海洋生态系统的能流讲解
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
第八章
学习目的
海洋生态系统的能流 及次级生产力
掌握海洋生态系统能流的基本过程、食物链、 营养级和生态效率等基本概念。 掌握海洋食物网特点和有关简化食物网、同 资源种团、粒径谱和生物量谱、微生物环的组成、 结构及其在生态系统能流、物流中的作用等能流 研究新进展的有关知识。 了解海洋生态系统能流和动物种群次级产量 的一些基本分析方法。
E1 E2 1（ 2） 3（2） 2 （0 ） 5（6） 3（4） 2（2）0（0） 23（26） E3 7（10） 2（1） 1 （0 ） 6（5） 5（4） 2（1）1（0） 25（18） ST 2 7（6） 1（1） 1（ 0） 2（1） 1 （2 ） 5（3） 4（8） 1（2）0（1） 23（27） E7 9（10） 1（ 0） 1（1） 2 （2 ） 6（5） 13 （10） 2（3）0（1） 37（29） E9 12（7） 总计 55 （55） 7（ 5） 13 （8） 8 （6 ） 32 （23） 36 （31） 12（9） 1（3） 164 （140）
w1＋w2 P ＝ （n1－n2） （ ）＋（n2w2－n1wl） 2
鱼类、底栖生物和世代不相重叠的桡足类种群可以应用
（二）积累生长法（cumulative grow method）
繁殖连续、世代互相重叠的种群产量。很难通过现 场调查其同一世代群体的个体数和生物量变化.
nⅠΔ W nⅡΔ W nⅢΔ W P＝ ＋ ＋ ＋… tⅠ tⅡ tⅢ
-5.1 ○ 1.9 ▲ 4.2 -3.0
16
0
5
10
15 20 / 温度 ℃
12
22
14
16
18
20
图 8.8 温度对红大麻哈鱼生长率的影响 rn et al. 1973） （Shelbou
/℃ 温度 Gammarus zaddachi 图 8.9 温度与端足类（ ）的蜕皮 时间间隔（Kinne 1970 ）
（三）碳收支法（the carbon-budget method）
P ＝ C －（F ＋ R ＋ U） 同化量A ＝ C －F －U，P ＝ A －R 通过室内的实验，测定了动物的摄食量、同化效率和呼吸率 等参数
第四节 粒径谱、生物量谱的概念及其在海
洋生态系统能流研究中的应用
一、粒径谱、生物量谱的概念 1．粒径谱
海洋食物链
（二）碎屑食物链：以碎屑为起点
1. 来源：尸体,蜕皮,粪团 2. 重要性：
①能流大; ②加强生态系统的多样性与稳定性; ③对近岸和外海 、大洋表层和底层的能量流 （和物质 流）起联结作用; ④营养价值很高.
二、营养级与生态效率
（一）营养级: 食物链上按能量消费等级划分的各个环节。 1. 特点： 每一营养级包含一系列种类,营养级是有限的. 2. 特定种群所处营养级按其实际同化的能源而确定 混合食料的营养级大小 ＝ ∑（鱼类各种食料生物类群的营养 级大小×其出现频率百分组成） 3. 食碎屑动物的营养层次较难确定，往往将整个食碎屑类群 作为黑箱（black box）来考虑
如果把海洋中的生物，从微生物和单细胞浮游植物到 浮游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为“颗粒”，并以统 一的相应球型直径（equivalent spherical diameter，ESD） 表示其大小，那么某一特定生态系统各粒度级上的生物量 分布将遵循一定的规律，即顺营养层次向上总生物量略有 下降。
在平衡状态下粒径谱是一条有着很低斜率的直线
2、可以对不同生态系统的特点进行比较。 3、从某一粒度级的生物量去推算其他粒度级的生物量或产 量。可以作为确定最大持续捕捞量的依据，也可以应用粒径 谱方法计算初级生产力。
