第三讲 神经元膜静息电位

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离子的运动
离子通过离子通道进行跨膜运动受两个因 素影响:扩散和电学
1、扩散（diffusion)：从浓度高向浓度低区 域的净移动。
离子跨膜进行扩散要有两个条件 1.膜两侧有浓度差 2.离子通道打开（若关闭，离子不能通过膜）
２、电学：离子在电场作用下发生净移动。 与两个因素有关。
１）电位：又称电压。是施加在带电粒子 上力，电位越大，流过的电流越多。
２）电导：电阻的倒数。电荷从一点迁移 到另一点的相对能力，电导越大，流过的电 流越多。
离子跨膜进行电学运动要有两个条件 1.膜两侧要有电位差 2.离子通道打开（若关闭，离子不能
通过膜）
离子跨膜运动小结
由于磷脂双层中间的疏水性，单纯的磷脂双层的细胞膜对 水溶性离子（ Na+ ,K+，Ca+和Cl-）不具通透性。
平衡电位
钾通道的发现
钾通道的选择性通透是决定静息电位的重要因素。 加州大学旧金山分校的Jan等成功的测定了一类钾通道的氨
基酸序列。
他们在培育果蝇时发现了一种对乙醚产生晃动的果蝇， 称为Shaker。进一步研究表明，这种异常行为是一种钾通 道受损伤引起的。利用分子生物学技术，Jan等找到了大量 不同的钾通道，包括维持神经元膜电位的钾通道。 另一个例子是被称为Weaver鼠，该鼠难以保持正常姿势和 运动，是由于小脑神经元中钾通道一个氨基酸突变，导致 钾通道空间结构的变化，使得Na+和K+都能通过通道。 许多遗传性神经疾病，如某种类型的癫痫，可能是由特定 K通道突变引起的。
基础篇之二
第三讲 神经元膜静息电位
引言
传递和处理信息是神经元的独特之处，神经 元是通过产生电信号来实现信息传导的，那 么神经元如何才能实现这一目标呢？
第三讲 神经元膜的静息电位
一、化学特性 二、离子的运动 三、静息膜电位的离子基础
神经元电特性的起源
1751年，Franklin（弗兰克林）出版了《Experiment and Observations on Electricity》，宣告了对电现象一次全新的 认识。
1、神经元膜内外的盐溶液：提供带电离子 2、神经元膜：将内外隔开形成电场 3、跨膜蛋白质：离子在膜内外电场移动的通道
1、膜内外的盐溶液
水: 是神经元膜内外溶液的主 要成份。带电的原子（离子） 溶解其中。水分子最重要的特 性是它不均衡的电荷分布，因 此具有极性。
离子(ion)：带有电荷的原子或 分子称为离子。带正电荷的称 为阳离子（cation),带负电荷的 称为阴离子（anion)。生物体 内常见阳离子有：Na+ ,K+和 Ca2 + 。常见阴离子为Cl-
判断题： 1、平衡电位是一种特殊状态时的膜电位，各种离子有 相同的平衡电位。2、静息电位是指神经元静息时的膜电位， 主要是K的平衡电位。
蛋白质是由20种氨基酸排列组合而成的分子。 一个氨基酸的氨基与另一个氨基酸的羧基相互连接形成肽
键，许多个氨基酸互相连接就形成了蛋白质，也称多肽。 不同的按基酸组合形成不同的空间结构和形状。
通道蛋白——具有独特的三维结构
蛋白质形成了独特空间结构，有些膜上的蛋白质能形成像通 道一样形状，以使特定离子通过。主要有两种类型。
c图， K离子不再进行扩散，进出达到平衡，为什么？
电位差与浓度差的驱动力正好相反，达到平衡。此时的 膜电位称为平衡电位。精确平衡某种离子的浓度差的电 位称为该离子平衡电位，简称平衡电位。
平衡电位的特点
只要膜内外存在浓度差，当离子通道开放后，Ｋ+的净运动， 膜电位便逐步达到Ｋ+的平衡电位。
若胞内浓度为100mmol/L Ｋ离子，膜外的浓度为5mmol/L， 两者相差20倍，达到-80mV的平衡电位，只需要胞内很少的 Ｋ离子流到胞外，胞内浓度只降低了0.00001。
此电位是由电荷的跨膜不均衡 分布引起的。
电压计 微电极
内
外
平衡电位（equilibrium potential)
a图，胞内的钾盐浓度为胞外的20倍，而此时没有离子 通道存在，膜电位是多少？
b图，在此基础上在膜上加入K离子通道，并且是开放 状的， 胞内的K离子由穿过细胞膜到达胞外，此时膜 电位怎么变化？（以胞外为0）胞内的K离子会一直流 下去吗？
已知某一离子跨膜浓度差，可以计算其平衡电位。
