光周期与花诱导
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如短日植物美洲烟草 长日植物天仙子 临界日长 14h 临界日长 8.5h
2) 3)
4) 5)
短日植物并非日照越短越好，日照太短会影响光合产物积 累，影响开花的质量和数量。 光周期的临界日长的长短还受温度影响
植物名称
临界日长（h）
植物名称
临界日长（h）
短日植物 菊花 15 苍耳 15.5 美洲烟草 14 晚稻 12 牵牛 15 一品红 12.5 大豆 曼德临（早熟种） 17 北 京（中熟种） 15 比洛克西（晚熟种） 13～14
4) 5)
Flowering response can be manipulated by short periods of red or far-red radiation applied during the dark period of a long night regime
三光敏素与花诱导
2) 开花刺激物的传 递：
A. 通过韧皮部传 递，并可经过 嫁接传递传递 给其它植株 B. 实验证据：
短日植物牵牛的 嫁接实验 短日植物高凉菜 与长日植物 八宝的嫁接 实验
On the left is a stock (bottom) that retains two photoperiodically induced leaves and causes a noninduced shoot (receptor) above the graft junction to flower (after grafting, the grafts were kept in noninductive photoperiods). On the right is the control: a noninduced stock grafted to a noninduced receptor. The leaves of the receptor were continually removed in both grafts (until flowering was initiated in the graft on the left) to ensure that the leaves of the stock were supplying metabolites to the receptor meristem and were thus capable of transmitting a flowering signal.
• 光敏素在晚上以Pr的形式合成，在白天吸收光后，其 中大部分转变成Pfr，这个过程进行得很快；在夜晚， Pfr的分解和转变就慢得多，常需几小时，黑暗的长度 决定了Pfr的量或比例，反过来，通过Pfr的量或比例可 以使植物分辨出黑夜的长短，从而使植物开花反应在 一定的日长季节中产生
660 nm
730 nmຫໍສະໝຸດ 五 春化和光周期理论在农业上的应用
（一）春化处理
1. 2. 使萌动种子通过低温处理，可解决冬小麦春播问 题。 育种时进行春化处理，可加速冬性作物育过程。
（二）控制开花
通过人工控制光周期，可使花卉提前或推迟开花。
（三）引种
在引种作物品种，应遵循同纬度引种的原则。以短日 植物大豆为例：南方品种引种到北方，会延迟开 花；北方品种引种到南方，会提前开花。二者都 影响产量。
5.
暗间断 night break与临界夜长 critical night length
1) 在对植物开花的影响上，晚上的长度比白天更重要，可以 说植物通过感知夜长来感知日长。
长日植物应确切地称作短夜植物，而短日植物应称为长夜植物
2) 3)
临界夜长：在昼夜周期中，短日植物能开花的最小 日照长度或长日植物开花的最大暗期长度。 对于短日植物来说，它开花所需的暗期必须是连续 的，在这过程中若以光照中断黑暗，则短日植物不 能开花(长日植物开花)，这称为暗间断。 在暗间断中，红光最有效，远红光可逆转红光的作 用，(二者相互逆转，最终结果看最后照射的光)。 暗间断所需的光强很弱，50~100lux即可。
成花素学说与一些实验结果相符合，但成花素和开花素至今未 分离到。
（二）光敏素假说
大量实验证明，光敏素活化了某些特定基因，促进了 新的RNA和蛋白质的合成，最终诱导了花器官的分 化。
（三）碳氮比理论
C/N比理论在20世纪初期由Klebs提出，他认为当植物 体内的糖量多于含N化合物的量时，就开花，反之 不开花。 C/N比理论确实与许多农业和林业现象相符合，例如 一些果树遮光或增大水肥比例时会延迟开花，而延 长光照则促进开花，因此得到当时许多人的拥护。 但用C/N理论解释花诱导不合适，因为Klebs的实验植 物都是些长日植物和日中性植物，而对短日植物不 适合这一理论。 但如果把它看作花诱导之后花的形成的理论，比较合 适，因为花诱导完成后，花的形成需要一定的有机 物才能开花，含糖量高有助于花的形成，这对于农 业、果树生产具有一定指导意义。
2)
3)
4)
5) 6)
长短日植物 Long-short-day plant. Induced by long day but flower under short day such as Bryophyllum daigremontianum. 短长日植物 Short-long-day plant. Induced by short day but flower under long day such as Campanula medium.
Graft Transmission of Flowering in Bryophyllum diagremontianum
3.
