高等植物生理学-各种植物激素及其信号转导

生长素对萝卜子叶扩展的影响。 这里本实验描述了光和细胞分裂素的作用是加性 的。To表示了实验开始之前萌发的萝卜幼苗。离 体的子叶在暗中或光下有加或不加2.5mM玉米素的 情况下培养三天（T3）。在暗中或光照下，玉米 素处理的子叶都比对照中的子叶扩展的大。
（4）促进侧芽发育，消除顶端优势

CTK能解除由生长素所 引起的顶端优势，促 进侧芽生长发育。
Expansins loosen cell wall component, cell takes up water and turgor pressure forces cell to expand.
2.生长素的作用机理（信号转导）
(2) 基因活化学说 gene activation hypothesis
外用ABA时，可使旺盛生长的枝条停止生长 而进入休眠，这是它最初也被称为“休眠素”的 原因。在秋天的短日条件下，叶中甲瓦龙酸合成 GA的量减少，而合成的ABA量不断增加，使芽 进入休眠状态以便越冬。
种子休眠与种子中存在脱落酸有关，如桃、 蔷薇的休眠种子的外种皮中存在脱落酸，所以只 有通过层积处理，脱落酸水平降低后，种子才能 正常发芽。
GA促进生长具有以下特点： (1)促进整株植物生长 (2)促进节间的伸长 (3)不存在超最适浓度的抑制作用
2）诱导开花（代替低温、 长日照）
需寒胡萝卜品种开花时间GA处理后的效果。 （左）对照：不施GA，不冷处理； （中）不进行冷处理，但每天施10µgGA3为期一周； （右）六周冷处理。
甘蓝，在短光照下保持丛生状，但施 用赤霉素处理可以诱导其伸长和开花
在拟南芥中发现了3个作为细胞分裂素受体的AHK、5 个 AHP 以及23 个ARR。不同的AHK、AHP和ARR可能在特定 的细胞分裂素反应或与其它信号途径的交叉反应中起主要作 用。这些功能冗余又不失特异性的蛋白一起组成了细胞分裂 素的信号转导网络。
四、脱落酸(ABA)
1.脱落酸的生理效应
（1）促进休眠（与GA拮抗）
香脂冷杉上的众生枝
转ipt基因的烟草
（5）延缓叶片衰老
细胞分裂素对黄瓜幼苗中氨基酸运动的效应 一个不能被代谢的经过放射性标记的氨基酸，如氨基异 丁酸以离散点的形式施用在这些幼苗各个植株的右侧子 叶上。 CTK可调动物质向处理部位运输,促进核酸、蛋白合成。
CTK延缓衰老是由于CTK能延缓叶绿素和蛋 白质的降解速度,稳定多聚核糖体,抑 制核酸(DNA,RNA)酶及蛋白酶活性,保 持膜完整性.
GA与IAA形成的关系 双线箭头表示生物合成；虚线箭头表示 调节部位。○表示促进；×表示抑制。
大麦湖粉 层中由赤 霉素诱导 的合成的 结构模型。 两条途径：
1. Ca2+不 依赖的cGMP 途径,诱导 a-淀粉酶基 因转录； 2. Ca2+依 赖的钙调蛋 白及蛋白激 酶途径，改 变膜透性， 与a-淀粉酶 分泌有关。
玉米的缺失ABA的突变体的早熟萌芽
1.脱落酸的生理效应
（2）促进气孔关闭

ABA可引起气孔关闭，降低蒸腾，这是ABA 最重要的生理效应之一。科尼什 (K.Cornish,1986)发现水分胁迫下叶片保 卫细胞中的ABA含量是正常水分条件下含量 的18倍。

ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中 的K+外渗，造成保卫细胞水势高于周围细 胞水势而使保卫细胞失水所引起的。
高 级 植 物 生 理 学
Advanced plant physiology
植物激素 及其信号转导途径
植物激素



