随着人们生活水平的不断提高，对农作物品质和产量的要求也越来越高。
而植物分子育种就是在这个背景下应运而生的技术。
植物分子育种是利用分子生物学及生物信息学等现代生物学技术，筛选和利用标记基因，高效地筛选出植物基因型优良的个体，实现育种目标。
本文将介绍植物分子育种技术的研究进展和展望。
一、遗传标记技术在植物分子育种中的应用在高效地筛选优质植物品种中，遗传标记是至关重要的工具。
遗传标记是根据植物基因座的遗传变异进行分析的工具，是DNA序列中的一小段可检测的遗传变异。
目前，常用的遗传标记技术有限位核酸多态性（SNP）、DNA重复序列（SSR）以及扩增片段长度多态性（AFLP）等。
基于遗传标记的植物分子育种技术主要包括两个方面。
一方面是将遗传标记与目标性状（如耐旱性、耐盐碱性、产量等）关联起来，从而快速筛选带有理想性状的植物品种。
另一方面是进行QTL（Quantitative Trait Loci，数量性状位点）分析，即寻找基因类型与数量性状相关的 DNA 位点。
通过这种方法，可以实现快速、精确地定位目标基因，进而实现对植物品种的定向改良。
二、植物基因组测序在分子育种中的作用随着生物技术的不断发展，全基因组测序技术（Whole Genome Sequencing，WGS）已经逐渐运用到植物分子育种中。
目前，已经测序的植物基因组已经达到了数十种之多。
通过对植物基因组测序的分析，可以确定鉴定植物基因型的遗传标记及可变性，为不同基因型的筛选提供了可依赖的标准。
同时，全基因组测序还可以揭示植物基因的功能以及非编码 RNA 的作用，从而有助于解释植物品种的性状，并提供更加详细的分子遗传学信息。
三、CRISPR-Cas9技术在植物基因编辑中的应用除了分子标记技术和基因组测序技术外， CRISPR-Cas9技术是目前最热门的基因编辑技术。
CRISPR-Cas9技术是一种高效、可靠且精准的基因编辑技术，对于定向改良植物品种具有极大的潜力。
数量遗传(QTL)定位的原理及研究进展课件
QTL定位的未来发展趋势
01
整合多维度数据
未来QTL定位将进一步整合多维度数据，包括基因组、转录组、蛋白质
组和表型组等数据，以提高QTL定位的精度和可靠性。
02
跨物种比较研究
通过比较不同物种的QTL定位结果，可以发现更多的保守QTL区域，有
助于深入理解基因变异的进化机制。
03
人工智能和机器学习方法的应用
数量遗传学在生物研究中的重要性
农业育种
通过研究作物产量、品质等数量 性状的遗传规律，为农业育种提 供理论依据和实践指导，提高农 作物的产量和品质。
医学研究
研究人类疾病相关数量性状的遗 传基础，为疾病诊断、预防和治 疗提供理论支持和实践指导。
生物多样性保护
揭示生物多样性形成和维持的机 制，为生物多样性保护和生态恢 复提供科学依据。
02 QTL定位原理
QTL的概念
QTL
数量性状基因座，是指控制数量性状 的基因在基因组中的位置。
数量性状
受多个基因控制的表型变异，如人的 身高、体重等。
QTL定位的基本步骤
收集具有表型差异的遗传 材料，构建分离群体。
进行基因组扫描，检测标 记与表型的连锁关系。
进行表型测定，获取表型 数据。
进行QTL的定位分析，确 定QTL的位置和效应。
数量遗传(qtl)定位的原理及研究 进展
contents
目录
• 数量遗传学基础 • QTL定位原理 • QTL定位的研究进展 • QTL定位的应用 • QTL定位的挑战与展望
01 数量遗传学基础
数量遗传学定义
数量遗传学定义：数量遗传学是一门 研究生物体数量性状遗传规律的学科。 数量性状是指那些受到多个基因和环 境因素共同影响的表型特征，如人的 身高、体重、智力等。
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植 物 数 量 性 状 全 基 因组 选 择 研 究 进 展
吴永 升 ， 俊 明 ， 瑞 阳 黄 开 健２ ， 邵 周 ，
（． １ 广西大学农学 院， 广西 南宁
实验室 ， 西 南宁 广 ５ ００ ） ３０ ７
５ ００ ２ 广西农科院玉米研究所 ， ３０ ５；． 广西 南 宁
５０ ２ ；． ３２ ７ ３ 广西作物遗传 改 良生物技术重 点开放
Ｋｅ ｒｓ Ｇ ｎｍｅｗｄ ｌｃｏ ；Ｂ Ｕ Ｑ ａｔａｖ ａ ｙｗｏｄ ：ｅ ｏ －ｉｅｓ ｅｔ ｎ Ｌ Ｐ； ｕ ｎｉｔ ｅｔ ｉ ｅ ｉ ｔｉ ｒ ｔ
大多数农作物的产量及其构成因子 、 食用品质 、 饲 用 品质和 抗逆 性 等都 是 数 量 性状 ， 数量 性 状 一 直 是作物遗传育种的研究 热点 ， 对作物遗传改 良具有
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２１ ０ ２年 ２ ５卷 ４期
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文 章 编 号 ：０ １ ８ ９ ２ １ ） ４—１１ ０ １０ —４ ２ （０ ２ ０ ５ ０— ５
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摘
要： 全基 因组选择是新近开始在植 物数量性状研究和植物育种 中应用 的一种分析方 法。它以连 锁不平衡 为基 础 ， 利用 Ｂ ＵＰ Ｌ
（ ｅｔｉｅｒ ｎ ｉ ｅ ｒｄｃｉ ） ｂｓ ｌ ａ ｂａ ｄｐｅｉｔｎ 分析方法准确估计某一群体每 一遗传 标记 的育种值 ， ｎ ｕ ｓ ｏ 从而只利用这 些预测 的育种值来进 行选择。 文章综述 了全基 因组选择 的原理、 方法以及全基 因组选择在植 物育种 方面的研究进展， 探讨各种 因素对全基 因组选择 的影响 ， 并 讨论 了全基 因组选择在植物数量性状分子育种研究 中可能的应用。 关键词 ： 全基 因组选择 ； Ｌ Ｐ 数量 性状 ； ＢＵ ； 研究进展 中图分类号 ：ｌ Ｓ１ 文献标 识码 ： Ａ
Ｒｅ ｉｗｓｏ ｎ ｍｅｗ ｄ ｅｅｔ ｎｆｒＱｕ ｎｉ ｔ ｅＴ ａｔ ｉ ｌ ｔ ｖｅ ｆ Ｇｅ ｏ — ｉｅＳ ｌｃｉ ｏ ａ ｔ ａｉ ｒ ｉ Ｐａ ｓ ｏ ｔ ｖ ｓｎ ｎ
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