个体发育包括三个过程共18页
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前期注入蜕皮激素——诱导疏松区出现， 结扎——无疏松区 结论：蜕皮激素调控基因活动。
（3）异染色质化和修饰作用
异染色质化：染色质呈现固缩状态，该区域基因活性下降。如：哺乳动物 雌性其中一条X高度异染色质化，整条染色体上基因失活。 修饰作用：化学反应改变DNA分子结构（碱基）。常见C-5/甲基化，GC 序列易被甲基化，基因活动降低。
当有乳糖时： 高效率转录
当有乳糖又有葡萄糖时： 基因不表达
三、真核生物的基因调控 1、DNA水平的基因调控 （1）增强子 启动基因上游有一段可增强启动基因发动转录
(2) 基因扩增 rDNA （3）染色体丢失
2、转录水平基因调控 （1）非组蛋白的调控
（2）激素对转录调控 疏松区（膨大）——基因转录
克隆动物 ：
第三节 基因在个体发育中的调节作用
一、基因表达调控的例证 1、人血红蛋白在不同发育时期成分不同 胎儿：HbF(α2γ2) 为主、HbA（α2β2）；新生儿和成人HbA （α2β2）为主、HbA2（α2δ2）和HbF(α2γ2)。
不同时期有不 同肽链，说明 各基因活动情 况不同，打开 或关闭；活动 旺盛或弱。
二、原核生物的基因调控 1、DNA水平的调控
鼠的伤寒沙门氏菌，鞭 毛蛋白基因H1→ H1蛋白 H2基因→ H2蛋白 两基因不紧密连锁，分 别由两个启动基因启动 由于倒位序列hin及启动 基因方向变化，产生两 个相，H1相和H2相。
2、转录水平的调控（正、负） 负调控：细胞中阻遏蛋白阻止基因转录过程的调控机制。 阻遏物与DNA分子结合→阻碍RNA聚合酶转录→使基因处于关闭状态； 正调控：经诱导物诱导转录的调控机制。
第十三章 遗传与个体发育
个体发育包括三个过程，即由单细胞 多细胞：通过细胞分裂 完成，增加了细胞的数量；由简单 复杂：通过细胞分化完成，增 加了细胞的种类；由基因 性状，完成了整体发育。
第一节 细胞质在遗传中作用 一、细胞质不均一性和细胞分化
例1：海胆受精卵发育中的细胞质作用
例2：角贝的个体发育
• 在卵裂前植物极部分向外突起形成极叶，受精卵分裂成两个卵裂球后， 极叶被其中一个卵裂球吸收，第二次卵裂前又形成极叶，极叶被其中 一个卵裂球吸收。 将各卵裂球分开，吸收极叶的细胞能发育出成完整胚体和正常个体，除 去极叶的卵裂球只能发育成有部分欠缺的胚体。
例2：哺乳动物X异染色质化 受精卵卵裂到5000－6000细胞植入子宫壁时，X异染色质化，基因失活，
两条X随机失活，表现镶嵌现象 。 玳瑁猫：X上Oo控制黑黄，O-黑色，00黄色，Oo时两X随机失活，黑黄相
间，同时常染色体上SS白色分别广，Ss白色Baidu Nhomakorabea限腹部和四肢。
第二节 细胞分化的可逆性
一、植物组织培养 体细胞的全能性：能表现出胚细胞中每个基因的潜在能力，而发育为一
核移植中的细胞质作用：移入的细胞核的变化依卵细胞质所处的发育 时期的不同而异 ，说明移入的核是按照细胞质的状态而发生反应的， 在卵的细胞质里有一些物质能调节基因的表达。 鼠的核移植：把具有遗传或生化标记的核移植入除去核的卵细胞中， 将处理后的卵移入养母子宫。遗传学分析，三只老鼠都是从植入核的卵 发育来的。
不编码蛋白，但是阻遏蛋白结合部位。 结构基因：lacZ、lacY、lacA分别编码三种分解乳糖的酶。
调节基因I:编码一种能与操纵基因结合的阻遏蛋白，变构性，对操作基因起调节作用。
（2）负调控的调节机理 a、野生型基因型(I+O+Z+Y+A+),
b、调节基因突变(I－O+Z+Y+A+) ——基因表达 c、操纵基因突变型(I＋O-Z+Y+A+) ——基因表达 （3）正调控的调节机理
传标记传给大约4%的后裔 。UV照射可使极细胞质失活，极粒富有RNA，UV 使RNA降解而失活，从极粒中分理出碱性蛋白，可能是形成初始生殖细胞必需 的，是卵后端mRNA翻译的。
二、细胞质对染色体行为影响
