动物消化道黏膜免疫的研究进展

Ｉ 功 能 广 泛 ， 仅 可 以 中 和 、 斥 病 原 体 ， 止 细 ｇ Ａ 不 排 防
菌 、 毒 与 黏 膜 结 合 ， 且 还 可 以 促 进 外 分 泌 液 中 病 而 天 然 抗 菌 因子 作 用 ， 可 调 节 黏 膜 免 疫 。 并 中 和 病 原 体 。Ｓｇ 可 有 效 地 中 和 黏 膜 上 皮 内 ＩＡ 的 病 原 体 、毒 素 等 有 害 物 质 ，捕 捉 黏 膜 内层 病 原 体 ， 成 免 疫 复 合 物 排 出 ， 附 对 病 原 体 致 病 作 用 形 黏
疫 中 具 有 重 要 作 用 。 由肠 上 皮 细 胞 刷 状 缘 表 面 分
和 回 、 、 肠 、 桃 体 。 黏 膜 淋 巴集 合 体 （ 膜 滤 盲 结 扁 黏 泡 ） “ 人 淋 巴 区 ” 抗 原 由 此 区 进 入 黏 膜 免 疫 系 是 传 ，
统 ， 免疫 的诱导 部位 ， 发免 疫应 答 。 是 激 １１２ 弥散 黏 膜 淋 巴组 织 是 黏 膜 免 疫 的 效 应 部 ．． 位 ， 括 位 于肠 绒 毛 上 皮 细 胞 间 的上 皮 内 淋 巴 细 胞 包
体 或 促 进 吞 噬 作 用 ，因 此 对 维 持 黏 膜 完 整 性 及 减
具 有 ＮＫ 细胞 的活 性 ， 可 抵 抗 肠 道 致 病 菌 侵 袭 。 故
少其 它抗体 引起 的局部过 敏反应 有重要 意义 。
促 进 天 然 抗 菌 因 子 作 用 。 ｇ 可 增 强 乳 肝 褐 质 ＩＡ
导 致 Ｂ细 胞 分 泌 抗 体 或 诱 生 Ｔ细 胞 的细 胞 毒 反 应 。 １２ 消 化 道 胃肠 黏 膜 组 织 的 相 关 细 胞 ．
１２ １ 微 皱 褶 细 胞 （ 细 胞ຫໍສະໝຸດ Baidu） １ ７ ．． Ｍ ６ ７年 ， ｅ ｅ 、 ． Ｐ ｙ ｒ ＪＣ．
在 哺 乳 动 物 肠 道 黏 膜 上 发 现 了 小 肠 黏 膜 下 的 淋 巴 集 结 ， 称 之 为 Ｐ ｙ ｒ氏 淋 巴 结 （Ｐ结 ） Ｐ 并 ｅｅ Ｐ ， Ｐ结 具 有
（Ｅ ） 一 定 量 Ｋ 细 胞 及 ＮＫ 细 胞 ， 是 黏 膜 固 有 ＩＬ 和 二
收 稿 日期 ： ０ ０ ２ ２ ２ １ —１ － ５
布 的 致 密 的 糖 萼 、 性 磷 酸 酶 、 泌 型 ＩＡ 以及 杯 碱 分 ｇ
状 细 胞 分 泌 的 黏 液 共 同组 成 的 屏 障 可 以 阻 止 食 物
其 下 方 的 组 织 ｆ。Ｎ ｕｒ［ 研 究 发 现 Ｍ 细 胞 是 大 ２ ｅｔ 。 １ ａ 等
分 子 颗 粒 抗 原 进 入 上 皮 下 淋 巴组 织 的 主 要 途 径 。
（ Ｓ主 要 由 黏 膜 结 合 淋 巴组 织 构 成 （ Ｌ ）对 于 消 ＭＩ） ＭＡ Ｔ ，
化 道 来 说 ， 要 是 肠 黏 膜 结 合 淋 巴 组 织 （ ＡＬ ） 是 主 Ｇ Ｔ，
抗 原 和 外 来 微 生 物 抗 原 的 侵 入 ，进 而 控 制 宿 主 的 局 部 和 系 统 反 应 ， 挥 屏 障 作 用 ［； 外 ， 上 皮 细 发 ４此 １ 肠
成 就 未 来
４ ７
偈
ｒ 子
Ｕ 上１．
胞 还 能 摄 取 可溶 性 多 肽 抗 原 ， 组 成 表 答 ＭＣ Ⅱ ， 可 Ｈ 表 现抗 原 加 工 与 递 呈 功 能 ； 挥 黏 膜 免 疫 细 胞 的调 发
相 关 淋 巴组 织 。 １ １１ 黏 膜 淋 巴 集 合 体 ．． 是 诱 导 黏 膜 免 疫 的 反 应