主要特点：简便、实用
第五节 海洋微型生物食物环
一、海洋微型生物食物环的组成和基本结构 （一）什么叫海洋微型生物食物环
1、细菌的二次生产（bacterial secondary production） 微型生物食物环（microbial food loop）或简称为微食物环， 也可称为微生物环（microbial loop）：异养浮游细菌→原 生动物→桡足类的摄食关系 新近研究表明，除了细菌外，某些原生动物也能直接摄取 DOM DOM →原生动物→桡足类
水层渔获量 1.5(8.8%)
R=21 90% 渔获量 0.2(8%)
碎屑400
353
R=213 60% 47 R=15.4 80% 小型底栖动物生物 量=7.5g干重/m2 产量 =37.5kcal/m2· a K1=0.2 12
细菌产量=140 生物量=0.025 140 K1=0.4
渔获量 0.3
（二）海洋微型生物食物环的结构
浮游植物 小型（ micro-） 微型（ nano-） 和微微型（ pico-） 死亡
（硅藻）
DOM
浮游动物 （ 桡 足类等）
原生动物 （鞭毛虫类、纤毛虫类）
异养浮游 细菌
鱼类
有机粪便和 分泌产物 微型生物食物环 1997b ）
营养级（ n）的生产量 营养级（ n）的生态效率（ E）＝ 营养级（ n－ 1 ）的生产量
营养级（ n）的消费量 营养级间利用效率（ EC）＝ 营养级（ n－ 1 ）的生产量
K1 ＝P / C
K2 ＝P / A
E＝EC· K1
2. 生态效率的一些规律：
一般大型动物的生长效率低于小型动物，老年低于幼年。 肉食动物的同化效率高于植食动物。 变温动物的生长效率高于恒温动物。 大洋群落食物链的平均生态效率比沿岸上升流区的低。 与陆地食植性动物对植物的消耗和吸收相比较，海洋浮游 动物对浮游植物的利用效率和总生长效率都比较高。 海洋生态系统平均生态效率通常比陆地的高 。 食物丰富度与生态效率。
Lalli & Parsons
1997 ）
下线：赤道太平洋
2．生物量谱
生物量 /(log kCal/m )
相同 ESD 的颗粒（生物）其含能量差别很大。以生物量谱 4 （biomass size spectra）代替粒 径谱能更准确反映不同粒级成 3 3 4 员能量的关系。 2 5 A 10 实质是生物量能谱 . 6
2、微微型自养生物→原生动物→桡足类的摄食关系 Sherr 等 （ 1 9 8 8 ） 提 出 最 好 用 “ 微 型 生 物 食 物 网 ” （microbial food web） 3、在富营养水域，微型生物食物环作为牧食食物链的一个 侧支，为海域生态系统能量流动的补充途径，从而提高总生 态效率；而在贫营养海域，微型生物食物环在海洋食物链的 起始阶段的作用远大于经典牧食食物链，是能流的主渠道。
1 硅藻
●
10 - 1 生物量 /(g/m )
3
磷虾
●
须鲸
●
10 - 2
10 - 3 10 - 4 - 5 10
鞭毛虫
●
浮游动物
●
鱼、鱿鱼
●
金枪鱼
●
图 8.16
10 - 2 10 - 1 粒径 /cm 海洋食物链中不同个体大小的平均生物量（ 10 - 3
上线：南大洋
10 - 4
1
10
10 2
10 3
2
1
8 6 9 12
8 5 9 A 10 12 4 3
0
-9 -7 体重 /log kCal -5 -3
图 8.17
乔治亚滩各月生物量谱（Boudreau & Dickie 1992 ，转引自王荣 2000 ）
二、粒径谱、生物量谱在海洋生态系统能流中的应用
1、粒径谱和生物量谱可反映生态系统的状态或动态。
其他肉 食动物 小型底 栖生物
上层草 食动物
（粪便）
（微生物）
初级产量 图 8.6 根据主要生物类群作出的北海食物网 （引自 Steele 1974）
