第八章 植物的呼吸代谢及能量转换.ppt.Convertor

第八章植物的呼吸代谢及能量转换

本章重点

植物呼吸系统的多样性和生物意义；

外界条件对呼吸速率的影响；

植物呼吸作用与农业生产的关系。

第一节呼吸作用的概念及生理意义

第二节植物呼吸代谢的途径

第三节植物呼吸代谢的调控

第四节呼吸代谢的指标及影响植物呼吸的因素

第五节植物呼吸作用与农业生产的关系

第一节呼吸作用的概念及生理意义

一、呼吸作用的概念

植物的呼吸代谢指植物以碳水化合物为底物，经过呼吸代谢途径降解，产生能量和各种中间产物，供给其它生命活动过程之需要。

呼吸种类：有氧呼吸（aerobic respiration）

无氧呼吸（anaerobic respiration）

土壤通气不良时(水淹)

植物根系会处于缺氧或无氧环境

长时间进行无氧呼吸

乙醇或乳酸会使原生质蛋白质变性

有机物消耗过多

缺乏有氧呼吸的一些中间产物

ATP产生少

抑制许多耗能反应，如矿质元素的吸收等

植物呼吸代谢的途径

呼吸代谢过程包括底物的降解（底物氧化）和能量产生（末端氧化）。

二、呼吸作用的生理意义

（1）为植物生命活动提供能量

（2）为植物体内其他重要有机物质合成提供原料，是植物代谢的中心

（3）在植物抗病免疫方面起重要作用。

第二节植物呼吸代谢的途径

一、底物氧化途径

（一）淀粉和蔗糖的降解

（二）糖酵解途径

（三）发酵作用

（四）三羧酸循环

（五）磷酸戊糖途径

不同植物、不同组织或器官，呼吸底物不同：淀粉类种子，糖类为主要底物；油料种子，油脂为主要底物。多数植物光合作用所产生的糖为主要呼吸底物。

（一）淀粉和蔗糖的降解

淀粉降解需三酶：α-淀粉酶、β-淀粉酶和淀粉磷酸解酶。最近又发现两种酶：葡萄糖－水双激酶和磷酸葡萄糖－水双激酶。

蔗糖水解二酶：蔗糖合酶（可逆；重在分解。）、转化酶（不可逆；水解为果糖与葡萄糖）

（二）糖酵解途径

糖酵解途径（EMP途径）：葡萄糖或淀粉经过一系列无氧的氧化过程而分解成为丙酮酸的代谢途径（在细胞质中进行）。

葡萄糖＋2NDA+ + 2ADP2- + 2H2PO4- —— 2丙酮酸＋2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O EMP途径：Embden、Meyerhof和Parnas三位发现糖酵解途径的科学家的首字母。该途径存在于所有生物（原核与真核）。参与糖酵解的酶是超分子复合物，松散地结合在线粒体的外被膜上，有利于该过程的高效进行。

糖酵解产生的丙酮酸通过丙酮转运器输入线粒体基质。丙酮酸转运器位于线粒体内膜，促进丙酮酸和线粒体基质中OH-进行电中性交换，使丙酮酸进入线粒体基质。

（四）三羧酸循环

（五）磷酸戊糖途径

二、呼吸电子传递和氧化磷酸化

（一）、电子传递过程

（二）、氧化磷酸化

（三）、三羧酸循环的调节

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（一）、电子传递过程

1.细胞色素呼吸链

NADH和FADH2只能作为贮存形式，必须转化为ATP才能用于代谢。这个转化是在线粒体内膜上通过一系列电子传递过程来实现。线粒体内膜上的一系列电子载体组成的传递链为呼吸链。因为该链的最终电子受体是氧，所以这一电子传递过程是依赖于氧的，它是分步聚的，能量逐步降低的形式进行，电子传递过程中形成的跨线粒体内膜的质子梯度。