静息电位——K离子的平衡电位
静息条件下，神经元膜内外存 在着各种不同浓度的离子。 胞内为高钾、低钠。 胞外为低钾、高钠。
静息时，只有K通道处于开放， 此时的电位为K离子平衡电位， 大约为-80mV。
实际静息电位为-65mV，原因是 还有少量的Na持续漏入细胞。
结语
神经元膜内外存在不同离子的浓度差异，它是由离子泵建立和 维持的。这一过程需要消耗大量能量（分解ATP）。静息时细 胞内高钾低钠钙，胞外则相反。
静息条件下，由于钾通道的存在而对K有高通透性，K顺浓度 梯度跨膜迁移使得神经元膜内负电荷增加，并最终达到其平衡， （电压驱动力与浓度驱动力相等），此时的膜电位便是K的平 衡电位。
极性共价键 固体NaCl溶解过程
2、神经元膜——由磷脂组成
磷脂：是神经元膜的主要化学构件。 既含有亲水的极性“头”（含磷酸）和 又含有另一疏水性的非极那“尾”（含 碳氢链）。尾尾相对的双层磷脂将细胞 质和细胞外液分隔开来。
（细胞外）
（磷脂双层）
（极性“头”） （非极性“尾”）
（细胞内）
3、跨膜蛋白质
钠钾泵:将钾离子泵入细胞内，而钠离子泵出细胞，使得细 胞内高钾低钠，而胞外低钾高钠。
钙泵:将钙离子泵入细胞内的内质网中。使得细胞内离子浓 度低，而胞外高钙。
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调控细胞外钾浓度的重要性
由于静息电位是需要胞外低钾和胞内高钾的浓度差来维持 的。因此细胞外钾浓度的变化将影响其平衡电位。因此有 机体必需很好的控制胞外钾离子浓度。
神经元膜上存离子通道蛋白，在其打开时能形成通道让水 溶性的离子通过。
离子通过离子通道进行跨膜运动受三个因素影响 浓度差 电位差 离子通道的开放（电导增大，若关闭则电导为０）
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什么是静息电位
膜电位:是指在任何状态下神 经元膜内外差用符号Vm。
静息电位：静息（相对于电信 号传递的时期）时神经元的膜 电位。一般为—65mV（膜外 当作０），也就是说静息时膜 内比膜外低65mV。
离子通道（ion channel)：打开时，只允许特定离子通过，如 钾通道(只允许钾离子通过）,钠通道（只允许钠离子通过）， 钙通道等。打开时让离子从高浓度流向低浓度，不需能量。
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离子泵(ion pump)：不仅允许离子通过，而且还能像泵一样
将离子从低浓度向高浓度转运，需要消耗能量（分解能量货
钾通道结构
钾通道由4个亚基组成，如木 桶的铁板一样排列成一个孔。
膜内外各种离子浓度差是怎样建立并维持？
是由于离子泵的存在，通过离子泵的不停工作来建立各种 离子浓度差。主要有钠钾泵和钙泵，这是一个耗能的过程， 它们均为一种能分解ATP的酶，引起空间结构改变。据估 计钠钾泵消耗的能量约占大脑总ATP消耗量的70%。
大家可能听说过“生物电”现象，如一种名叫电鳗的鱼能
放电击昏猎物或来犯之敌。
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意大利科学家Luigi Galvani证明神经受到电刺激时会引起
肌肉的颤动，也就是神经具备了电兴奋性，揭开了神经元的
传递电信号特性。
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神经元电特性的化学基础
电流的本质是电荷在电场中的移动，神经的电活动不像金 属中电子的移动，而是带电离子在电场中移动。神经元膜 （membrane)上的跨膜电流由三个要素组成：
膜外钾离子浓度增
膜
加将导致膜电位负值
电 位
减少甚至为变为0mV.
细胞外液K+浓度
静息电位消失的后果
致死注射程序：先给予麻醉剂，然后静脉注射KCl。
原因：静息电位对于维持神经元及心肌细胞的电兴奋性的 基础。一旦细胞外出现高钾破坏了正细胞内外的K离子浓 度差，首先将导致心肌失去静息电位，从而失去兴奋性， 无法产生动作电位（下次课要讲的），心肌无法进行收缩。 而神经元由于血脑屏障的保护受影响小一些，但过高也会 使神经元无法形成静息电位，使电传导无法进行。