为什么蕈菌是真核微生物

为什么蕈菌是真核微生物

蕈菌是指能形成大型的子实体或菌核组织的高等真菌类的总称. 他们大多数属于担子菌类；极少数属子囊菌类。从外表来看，蕈菌不像微生物，因此过去一直是植物学的研究对象，但从其进化历史、细胞构造、早期发育特点、各种生物学特性和研究方法等多方面来考察，都可证明它们与其他典型的微生物——显微真菌却完全一致。事实上，若将其大型子实体理解为一般真菌菌落在陆生条件下的特化与高度发展形式，则蕈菌就与其他真菌无异了。

一、进化历史

典型担子菌的生活史就是它的有性世代。

说明：担孢子由空中或地上传播，在适宜的地方长成线状的菌丝，即初生菌丝（第②步）；如果两个不同宗系的初生菌丝相遇（第③步），两个宗系的菌丝各伸出一个细胞发生质配，形成一个双核细胞（第④步）；通过锁状联合机制形成新的双核细胞，即二生菌丝（第⑤步）；二生菌丝特化形成子实体（第⑥步）；从子实体的菌褶处形成棒状细胞，即担子（第⑦步）；每个担子由两个单倍体的核，经过短暂的双倍体接合子（第⑧步），紧接着减数分裂形成新的单倍体的担孢子（第⑨步），担孢子释放（第⑩步），开始新的生命周期（第①步）。

一般认为担子菌是由子囊菌演化而来的。它们在系统发育上存在着密

切的关系。担子菌的双核菌丝和子囊菌的产囊丝是同源的，都是经有

性接合后产生的双核体。此外，担子菌的锁状联合类似于子囊菌产囊

丝的钩形细胞结构。子囊菌钩状体形成后，钩状体的亚顶端的细胞形

成子囊和子囊孢子，而担子菌的双核菌丝经锁状联合，顶端细胞形成

担子和担孢子。这说明子囊和担子的早期形成过程十分相似。担子菌

的担子可能是由子囊菌的子囊演化而来。

二、细胞构造

担子菌的菌丝发育良好，且有分隔。往往扩展生成扇形。通常为白色、鲜黄色或橙黄色。菌丝体具三个明显的发育阶段：初生菌丝(Primary mycelium)、二生菌丝(secondary mycelium )和三生菌丝(tertiary mycelium)。

初生菌丝为单倍体（n），是由单核的担孢子萌发而成。初期为多核，而后即产生分隔，把菌丝体分成单倍体（单核）。

二生菌丝为双核体（n+n）。它从初生菌丝发育而成。两个单核细胞进行异宗配合，发生质配后，并不马上核配，成为双核细胞的次生菌丝。二生菌丝以锁状联合方式增殖细胞。两个核同时分裂，由“锁状联合机制”控制形成两个子细胞。每个子细胞具两个不同的子核。二生菌丝可独立营养并占据生活史的大部分。

三生菌丝也是双核体（n+n），由二生菌丝特化形成。特化菌丝形成各种子实体（Fruit body）。

子实体是真菌产生孢子的构造。由繁殖菌丝和营养菌丝组成。其形态因种而异。如蘑菇，香菇等子实体呈伞状，由菌盖，菌柄和菌褶等组成。菌褶处着生担子和担孢子。

三、早期发育特点

在蕈菌的发育过程中，其菌丝的分化可明显地分成5个阶段：①形成一级菌丝：担孢子萌发，形成由许多单核细胞构成的菌丝，称一级菌丝；②形成二级菌丝：不同性别的一级菌丝发生接合后，通过质配形成了由双核细胞构成的二级菌丝，它通过独特的“锁状联合”，即形成喙状突起而连合两个细胞的方式不断使双核细胞分裂，从而使菌丝尖端不断向前延伸；③形成三级菌丝：到条件合适时，大量的二级菌丝分化为多种菌丝束，即为三级菌丝；

④形成子实体：菌丝束在适宜条件下会形成菌蕾，然后再分化、膨大成大型子实体；⑤产生担孢子：子实体成熟后，双核菌丝的顶端膨大，细胞质变浓

厚，在膨大的细胞内发生核配形成二倍体的核。二倍体的核经过减数分裂和有丝分裂，形成4个单倍体子核。这时顶端膨大细胞发育为担子，担子上部随即突出4个梗，每个单倍体子核进入一个小梗内，小梗顶端膨胀生成担孢子。

锁状联合的形成过程极为巧妙：当双核菌丝尖端细胞分裂时，在两个细胞核之间菌丝侧生一个钩状短枝，一个核进入短枝内，另一个核留在菌丝内。两个核同时进行一次有丝分裂，形成4个核。分裂后短枝中的一个子核退回到菌丝尖端。此时，钩状短枝向后弯曲生长接触到菌丝壁，形成拱桥形。菌丝中分裂后的两个核之一趋向前端，同时拱桥正下方两核之间产生一个横隔。短枝尖端与菌丝壁接触处细胞壁溶解，短枝中的一个核回到菌丝中生长尖端后面的一个细胞内，并生出另一个横隔将这个菌丝细胞与短枝隔开，最终在菌丝上就增加了一个双核细胞。

四、各种生物学特性

蕈菌的最大特征是形成形状、大小、颜色各异的大型肉质子实体。典型的蕈菌，其子实体是由顶部的菌盖（包括表皮、菌肉和菌褶）、中部的菌柄（常有菌环和菌托）和基部的菌丝体三部分组成。

子实体是食用菌产生有性孢子的繁殖器官，也叫担子果（子囊菌则称子囊果）。典型伞菌的子实体，是由菌柄、菌盖、菌等褶部分组成的。