氧化磷酸化：在线粒体中，电子经电子传递链传递到氧的过程，伴随自由能的释放，用于ADP的磷酸化形成ATP。

氧化磷酸化机理：化学渗透学说。通过线粒体膜上的ATP合酶复合物（复合物V）合成ATP。

2.抗氰呼吸

高等植物存在着氰化物不敏感的呼吸，即在氰化物存在时仍有一定呼吸作用，称为抗氰呼吸（交替途径）。

CO、CN、叠氮化物(N-3)抑制从Cytaa3到O2的电子传递。

交替氧化酶：位于线粒体内膜，含铁，活性受水杨基羟肟酸等抑制。以二聚体存在，有氧化型和还原型两种，对氧的亲和力低。

抗氰呼吸的生理意义：

①增温、放热促进开花、授粉、种子萌发等。

天南星科植物的佛焰花序

因为NADH通过交替途径的氧化只经过线粒体膜上的复合体I，因此产生的ATP少，FADH2经过交替途径氧化不产生ATP。因此大量能量以热的形式放出。抗氰呼吸多见于天南星科的产热植物，这些植物开花时其佛焰花序会产生大量热量，使其温度比周围高1－35度。

②抵御逆境

④平衡细胞碳代谢和电子传递间的供求关系

当呼吸底物积累大于生长、储存、ATP合成需要时，通过该途径将多余能量消耗掉。

③增加乙烯生成、促进果实成熟、促进衰老。

逆境下交替途径活性提高。因为逆境大部分抑制线粒体呼吸，交替途径从电子传递链送出电子，会阻止UQ库电位过度产生，如果不加限制，会产生活性氧，

3.末端氧化系统的多样性

参与生物氧化反应的有多种氧化酶，其中处于呼吸链一系列氧化还原反应最末端，能活化分子态氧的酶被称为末端氧化酶(terminal oxidase)。

在幼嫩组织中较活跃，在成熟组织中活性较小。通常呼吸作用中耗氧量的80%由这种酶承担。该酶易受CN-、CO和N3-的抑制。

（1）线粒体内的末端氧化酶

①细胞色素氧化酶

②抗氰氧化酶（交替氧化酶）

（2）线粒体外的末端氧化酶

①多酚氧化酶

②抗坏血酸氧化酶

③乙醇酸氧化酶体系

④过氧化物酶和过氧化氢酶

（1）线粒体内的末端氧化酶

抗氰氧化酶又名交替氧化酶，将UQH2的电子传递给O2，该酶对O2的亲和力低。

在大多数组织中，抗氰呼吸约占全部呼吸的10%-25%，而某些组织竟达100%。抗氰呼吸电子传递途径与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此抗氰呼吸又称为交替呼吸途径，简称交替途径。可被鱼滕酮抑制，不被氰化物抑制。

细胞色素氧化酶：植物体内最主要的末端氧化酶，其作用是将Cyta中的电子传递给O2，它与O2的亲和力最高。

（2）线粒体外的末端氧化酶

多酚氧化酶：是含铜的酶，存在于质体和微体中，催化酚类物质为醌类物质。

在日常生活和生产活动中，经常要采取一些措施抑制褐变，或利用酚氧化酶的活动产生特定的颜色。

这些酶与植物的“愈伤反应”有密切关系。植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸”(wound respiration)。伤呼吸把伤口处释放的酚类氧化为醌类，而醌类往往对微生物是有毒的，这样就可避免感染。当苹果或马铃薯被切伤后，伤口迅速变褐，就是酚氧化酶的作用。在没有受到伤害的组织细胞中，酚类大部分都在液泡中，与氧化酶类不在一处，所以酚类不被氧化。在制茶和烤烟加工中都要根据酚氧化酶的特性加以利用。

抗坏血酸氧化酶

含铜氧化酶，位于细胞质或与细胞壁相结合。

催化抗坏血酸脱氢反应，生成脱氢抗坏血酸，脱下的氢传给氧生成水。

抗坏血酸氧化酶催化分子氧，将抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，它存在于细胞质中或与细胞壁相结合。它可以通过谷胱甘肽而与某些脱氢酶相偶联，抗坏血酸氧化酶还与PPP中所产生的NADPH起作用，可能与细胞内某些合成反应有关。

乙醇酸氧化酶：一种黄素蛋白，存在于过氧化体中，催化乙醇酸氧化为乙醛酸的反应，在光呼吸中起重要作用。

过氧化物酶与过氧化氢酶

过氧化物酶催化H2O2对芳香族胺类或酚类化合物的氧化。

过氧化氢酶催化H2O2的分解。

第三节植物呼吸代谢的调控

一、糖酵解的调节

二、三羧酸循环的调节

三、线粒体细胞色素电子传递链活性的调节

四、交替途径的调节