（三）营养层次关键种
营养层次转化中发挥重要作用的种类
以关键种为中心的食物网研究已成为一种新的研究趋势
人 顶级 大型 中上层鱼类 （如蓝点马鲛） 头足类 （如日本枪乌贼） 底层鱼类 （如小黄鱼、鲆鲽类） 类 捕 捞
生态位明显重叠，种间竞争很激烈 ,物种之间是可以相互取代
2. 同资源种团与生态系统营养结构的相对稳定性
表 8.1 营养结构稳定性的证据（引自 Putman & Wratten 1984） 岛 营 养 级 ？ 总 共 H S D W A C P 9 （ 7） 1 （ 0 ） 3（2） 0 （0 ） 3（0） 2（1） 2（1）0（0） 20（11） 11 （15） 2（ 2） 2（1） 2 （2 ） 7（4） 9（4） 3（0）0（1） 36（29）
（三）根据营养级和生态效率计算次级产 量
Pn+1 ＝ P1 En+1 Pn+1表示营养级n+1的 产量，P1是初级产量， E是生态效率，n是营养
级传递的数目。 “水平”环节使一个营 养级之内的输出能量被 降低
1
0.55
0.5 肉食性动物生产
5
5
浮游动物生产
10
10
100 食物链
100 食物网
R=300 20% PG=1500kcal/m2· a PN=1200kcal/m2· a 平均生物量=4g/m2
R=672 80% 960 20% 240 70% 植食动物生物量 =1.5g干重/m2 产量=192kcal/m2· a K1=0.2 10% 未消化 96
R=136 80% 90% 水层捕食者生物量 170 = 2.0g干重/m2 a 未 产量=17kcal/m2· 捕 K1=0.1 食 未 自然 22 同 20% 死亡 12 化 17 3.4 底层鱼类生物量 =1~1.25g干重/m2 产量=2.4kcal/m2· a K1=0.1 2.2 底栖捕食者生物量 =2.5g干重/m2 25.5 产量=4kcal/m2· a K1=0.15 R=24
2．食物： 食物质量越高，动物的同化效率也随之提高，其 生长效率就高 3．个体大小：一般较小个体有较高的相对生长率
三、动物种群产量的测定方法
（一）股群法（cohort method）
存活个体的增重量加上损失的个体的增重量 w2－w1 P ＝ n2（w2－wl）＋（n1－n2） （ ） 2 w2－w1 P ＝（n1 ＋ n2） （ ） 2 损失的生物量加上存活的生物量的变化量
（二）简化食物网
功能群（functional group），或称同资源种团（guilds），将那 些取食同样的被食者并具有同样的捕食者的不同物种（或相同物 种的不同发育阶段）归并在一起作为一个营养物种。以营养物种 来描绘食物网结构就是简化食物网。
人类捕获产量
大鱼
无 脊 椎 肉食动物
上层 鱼类
底层 鱼类 大型底 栖生物
4
梭子鱼
3Βιβλιοθήκη Baidu
小型 中上层鱼类 （如 鳀鱼、黄鲫）
长尾类 （如褐虾）
2
浮游动物
底栖生物
1
浮游植物
营养层次
图 8.7 黄海简化食物网和营养结构（根据 1985~1986 年主要资源种群生物量绘制， Tang 1993 ）
（四）同资源种团的特征及生态系统营养结构的相对 稳定性
1. 同资源种团（或功能群）的主要特征：
第三节 海洋各类动物次级产量估计
一、海洋动物的生物量与生产力
二、影响动物种群产量的因素
任何能影响动物的新陈代谢、生长、繁殖的因素都与动物的 产量有关 。 1．温度：在最适温度范围内，动物有最高的生长率。 8
24 生长率/(%/d)
● ●
0.5 -1.5
时间/d
●
（g）
20
4
○ ● ○ ▲
○
▲ ▲
图 8.2 浅海食物网中各营养级的关系（引自邓景耀等
1988 ）
（二）生态效率
1. 概念：一个特定营养级获取的能量与向该营养级输入的能 量之比.