例1：小麦瘿蚊 受精卵卵裂时有选择性遗弃染色体，受精卵卵裂最初时核分裂几次成多 核卵，核分裂时在细胞的一端出现极细胞质，极细胞质中的核染色体不 丢失，发育成生殖细胞 ；其它核丢失32条，剩8条，将来仅能发育成体 细胞。 结扎使核不能移到次区域 ，不形成生殖细胞，瘿蚊不育。
个完整的生物体。 植物组织培养 ：在体外人工培养植物组织和细胞的技术。例：胡萝卜韧
皮部的单个细胞置于脱分化培养基上，产生一团没有分化的细胞，这 种没有分化的细胞团叫愈伤组织，愈伤组织又可以在再分化培养基上 重新发育成一个完整的个体。
二、动物核移植 非洲爪蟾：未受精卵细胞照紫外线蝌蚪的肠细胞的核放进去，进行发育， 至少有20%的肠细胞核移植到去核卵后能够长成胚，在胚中可以观察到有 功能肌肉和神经细胞，有的发育成蝌蚪。
极叶细胞质以某种形式影响基因的作用，从而诱导了细胞的分化 。
例3：果蝇极细胞质
果蝇的早期胚胎发育中，最初一些有些分裂并不伴有细胞分割，少数几个
核位于卵后端的极细胞质中，周围形成细胞膜，成为极细胞，富含极粒，以后
极细胞中的某些细胞移入由体细胞构成的性腺中，成为原初生殖细胞。
极细胞质移植试验 ：极细胞参与成虫性腺中配子的形成，并把所带的遗
2、乳酸脱氢酶(LDH) 乳酸脱氢酶的同工酶通过电泳可分解为5条带，为LDH1、LDH2、LDH3、
LDH4、LDH5，分别由A、B肽链组成，且都有4条肽链，如下：
乳酸脱氢酶同工酶 LDH1 LDH3 LDH4 LDH5
4条肽链 B2A2 BA3
B4 A4
LDH2 B3A
鼠的卵细胞只有LDH1，说明只有基因LDHB活动，基因LDHA关闭， 到发育的第九天LDH5比LDH1多，基因LDHA比LDHB活动强，以后 LDH1又增多，LDHB活动增强。说明不同发育时期不同基因活动。
诱导物通常与蛋白质结合→形成一种激活因子复合物→与基因启动子 DNA序结合→激活基因起始转录→使基因处于表达的状态。
1961年，雅各布（Jacob F.）和莫诺（Monod J.）的操纵子模型（负调控） （1）乳糖操纵子组成： 启动基因P：转录起点，是RNA聚合酶识别和结合部位，不编码蛋白，位于
结构基因上游一段DNA序列；突变时RNA聚合酶不能识别，不转录。 操纵基因O:是转录的开关，位于P与结构基因之间，与结构基因紧密连锁，
（3）异染色质化和修饰作用
异染色质化：染色质呈现固缩状态，该区域基因活性下降。如：哺乳动物 雌性其中一条X高度异染色质化，整条染色体上基因失活。 修饰作用：化学反应改变DNA分子结构（碱基）。常见C-5/甲基化，GC 序列易被甲基化，基因活动降低。
当有乳糖时： 高效率转录
当有乳糖又有葡萄糖时： 基因不表达
三、真核生物的基因调控 1、DNA水平的基因调控 （1）增强子 启动基因上游有一段可增强启动基因发动转录
(2) 基因扩增 rDNA （3）染色体丢失
2、转录水平基因调控 （1）非组蛋白的调控
（2）激素对转录调控 疏松区（膨大）——基因转录
克隆动物 ：
第三节 基因在个体发育中的调节作用
一、基因表达调控的例证 1、人血红蛋白在不同发育时期成分不同 胎儿：HbF(α2γ2) 为主、HbA（α2β2）；新生儿和成人HbA （α2β2）为主、HbA2（α2δ2）和HbF(α2γ2)。
不同时期有不 同肽链，说明 各基因活动情 况不同，打开 或关闭；活动 旺盛或弱。
二、原核生物的基因调控 1、DNA水平的调控
鼠的伤寒沙门氏菌，鞭 毛蛋白基因H1→ H1蛋白 H2基因→ H2蛋白 两基因不紧密连锁，分 别由两个启动基因启动 由于倒位序列hin及启动 基因方向变化，产生两 个相，H1相和H2相。
2、转录水平的调控（正、负） 负调控：细胞中阻遏蛋白阻止基因转录过程的调控机制。 阻遏物与DNA分子结合→阻碍RNA聚合酶转录→使基因处于关闭状态； 正调控：经诱导物诱导转录的调控机制。
第十三章 遗传与个体发育
个体发育包括三个过程，即由单细胞 多细胞：通过细胞分裂 完成，增加了细胞的数量；由简单 复杂：通过细胞分化完成，增 加了细胞的种类；由基因 性状，完成了整体发育。
第一节 细胞质在遗传中作用 一、细胞质不均一性和细胞分化
例1：海胆受精卵发育中的细胞质作用
例2：角贝的个体发育