光周期诱导的周期数
每种植物开花所需的最少光周期数，低于该天数不能开花
4.
光诱导的光强度与光质
光强: 一般50~100Lux 即可 光质：600~660nm红光最有效，绿光无效，而红光的作用可被远 红光消除。
二 光周期与花诱导
(一)植物对光周期反应的类型 1. 光周期现象的发现
1920年，美国Garner WW,Allard,HA发现美洲 烟草(maryland mammoth)在华盛顿附近的 夏季长日下不开花，而在冬天温室中却开 花。 后来研究发现美洲烟草是否开花与日照长度 (光周期)有关，美洲烟草只有在日照长度 <14h时方开花，这导致光周期现象的发 现。
临界日长 Critical day-length: 促进或抑制植物开花的极限日照长度。
注意的几个问题：
1) 所谓长日植物、短日植物有相对和绝对之分(专性和兼性)， 对于栽培作物而言，由于长期的人工驯化与引种，对光周 期反应不很敏感。 同一植物的不同品种对日照的要求不同，如短日植物玉 米，越向北的品种对短日的要求越敏感。 短日植物的临界日长不一定短于长日植物的临界日长。
3) 4)
5)
(二)光周期诱导和光周期效应
1. 光周期诱导 photoperiodic induction: 用一定时间的适宜
光周期处理植物，而导致植物开花的现象。在光周期诱导后， 即使处于非诱导光周期中，亦能开花。
2.
光周期诱导的部位和开花刺激物的传递
1) 部位：
感受光周期的部位是叶片，（通常1片展开叶即够），而开花部位 在茎尖生长点。
四 光周期诱导的几种假说
(一)柴拉轩 Chailakhyan的成花素假说
柴拉轩提出诱导开花的激素成花素（florigen）是由形 成茎必需的赤霉素和形成花必需的开花素 （authesin）两组物质组成。植物必须同时具有GB 和开花素才能开花。日中性植物本身含有GB和开花 素，所以不论长日和短日下都开花，而长日植物在 长日下、短日植物在短日下都具有GB和开花素，都 能开花。而长日植物在短日下缺乏GB，短日植物在 长日下缺乏开花素，所以都不能开花。冬性长日植 物在长日下具有开花素，但缺乏低温不能形成GB， 所以作不能开花。
2 植物对光周期反应的类型
1) 日中性植物 DAY-NEUTRAL PLANTS which flower no matter what the day length is without the need for photoperiodism and many occur in equatorial regions. These include roses, cotton, sunflowers, cucumbers and tomatoes. 短日植物 SHORT-DAY PLANTS which flower only if the light periods are shorter than a critical length and therefore flower in late Summer or Autumn. These include chrysanthemum, potatoes and soybeans. 长日植物 LONG-DAY PLANTS which flower only if the light periods are longer than a critical length (normally > 9-16 hours). These include lettuce, spinach.. 中日性植物INTERMEDIATE-DAY PLANTS which grow vegetatively if the day is too long or too short. These include sugarcane(12.5h) and purple nut sedge.
长日植物 天仙子 木槿 拟南芥 大麦 小麦 菠菜 红叶三叶草 白芥 燕麦
11.5 12 13 10～14 12以上 13 12 约14 9
3 光周期与纬度的关系
1) 2)
在北半球，任何纬度都是夏至时白天最长，冬至时白天最 短。 在北半球，自春分到秋分，纬度越高，白天越长；纬度越 低，白天越短。自秋分到春分，纬度越高，白天越短，纬 度越低，白天越长。 因此对于我国南方(广州一带，北纬23°)白天与的长度变化 不大，没有很长的白天，原产于此的多为短日植物。 北方(东北一带，北纬45°)在其春分—秋分的生长季节中， 日长很长，原产于此的多为长日植物而在秋分—春分季节 中温度太低，植物不宜生长。 山东(北纬36°)自春分—夏至，日渐变长，适于长日植物如 小麦；自夏至—秋分，日渐变短，适于短日植物如玉米、 大豆。
the biological clock of plants
Pfr Pr
The ratio of Pfr to Pr is the critical determinant of photomorphogenic responses in plants.