被 更 高 营养 次级生产量 ＝ 级取食 被同化的 ＝ 未被取食 呼吸代谢 动物吃进的 ＝ 未同化的 动物未吃进的
Pn
Pn-1
食物种群 ＝
C
动物得到的 ＝ 动物未得到的
第一节 海洋食物链、营养级和生态效率
一、海洋牧食食物链与碎屑食物链
（一）牧食食物链：以活植物体为起点
1. 大洋食物链（6个营养级） 2. 沿岸、大陆架食物链（4个营养级） 3. 上升流区食物链（3个营养级）
海洋食物链环节数与初级生产者的粒径大小呈相反关系 关于上升流区的营养层次问题存在一些争论
浮游植物生产
图8.3 一个由食物链有分支造成能量输出减少的简单例子（假定在通过 10% Steele 1974 每一个生产层时的转移效率是 ）（引自 ）
第二节 海洋食物网及能流分析
一、简化食物网与营养层次关键种
（一）营养结构分析的难题
海洋食物关系（食物网）是非常复杂 初级碎屑物来源难以归入某一特定的营养级
学习目的
海洋生态系统的能流 及次级生产力
掌握海洋生态系统能流的基本过程、食物链、 营养级和生态效率等基本概念。 掌握海洋食物网特点和有关简化食物网、同 资源种团、粒径谱和生物量谱、微生物环的组成、 结构及其在生态系统能流、物流中的作用等能流 研究新进展的有关知识。 了解海洋生态系统能流和动物种群次级产量 的一些基本分析方法。
E1 E2 1（ 2） 3（2） 2 （0 ） 5（6） 3（4） 2（2）0（0） 23（26） E3 7（10） 2（1） 1 （0 ） 6（5） 5（4） 2（1）1（0） 25（18） ST 2 7（6） 1（1） 1（ 0） 2（1） 1 （2 ） 5（3） 4（8） 1（2）0（1） 23（27） E7 9（10） 1（ 0） 1（1） 2 （2 ） 6（5） 13 （10） 2（3）0（1） 37（29） E9 12（7） 总计 55 （55） 7（ 5） 13 （8） 8 （6 ） 32 （23） 36 （31） 12（9） 1（3） 164 （140）
w1＋w2 P ＝ （n1－n2） （ ）＋（n2w2－n1wl） 2
鱼类、底栖生物和世代不相重叠的桡足类种群可以应用
（二）积累生长法（cumulative grow method）
繁殖连续、世代互相重叠的种群产量。很难通过现 场调查其同一世代群体的个体数和生物量变化.
nⅠΔ W nⅡΔ W nⅢΔ W P＝ ＋ ＋ ＋… tⅠ tⅡ tⅢ
-5.1 ○ 1.9 ▲ 4.2 -3.0
16
0
5
10
15 20 / 温度 ℃
12
22
14
16
18
20
图 8.8 温度对红大麻哈鱼生长率的影响 rn et al. 1973） （Shelbou
/℃ 温度 Gammarus zaddachi 图 8.9 温度与端足类（ ）的蜕皮 时间间隔（Kinne 1970 ）
（三）碳收支法（the carbon-budget method）
P ＝ C －（F ＋ R ＋ U） 同化量A ＝ C －F －U，P ＝ A －R 通过室内的实验，测定了动物的摄食量、同化效率和呼吸率 等参数
第四节 粒径谱、生物量谱的概念及其在海
洋生态系统能流研究中的应用
一、粒径谱、生物量谱的概念 1．粒径谱
海洋食物链
（二）碎屑食物链：以碎屑为起点
1. 来源：尸体,蜕皮,粪团 2. 重要性：
①能流大; ②加强生态系统的多样性与稳定性; ③对近岸和外海 、大洋表层和底层的能量流 （和物质 流）起联结作用; ④营养价值很高.
二、营养级与生态效率
（一）营养级: 食物链上按能量消费等级划分的各个环节。 1. 特点： 每一营养级包含一系列种类,营养级是有限的. 2. 特定种群所处营养级按其实际同化的能源而确定 混合食料的营养级大小 ＝ ∑（鱼类各种食料生物类群的营养 级大小×其出现频率百分组成） 3. 食碎屑动物的营养层次较难确定，往往将整个食碎屑类群 作为黑箱（black box）来考虑
如果把海洋中的生物，从微生物和单细胞浮游植物到 浮游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为“颗粒”，并以统 一的相应球型直径（equivalent spherical diameter，ESD） 表示其大小，那么某一特定生态系统各粒度级上的生物量 分布将遵循一定的规律，即顺营养层次向上总生物量略有 下降。
在平衡状态下粒径谱是一条有着很低斜率的直线