生长素（IAA） 赤霉素（GA） 细胞分裂素（CTK） 脱落酸（ABA） 乙烯（ETH）
一、生长素（IAA）
生长素的极性运输Leabharlann Baidu
1.生长素的生理效应
1)促进生长
特点： 1.低浓度下促进生长，高 浓度下抑制生长。 2.不同器官对IAA敏感性： 根>芽>茎 3.离体器官效应明显，对 整株效果不明显。
泛素连接酶的活化
晚期基 因的表 达（转 录因子 的合成）
生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式（原生转录因子的活化）
生长素受体是生长素结合蛋白，根据在细胞中的存在位置 不同，有三种： 内质网：ABP1；质膜： ABP2；液泡膜上：ABP3
二、赤霉素（GA）
1. 赤霉素的生理效应
1）促进茎的伸长生长
2.细胞分裂素作用机理
—拟南芥中的信号转导途径模式
2.细胞分裂素作用机理
—拟南芥中的信号转导途径模式
最近的一项研究发现, 细胞分裂素受体 CRE1/AHK4/WOL除激酶活性外还同时具有磷酸酶的活性, 可以将磷酸基团从磷酸化的AHPs上转移回CRE1的天冬氨酸 上, 说明细胞分裂素介导的磷酸基团传递是一个双向的可逆的 过程。
2. 脱落酸的作用机理
(1) ABA对植物胁迫条件下基因表达的调控

ABA + ABA结合蛋白 信号转导（Ca2+-CaM) 基因表达 从功能上讲, 植物胁迫诱导表达的基因可以分为两大类:
第一大类是功能蛋白：包括水通道蛋白、 第二大类是调节蛋 渗透调节分子(如蔗糖、脯氨酸和甜菜碱) 白：包括蛋白激酶、 的合成酶、保护大分子以及膜蛋白结构 转录因子、磷脂酶 和功能的保护蛋白(如LEA 蛋白、抗冻蛋 等, 这类蛋白是通 白、分子伴侣、mRNA结合蛋白等)、蛋 过参与到植物胁迫 白转换酶以及脱毒蛋白酶等。这类蛋白 信号转导途径或通 分子直接参与到植物对胁迫环境的应答 过调节其它效应分 反应和修复过程中, 是直接保护植物细胞 子的表达和活性而 免受胁迫环境伤害的效应分子。 起作用的。
（A）草莓“果实”实际是一个膨胀的花柱，其生长是内“种子” 生成的生长素调节的，这些“种子”其实是瘦果-真正的果实。 （B）当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育 （C）用IAA喷放没有瘦果的花柱恢复了其正常的生长发育。
4) 生长素的其它效应



如促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑 制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、 促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、 叶片的扩大和气孔的开放等。 生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。 生长素抑制了菜豆植株 中腋芽的生长。
将拟南芥组织置于含生长素IBA和细胞 分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。 当愈伤组织被放在只有生长素的环境中 作次培养时，诱导根产生（左图）；当 被放在细胞分裂素与生长素之比比较高 的环境中培养时，芽激增（右图）。
（3）促进细胞扩大
细胞分裂素对萝卜叶膨大的作用 右边的子叶用合成的细胞分裂素6-苄基 氨基9-(四氢吡喃=2=基)嘌呤 (100mg·L-1)处理(叶面涂施)，左 边的是对照(转引自潘瑞炽，董愚 得，植物生理学，1996)
GA-stimulated release of a-amylase from barley half-seeds.
2.赤霉素作用机理 (1)诱导a-淀粉酶活化（信号转导）
2.赤霉素作用机理 (2) GA调节IAA水平
GA可使内源IAA的水平增高 （1）GA降低了IAA氧化酶的 活性， （2）GA促进蛋白酶的活性， 使蛋白质水解，IAA的合 成前体(色氨酸)增多。 （3）GA还促进束缚型IAA释 放出游离型IAA。
三、细胞分裂素（CTK）
1、细胞分裂素的生理效应
（1）促进细胞分裂 生长素只促进核的分裂； 细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用， 赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期 中的G1期和S期。
冠瘿菌的瘤块诱导进程
(2) 促进芽的分化
烟草在不同浓度生长素与激幼素的培养下 器官的形成的调整与生长。在低生长素与 高的激动素浓度（下左）下形成芽。在高 生长素与低的激动素浓度（上右）下形成 根。在这两种激素的中间的或高浓度下 （中间与下右），形成未分化的胼胝质。
但ABA在低浓度下可促进生长。
ABA may have a role in bud growth