吞 噬 细 胞 和 抗 原 提 呈 细 胞 。Ｍ 细 胞 黏 附 的抗 原 通
部 位 ，包 括 位 于 肠 管 黏 膜 固 有 层 和 黏 膜 下 层 的 集
合 淋 巴小 结 和 孤 立 淋 巴 小 结 。 在 禽 类 包 括 腔 上 囊
Ｍ 细 胞 通 过 囊 性 转 运 方 式 为 肠 道 黏 膜 上 皮 屏 障 提 供 了 一 个 局 部 功 能 性 人 口 ， Ｍ 细 胞 转 运 的 微 生 经 物 和 其 它 外 源 性 物 质 跨 过 上 皮 屏 障 后 直 接 暴 露 给
由 黏 膜 淋 巴 集 合 体 和 弥 散 黏 膜 淋 巴 组 织 组 成 的 肠
常 能 够 引 发 较 强 的 分 泌 型 免 疫 应 答 ， 此 Ｍ 细 胞 因
黏附抗 原被 看作 是启 动黏 膜免疫 的关 键步骤 。 １２２ 肠 上 皮 细 胞 （ ） 肠 黏 膜 表 面 的 上 皮 细 ．． Ｉ ＥＣ 胞 （ 吸 收 细 胞 、 状 细 胞 ） 调 节 天 然 和 获 得 性 免 如 杯 在
明显 的淋 巴上皮 及上 皮 下 的大量 淋 巴组 织 ，淋 巴 组 织 中有 多 量 的 淋 巴 滤 泡 ，覆 盖 滤 泡 的 成 不 规 则
的 微 皱 折 上 皮 细 胞 被 称 之 为 Ｍ 细 胞 （ ｃｏ ｆｌ Ｍｉｒ —０ｄ Ｃ ｌ ） 滤 泡 结 合 上 皮 （ Ａ 。 细 胞 广 泛 存 在 于 肠 ｅ ｓ或 ｌ Ｆ Ｅ） Ｍ 的 全 段 和 扁 桃 体 的 淋 巴 滤 泡 圆 顶 区 上 方 ，在 远 段 结 肠 和 直 肠 黏 膜 分 布 丰 富 。 Ｍ 细 胞 的 主 要 功 能 是
有 重 要 意 义 。 文 就 动 物 消 化 道 黏 膜 免 疫 理 论 及 应 本
用的研究进 展做一 综述 。 １ 消 化 道 的 胃 肠 黏 膜 构 成 ，
摄 取 并 转 运 抗 原 ，尤 其 是 转 运 颗 粒 性 抗 原 至 位 于
１１ 消 化 道 胃 肠 黏 膜 免 疫 组 织 黏 膜 免 疫 系 统 ．
露 ㈣。进 入 黏 膜 组 织 后 ，ｇ ＩＡ抗 体 可 发 挥 多 种 功 能 ： 首 先 引 发 黏 膜 免 疫 反 应 ； 次 由 于 抗 原 Ｓｇ 复 合 其 ＩＡ 物 可 经 Ｍ 细 胞 运 输 到 上 皮 下 淋 巴 组 织 ， 原 提 呈 抗 细 胞 的 Ｆ Ａ 受 体 可 强 化 摄 取 和 处 理 抗 原 ， 这 种 Ｃ 在 途 径 下 ， 摄 取 的 Ｓｇ 可 形 成 一 个 扩 大 环 ， 强 再 ｜Ａ 增 免 疫 和再 免 疫 反 应 ；最 后 Ｍ 细 胞 再 次 摄 取 的 ＩＡ ｇ 可 通 过 基 因 型 网调 节 免 疫 反 应 。 ２ 消 化 道 的 黏 膜 免 疫 反 应 过 程 机 理 ２１ 体 液 免 疫 ． 可 溶性 蛋 白质 或细 菌 、病毒 、 原
节 功能 ； 取 和转 运 Ｓｇ 参 与 免疫 耐 受 ， 究 结 果 摄 ＩＡ； 研
证 明 ， 上 皮 细 胞 分 泌 的转 化 生 长 因 子 ＢＴ Ｆ Ｂ等 肠 （Ｇ ２ ）
抑 制性 因子 可 介 导 免 疫 耐 受 的 主动 抑 制 。 】
１ － 上皮 内淋 巴细胞 （ 上皮 内淋 巴细胞是 ．３ ２ ＩＬ Ｅ１
Ｃ ４和 Ｃ Ｄ Ｄ８细 胞 组成 。 体 外 ， 化 Ｃ ４ Ｔ细 胞 呈 在 活 Ｄ 现 抗 原 递 呈 细胞 功 能 。 固有 层 中 的 巨 噬 细 胞 在 宿 主