• 对于短日植物来说，它需要超过一定时间的黑暗，才 能达到所需的Pfr比例，只有该比例低于开花所需的临 界Pfr量或比例，才能开花。 • 对于长日植物来说，它需要短于一定时间的黑暗，使 体内Pfr的比例超过开花所需的临界Pfr量或比例，才能 开花。 • 光敏素在花诱导中的作用模式，属于慢反应，基因模 式，一定量的Pfr或比例开启了开花有关基因。
2) 3)
4) 5)
短日植物并非日照越短越好，日照太短会影响光合产物积 累，影响开花的质量和数量。 光周期的临界日长的长短还受温度影响
植物名称
临界日长（h）
植物名称
临界日长（h）
短日植物 菊花 15 苍耳 15.5 美洲烟草 14 晚稻 12 牵牛 15 一品红 12.5 大豆 曼德临（早熟种） 17 北 京（中熟种） 15 比洛克西（晚熟种） 13～14
4) 5)
Flowering response can be manipulated by short periods of red or far-red radiation applied during the dark period of a long night regime
三光敏素与花诱导
2) 开花刺激物的传 递：
A. 通过韧皮部传 递，并可经过 嫁接传递传递 给其它植株 B. 实验证据：
短日植物牵牛的 嫁接实验 短日植物高凉菜 与长日植物 八宝的嫁接 实验
On the left is a stock (bottom) that retains two photoperiodically induced leaves and causes a noninduced shoot (receptor) above the graft junction to flower (after grafting, the grafts were kept in noninductive photoperiods). On the right is the control: a noninduced stock grafted to a noninduced receptor. The leaves of the receptor were continually removed in both grafts (until flowering was initiated in the graft on the left) to ensure that the leaves of the stock were supplying metabolites to the receptor meristem and were thus capable of transmitting a flowering signal.
• 光敏素在晚上以Pr的形式合成，在白天吸收光后，其 中大部分转变成Pfr，这个过程进行得很快；在夜晚， Pfr的分解和转变就慢得多，常需几小时，黑暗的长度 决定了Pfr的量或比例，反过来，通过Pfr的量或比例可 以使植物分辨出黑夜的长短，从而使植物开花反应在 一定的日长季节中产生
660 nm
730 nmຫໍສະໝຸດ 五 春化和光周期理论在农业上的应用
（一）春化处理
1. 2. 使萌动种子通过低温处理，可解决冬小麦春播问 题。 育种时进行春化处理，可加速冬性作物育过程。
（二）控制开花
通过人工控制光周期，可使花卉提前或推迟开花。
（三）引种
在引种作物品种，应遵循同纬度引种的原则。以短日 植物大豆为例：南方品种引种到北方，会延迟开 花；北方品种引种到南方，会提前开花。二者都 影响产量。
5.
暗间断 night break与临界夜长 critical night length
1) 在对植物开花的影响上，晚上的长度比白天更重要，可以 说植物通过感知夜长来感知日长。
长日植物应确切地称作短夜植物，而短日植物应称为长夜植物
2) 3)
临界夜长：在昼夜周期中，短日植物能开花的最小 日照长度或长日植物开花的最大暗期长度。 对于短日植物来说，它开花所需的暗期必须是连续 的，在这过程中若以光照中断黑暗，则短日植物不 能开花(长日植物开花)，这称为暗间断。 在暗间断中，红光最有效，远红光可逆转红光的作 用，(二者相互逆转，最终结果看最后照射的光)。 暗间断所需的光强很弱，50~100lux即可。
成花素学说与一些实验结果相符合，但成花素和开花素至今未 分离到。
（二）光敏素假说
大量实验证明，光敏素活化了某些特定基因，促进了 新的RNA和蛋白质的合成，最终诱导了花器官的分 化。
（三）碳氮比理论
C/N比理论在20世纪初期由Klebs提出，他认为当植物 体内的糖量多于含N化合物的量时，就开花，反之 不开花。 C/N比理论确实与许多农业和林业现象相符合，例如 一些果树遮光或增大水肥比例时会延迟开花，而延 长光照则促进开花，因此得到当时许多人的拥护。 但用C/N理论解释花诱导不合适，因为Klebs的实验植 物都是些长日植物和日中性植物，而对短日植物不 适合这一理论。 但如果把它看作花诱导之后花的形成的理论，比较合 适，因为花诱导完成后，花的形成需要一定的有机 物才能开花，含糖量高有助于花的形成，这对于农 业、果树生产具有一定指导意义。
2)
3)
4)
5) 6)
长短日植物 Long-short-day plant. Induced by long day but flower under short day such as Bryophyllum daigremontianum. 短长日植物 Short-long-day plant. Induced by short day but flower under long day such as Campanula medium.
Graft Transmission of Flowering in Bryophyllum diagremontianum
3.
光周期诱导的周期数
每种植物开花所需的最少光周期数，低于该天数不能开花
4.