• 在卵裂前植物极部分向外突起形成极叶，受精卵分裂成两个卵裂球后， 极叶被其中一个卵裂球吸收，第二次卵裂前又形成极叶，极叶被其中 一个卵裂球吸收。 将各卵裂球分开，吸收极叶的细胞能发育出成完整胚体和正常个体，除 去极叶的卵裂球只能发育成有部分欠缺的胚体。
例2：哺乳动物X异染色质化 受精卵卵裂到5000－6000细胞植入子宫壁时，X异染色质化，基因失活，
两条X随机失活，表现镶嵌现象 。 玳瑁猫：X上Oo控制黑黄，O-黑色，00黄色，Oo时两X随机失活，黑黄相
间，同时常染色体上SS白色分别广，Ss白色Baidu Nhomakorabea限腹部和四肢。
第二节 细胞分化的可逆性
一、植物组织培养 体细胞的全能性：能表现出胚细胞中每个基因的潜在能力，而发育为一
核移植中的细胞质作用：移入的细胞核的变化依卵细胞质所处的发育 时期的不同而异 ，说明移入的核是按照细胞质的状态而发生反应的， 在卵的细胞质里有一些物质能调节基因的表达。 鼠的核移植：把具有遗传或生化标记的核移植入除去核的卵细胞中， 将处理后的卵移入养母子宫。遗传学分析，三只老鼠都是从植入核的卵 发育来的。
不编码蛋白，但是阻遏蛋白结合部位。 结构基因：lacZ、lacY、lacA分别编码三种分解乳糖的酶。
调节基因I:编码一种能与操纵基因结合的阻遏蛋白，变构性，对操作基因起调节作用。
（2）负调控的调节机理 a、野生型基因型(I+O+Z+Y+A+),
b、调节基因突变(I－O+Z+Y+A+) ——基因表达 c、操纵基因突变型(I＋O-Z+Y+A+) ——基因表达 （3）正调控的调节机理
传标记传给大约4%的后裔 。UV照射可使极细胞质失活，极粒富有RNA，UV 使RNA降解而失活，从极粒中分理出碱性蛋白，可能是形成初始生殖细胞必需 的，是卵后端mRNA翻译的。
二、细胞质对染色体行为影响
例1：小麦瘿蚊 受精卵卵裂时有选择性遗弃染色体，受精卵卵裂最初时核分裂几次成多 核卵，核分裂时在细胞的一端出现极细胞质，极细胞质中的核染色体不 丢失，发育成生殖细胞 ；其它核丢失32条，剩8条，将来仅能发育成体 细胞。 结扎使核不能移到次区域 ，不形成生殖细胞，瘿蚊不育。
个完整的生物体。 植物组织培养 ：在体外人工培养植物组织和细胞的技术。例：胡萝卜韧
皮部的单个细胞置于脱分化培养基上，产生一团没有分化的细胞，这 种没有分化的细胞团叫愈伤组织，愈伤组织又可以在再分化培养基上 重新发育成一个完整的个体。
二、动物核移植 非洲爪蟾：未受精卵细胞照紫外线蝌蚪的肠细胞的核放进去，进行发育， 至少有20%的肠细胞核移植到去核卵后能够长成胚，在胚中可以观察到有 功能肌肉和神经细胞，有的发育成蝌蚪。
极叶细胞质以某种形式影响基因的作用，从而诱导了细胞的分化 。
例3：果蝇极细胞质
果蝇的早期胚胎发育中，最初一些有些分裂并不伴有细胞分割，少数几个
核位于卵后端的极细胞质中，周围形成细胞膜，成为极细胞，富含极粒，以后
极细胞中的某些细胞移入由体细胞构成的性腺中，成为原初生殖细胞。
极细胞质移植试验 ：极细胞参与成虫性腺中配子的形成，并把所带的遗
2、乳酸脱氢酶(LDH) 乳酸脱氢酶的同工酶通过电泳可分解为5条带，为LDH1、LDH2、LDH3、
LDH4、LDH5，分别由A、B肽链组成，且都有4条肽链，如下：
乳酸脱氢酶同工酶 LDH1 LDH3 LDH4 LDH5
4条肽链 B2A2 BA3
B4 A4
LDH2 B3A
鼠的卵细胞只有LDH1，说明只有基因LDHB活动，基因LDHA关闭， 到发育的第九天LDH5比LDH1多，基因LDHA比LDHB活动强，以后 LDH1又增多，LDHB活动增强。说明不同发育时期不同基因活动。
诱导物通常与蛋白质结合→形成一种激活因子复合物→与基因启动子 DNA序结合→激活基因起始转录→使基因处于表达的状态。
1961年，雅各布（Jacob F.）和莫诺（Monod J.）的操纵子模型（负调控） （1）乳糖操纵子组成： 启动基因P：转录起点，是RNA聚合酶识别和结合部位，不编码蛋白，位于
结构基因上游一段DNA序列；突变时RNA聚合酶不能识别，不转录。 操纵基因O:是转录的开关，位于P与结构基因之间，与结构基因紧密连锁，