ABA level in the axillary bud was found lower in decapitated plants. Application of auxin to the apex also restore ABA level in the axillary bud.
2.生长素的作用机理（信号转导）
(1) 酸生长理论Acid-growth hypothesis (1)
ATP-proton pump Phospholipase A2
Auxin binding protein 1
Lysophospholipid 溶血磷脂
生长素受体是生长素结合蛋白，根据在细胞中的存在位置 不同，有两种： 存在于质膜上:酸生长理论的基础 存在于细胞质(或细胞核)中: 基因活化学说的基础。
2.细胞分裂素作用机理—拟南芥中的信号转导途径模式
近年来的研究表明, 在植物体内细胞分裂素是利用了一种类似 于细菌中双元组分系统的途径将信号传递至下游元件的。 在拟南芥中,首先是作为细胞分裂素受体的组氨酸激酶 (Arabidopsis histidine kinases, AHKs)与细胞分裂素结合后自磷酸 化, 并将磷酸基团由激酶区的组氨酸转移至信号接收区的天冬氨酸 残基; 天冬氨酸上的磷酸基团被传递到胞质中的磷酸转运蛋白 (Arabidopsis histidine-phosphotransfer proteins, AHPs), 磷酸化的 AHPs进入细胞核并将磷酸团转移到A 型和B 型反应调节因子 (Arabidopsis response regulators, ARRs)上, 进而调节下游的细胞 分裂素反应。B 型ARR 是一类转录因子, 作为细胞分裂素的正调 控因子起作用, 可激活A型ARR基因的转录。A型ARR作为细胞分 裂素的负调控因子可以抑制B 型ARR 的活性, 从而形成了一个负 反馈循环。
2.生长素的作用机理（信号转导）
(1) 酸生长理论Acid-growth hypothesis (2)
pH降低，水解 酶或扩展素活化， 壁可塑性增加， 膨压降低，细胞 吸水伸长。
Auxin activates ATPproton pump, cause cell wall solution pH to drop, which will activate expansins
+ 促 进 抑 制 芽 根
茎
0
10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1
生长素浓度（mol/L）
2)促进插条不定根的形成
生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主要是剌 激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的 形成。
对照
IAA
3）对养分的调运作用
生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性， 用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。
1.脱落酸的生理效应
（4）促进衰老、脱落（与CTK拮抗）
ABA是在研究棉花幼铃脱落时发现的。ABA促进器官脱 落主要是促进了离层的形成。将ABA溶液涂抹于去除叶片 的棉花外植体叶柄切口上，几天后叶柄就开始脱落，此效 应十分明显，已作为脱落酸的生物鉴定法。
促进落叶物质的检定法
1.脱落酸的生理效应
(5) 增加抗逆性（如渗透胁迫）
1.脱落酸的生理效应
（3)抑制生长（与IAA拮抗）
ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌 发。 ABA的抑制效应比植物体内的另一类天然抑制剂——酚要高 千倍。 酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应的，是不可逆的， 而ABA的抑制效应则是可逆的，一旦去除ABA，枝条的生长 或种子的萌发又会立即开始。
3）打破休眠，促进萌发
4）促进雄花分化
5）其它生理效应 GA还可加强IAA对养分 的动员效应，促进某些 植物坐果和单性结实、 延缓叶片衰老等。
赤霉素诱导的Thompson无籽葡萄的 生长。左边的一串是未处理的。而 右边的一串则是在果实发育期间用 赤霉素喷施过的
2.赤霉素作用机理 (1)诱导a-淀粉酶活化（信号转导）
一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使 植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。因此，ABA被称为应 激激素或胁迫激素(stress hormone)。


外源ABA处理，也 可提高抗逆性。 有人建议将ABA改 为“诱抗素”。
水分胁迫过程中木质部汁液的碱化作用导致ABA 在叶片中的重新分布
（A）完整植株中的腋芽由于 顶端优势的影响而被抑制 （B）去除顶芽使得腋芽免疫 顶端优势的影响（箭头） （C）对切面用含IAA的羊毛 脂凝胶处理（包含在明胶胶 囊中）从而抑制了腋芽的生 长。
Auxin/cytokinin ratio controls the growth of axillary buds