2、可以对不同生态系统的特点进行比较。 3、从某一粒度级的生物量去推算其他粒度级的生物量或产 量。可以作为确定最大持续捕捞量的依据，也可以应用粒径 谱方法计算初级生产力。
主要特点：简便、实用
第五节 海洋微型生物食物环
一、海洋微型生物食物环的组成和基本结构 （一）什么叫海洋微型生物食物环
1、细菌的二次生产（bacterial secondary production） 微型生物食物环（microbial food loop）或简称为微食物环， 也可称为微生物环（microbial loop）：异养浮游细菌→原 生动物→桡足类的摄食关系 新近研究表明，除了细菌外，某些原生动物也能直接摄取 DOM DOM →原生动物→桡足类
水层渔获量 1.5(8.8%)
R=21 90% 渔获量 0.2(8%)
碎屑400
353
R=213 60% 47 R=15.4 80% 小型底栖动物生物 量=7.5g干重/m2 产量 =37.5kcal/m2· a K1=0.2 12
细菌产量=140 生物量=0.025 140 K1=0.4
渔获量 0.3
（二）海洋微型生物食物环的结构
浮游植物 小型（ micro-） 微型（ nano-） 和微微型（ pico-） 死亡
（硅藻）
DOM
浮游动物 （ 桡 足类等）
原生动物 （鞭毛虫类、纤毛虫类）
异养浮游 细菌
鱼类
有机粪便和 分泌产物 微型生物食物环 1997b ）
营养级（ n）的生产量 营养级（ n）的生态效率（ E）＝ 营养级（ n－ 1 ）的生产量
营养级（ n）的消费量 营养级间利用效率（ EC）＝ 营养级（ n－ 1 ）的生产量
K1 ＝P / C
K2 ＝P / A
E＝EC· K1
2. 生态效率的一些规律：
一般大型动物的生长效率低于小型动物，老年低于幼年。 肉食动物的同化效率高于植食动物。 变温动物的生长效率高于恒温动物。 大洋群落食物链的平均生态效率比沿岸上升流区的低。 与陆地食植性动物对植物的消耗和吸收相比较，海洋浮游 动物对浮游植物的利用效率和总生长效率都比较高。 海洋生态系统平均生态效率通常比陆地的高 。 食物丰富度与生态效率。
Lalli & Parsons
1997 ）
下线：赤道太平洋
2．生物量谱
生物量 /(log kCal/m )
相同 ESD 的颗粒（生物）其含能量差别很大。以生物量谱 4 （biomass size spectra）代替粒 径谱能更准确反映不同粒级成 3 3 4 员能量的关系。 2 5 A 10 实质是生物量能谱 . 6
2、微微型自养生物→原生动物→桡足类的摄食关系 Sherr 等 （ 1 9 8 8 ） 提 出 最 好 用 “ 微 型 生 物 食 物 网 ” （microbial food web） 3、在富营养水域，微型生物食物环作为牧食食物链的一个 侧支，为海域生态系统能量流动的补充途径，从而提高总生 态效率；而在贫营养海域，微型生物食物环在海洋食物链的 起始阶段的作用远大于经典牧食食物链，是能流的主渠道。
1 硅藻
●
10 - 1 生物量 /(g/m )
3
磷虾
●
须鲸
●
10 - 2
10 - 3 10 - 4 - 5 10
鞭毛虫
●
浮游动物
●
鱼、鱿鱼
●
金枪鱼
●
图 8.16
10 - 2 10 - 1 粒径 /cm 海洋食物链中不同个体大小的平均生物量（ 10 - 3
上线：南大洋
10 - 4
1
10
10 2
10 3
2
1
8 6 9 12
8 5 9 A 10 12 4 3
0
-9 -7 体重 /log kCal -5 -3
图 8.17
乔治亚滩各月生物量谱（Boudreau & Dickie 1992 ，转引自王荣 2000 ）
二、粒径谱、生物量谱在海洋生态系统能流中的应用
1、粒径谱和生物量谱可反映生态系统的状态或动态。
其他肉 食动物 小型底 栖生物
上层草 食动物
（粪便）
（微生物）
初级产量 图 8.6 根据主要生物类群作出的北海食物网 （引自 Steele 1974）
（三）营养层次关键种
营养层次转化中发挥重要作用的种类
以关键种为中心的食物网研究已成为一种新的研究趋势
人 顶级 大型 中上层鱼类 （如蓝点马鲛） 头足类 （如日本枪乌贼） 底层鱼类 （如小黄鱼、鲆鲽类） 类 捕 捞
生态位明显重叠，种间竞争很激烈 ,物种之间是可以相互取代
2. 同资源种团与生态系统营养结构的相对稳定性