光诱导的光强度与光质
光强: 一般50~100Lux 即可 光质：600~660nm红光最有效，绿光无效，而红光的作用可被远 红光消除。
二 光周期与花诱导
(一)植物对光周期反应的类型 1. 光周期现象的发现
1920年，美国Garner WW,Allard,HA发现美洲 烟草(maryland mammoth)在华盛顿附近的 夏季长日下不开花，而在冬天温室中却开 花。 后来研究发现美洲烟草是否开花与日照长度 (光周期)有关，美洲烟草只有在日照长度 <14h时方开花，这导致光周期现象的发 现。
临界日长 Critical day-length: 促进或抑制植物开花的极限日照长度。
注意的几个问题：
1) 所谓长日植物、短日植物有相对和绝对之分(专性和兼性)， 对于栽培作物而言，由于长期的人工驯化与引种，对光周 期反应不很敏感。 同一植物的不同品种对日照的要求不同，如短日植物玉 米，越向北的品种对短日的要求越敏感。 短日植物的临界日长不一定短于长日植物的临界日长。
3) 4)
5)
(二)光周期诱导和光周期效应
1. 光周期诱导 photoperiodic induction: 用一定时间的适宜
光周期处理植物，而导致植物开花的现象。在光周期诱导后， 即使处于非诱导光周期中，亦能开花。
2.
光周期诱导的部位和开花刺激物的传递
1) 部位：
感受光周期的部位是叶片，（通常1片展开叶即够），而开花部位 在茎尖生长点。
四 光周期诱导的几种假说
(一)柴拉轩 Chailakhyan的成花素假说
柴拉轩提出诱导开花的激素成花素（florigen）是由形 成茎必需的赤霉素和形成花必需的开花素 （authesin）两组物质组成。植物必须同时具有GB 和开花素才能开花。日中性植物本身含有GB和开花 素，所以不论长日和短日下都开花，而长日植物在 长日下、短日植物在短日下都具有GB和开花素，都 能开花。而长日植物在短日下缺乏GB，短日植物在 长日下缺乏开花素，所以都不能开花。冬性长日植 物在长日下具有开花素，但缺乏低温不能形成GB， 所以作不能开花。
2 植物对光周期反应的类型
1) 日中性植物 DAY-NEUTRAL PLANTS which flower no matter what the day length is without the need for photoperiodism and many occur in equatorial regions. These include roses, cotton, sunflowers, cucumbers and tomatoes. 短日植物 SHORT-DAY PLANTS which flower only if the light periods are shorter than a critical length and therefore flower in late Summer or Autumn. These include chrysanthemum, potatoes and soybeans. 长日植物 LONG-DAY PLANTS which flower only if the light periods are longer than a critical length (normally > 9-16 hours). These include lettuce, spinach.. 中日性植物INTERMEDIATE-DAY PLANTS which grow vegetatively if the day is too long or too short. These include sugarcane(12.5h) and purple nut sedge.
长日植物 天仙子 木槿 拟南芥 大麦 小麦 菠菜 红叶三叶草 白芥 燕麦
11.5 12 13 10～14 12以上 13 12 约14 9
3 光周期与纬度的关系
1) 2)
在北半球，任何纬度都是夏至时白天最长，冬至时白天最 短。 在北半球，自春分到秋分，纬度越高，白天越长；纬度越 低，白天越短。自秋分到春分，纬度越高，白天越短，纬 度越低，白天越长。 因此对于我国南方(广州一带，北纬23°)白天与的长度变化 不大，没有很长的白天，原产于此的多为短日植物。 北方(东北一带，北纬45°)在其春分—秋分的生长季节中， 日长很长，原产于此的多为长日植物而在秋分—春分季节 中温度太低，植物不宜生长。 山东(北纬36°)自春分—夏至，日渐变长，适于长日植物如 小麦；自夏至—秋分，日渐变短，适于短日植物如玉米、 大豆。
the biological clock of plants
Pfr Pr
The ratio of Pfr to Pr is the critical determinant of photomorphogenic responses in plants.
• 对于短日植物来说，它需要超过一定时间的黑暗，才 能达到所需的Pfr比例，只有该比例低于开花所需的临 界Pfr量或比例，才能开花。 • 对于长日植物来说，它需要短于一定时间的黑暗，使 体内Pfr的比例超过开花所需的临界Pfr量或比例，才能 开花。 • 光敏素在花诱导中的作用模式，属于慢反应，基因模 式，一定量的Pfr或比例开启了开花有关基因。