表 8.1 营养结构稳定性的证据（引自 Putman & Wratten 1984） 岛 营 养 级 ？ 总 共 H S D W A C P 9 （ 7） 1 （ 0 ） 3（2） 0 （0 ） 3（0） 2（1） 2（1）0（0） 20（11） 11 （15） 2（ 2） 2（1） 2 （2 ） 7（4） 9（4） 3（0）0（1） 36（29）
（三）根据营养级和生态效率计算次级产 量
Pn+1 ＝ P1 En+1 Pn+1表示营养级n+1的 产量，P1是初级产量， E是生态效率，n是营养
级传递的数目。 “水平”环节使一个营 养级之内的输出能量被 降低
1
0.55
0.5 肉食性动物生产
5
5
浮游动物生产
10
10
100 食物链
100 食物网
R=300 20% PG=1500kcal/m2· a PN=1200kcal/m2· a 平均生物量=4g/m2
R=672 80% 960 20% 240 70% 植食动物生物量 =1.5g干重/m2 产量=192kcal/m2· a K1=0.2 10% 未消化 96
R=136 80% 90% 水层捕食者生物量 170 = 2.0g干重/m2 a 未 产量=17kcal/m2· 捕 K1=0.1 食 未 自然 22 同 20% 死亡 12 化 17 3.4 底层鱼类生物量 =1~1.25g干重/m2 产量=2.4kcal/m2· a K1=0.1 2.2 底栖捕食者生物量 =2.5g干重/m2 25.5 产量=4kcal/m2· a K1=0.15 R=24
2．食物： 食物质量越高，动物的同化效率也随之提高，其 生长效率就高 3．个体大小：一般较小个体有较高的相对生长率
三、动物种群产量的测定方法
（一）股群法（cohort method）
存活个体的增重量加上损失的个体的增重量 w2－w1 P ＝ n2（w2－wl）＋（n1－n2） （ ） 2 w2－w1 P ＝（n1 ＋ n2） （ ） 2 损失的生物量加上存活的生物量的变化量
（二）简化食物网
功能群（functional group），或称同资源种团（guilds），将那 些取食同样的被食者并具有同样的捕食者的不同物种（或相同物 种的不同发育阶段）归并在一起作为一个营养物种。以营养物种 来描绘食物网结构就是简化食物网。
人类捕获产量
大鱼
无 脊 椎 肉食动物
上层 鱼类
底层 鱼类 大型底 栖生物
4
梭子鱼
3Βιβλιοθήκη Baidu
小型 中上层鱼类 （如 鳀鱼、黄鲫）
长尾类 （如褐虾）
2
浮游动物
底栖生物
1
浮游植物
营养层次
图 8.7 黄海简化食物网和营养结构（根据 1985~1986 年主要资源种群生物量绘制， Tang 1993 ）
（四）同资源种团的特征及生态系统营养结构的相对 稳定性
1. 同资源种团（或功能群）的主要特征：
第三节 海洋各类动物次级产量估计
一、海洋动物的生物量与生产力
二、影响动物种群产量的因素
任何能影响动物的新陈代谢、生长、繁殖的因素都与动物的 产量有关 。 1．温度：在最适温度范围内，动物有最高的生长率。 8
24 生长率/(%/d)
● ●
0.5 -1.5
时间/d
●
（g）
20
4
○ ● ○ ▲
○
▲ ▲
图 8.2 浅海食物网中各营养级的关系（引自邓景耀等
1988 ）
（二）生态效率
1. 概念：一个特定营养级获取的能量与向该营养级输入的能 量之比.
被 更 高 营养 次级生产量 ＝ 级取食 被同化的 ＝ 未被取食 呼吸代谢 动物吃进的 ＝ 未同化的 动物未吃进的
Pn
Pn-1
食物种群 ＝
C
动物得到的 ＝ 动物未得到的
第一节 海洋食物链、营养级和生态效率
一、海洋牧食食物链与碎屑食物链
（一）牧食食物链：以活植物体为起点
1. 大洋食物链（6个营养级） 2. 沿岸、大陆架食物链（4个营养级） 3. 上升流区食物链（3个营养级）
海洋食物链环节数与初级生产者的粒径大小呈相反关系 关于上升流区的营养层次问题存在一些争论
浮游植物生产
图8.3 一个由食物链有分支造成能量输出减少的简单例子（假定在通过 10% Steele 1974 每一个生产层时的转移效率是 ）（引自 ）
第二节 海洋食物网及能流分析
一、简化食物网与营养层次关键种
（一）营养结构分析的难题
海洋食物关系（食物网）是非常复杂 初级碎屑物来源难以归入某一特定的营养级