及 乳 过 氧 化 物 酶 系 统 对 几 种 黏 膜 病 原 体 的抗 菌 作 用 ， 通 过黏膜 淋 巴组织增 强抗 原依 赖性 细胞 ， 可 并 能武 装腔 中淋 巴细胞 ， 而提高 直接 杀伤 能力 ， 从 与
弥散 性 免 疫 细 胞 ， 有 胞 内 颗 粒 ， 于 肠 上 皮 内 的 具 位 淋 巴细 胞 ， 解 剖 位 置 、 型 和 功 能 均 与 外 周 血 Ｔ 在 表 细 胞 不 同 ， 是 一 群 独 特 的 淋 巴细 胞 。 要 见 于 小 它 主 肠 黏 膜 绒 毛 上 皮 细 胞 之 间 ， 态 很 不 规 则 ， 型 的 形 典
究 黏 膜 免 疫 无 论 在 理 论 上 还 是 在 生 产 实 践 上 ， 具 均
层 淋 巴细 胞 （Ｐ ） 如 Ｔ细 胞 、 Ｌ Ｌ， Ｂ细 胞 、 细 胞 、 噬 浆 巨 细 胞 、 酸 性 粒 细 胞 和 肥 大 细 胞 。弥 散 黏 膜 淋 巴 组 嗜
织 是 “ 出淋 巴区”抗 原 在此 区与 分化 细胞 作用 ， 传 ，
１ ． 固有层淋 巴细胞（Ｐ 此 类细 胞位 于黏 膜 ．４ ２ Ｌ Ｉ ）
上 皮 固 有 层 内 ，为 混 合 细 胞 群 ， 括 Ｔ细 胞 、 细 包 Ｂ
胞 、 细 胞 、 细 胞 和 辅 助 细 胞 （ 如 ： 噬 细 胞 Ｋ ＮＫ 例 巨 和 树 突 状 细 胞 ） 其 它 免 疫 细 胞 有 粒 细 胞 和 肥 大 细 ， 胞 。在 黏 膜 固 有 层 中 ， Ｂ细 胞 与 Ｔ细 胞 的 数 量 近 乎 相 等 ，这 是 与 Ｉ Ｌ的 区别 点 。 Ｂ细 胞 中主 要 是 ＩＡ Ｅ ｇ 型 Ｂ细 胞 及 其 浆 细 胞 。 黏 膜 固 有 层 Ｔ 细 胞 群 由
是 非 常 重 要 的 ，ＩＡ 可 抑 制 甚 至 阻 断 病 原 体 对 黏 Ｓｇ
膜 的 黏 附 ，有 报 道 ＩＡ 能 阻 断 微 生 物 进 攻 必 需 的 ｇ 黏附素 ， 而保 护上皮 细胞 。 从
免 疫 排 斥 。由于 特 异 性 Ｉ 的存 在 ， 膜 暴 露 ｇ Ａ 黏
于外界 可 溶 性抗 原 后 可 以减 少相 应 抗原 的吸 收 ，
分泌 物 中抗 菌物 质如乳 铁传 递蛋 白 、溶 菌 酶等有
协 同作用 。 调 节 黏 膜 免 疫 反 应 。Ｓ ｇ 抗 体 可 以 与 Ｍ 细 胞 ＩＡ 结 合 ， 经 Ｍ 细 胞 运 输 到 达 黏 膜 淋 巴 组 织 ， 运 输 并 该
过 程 可 以 使 Ｓｇ ＩＡ或 Ｉ 抗 原 复 合 物 与 淋 巴 细 胞 或 ｇ Ａ 抗 原 递 呈 细 胞 发 生 反 应 ，从 而 使 ＩＡ 结 合 位 点 暴 ｇ
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动 物 消 化 道 黏 膜 觅 覆 的 研 避 展
王 恩 意 。谭 俊 涛 ， 桂 婷 ， 宋
（ ． 东省章 丘 市埠 村兽 医站 １山
２ ０ ０ ； ． 丘 市 圣井兽 医站 ；． 丘 市畜牧 局 ） ５ ２ ０ ２章 ３章
中图分 类 号 ：８ ２４ ￥５ ．
文献 标 识码 ： Ａ
文 章编 号 ：６ ３ １ ８ （０ １ ０ — ０ ７ ０ １７ — ０ ５ ２ １ ） ２ ０ ４ — ４
自２ ０世 纪 ６ ０年 代 黏 膜 免 疫 概 念 产 生 以 来 ， 黏 膜 免 疫 系 统 作 为 机 体 相 对 独 立 的 免 疫 系 统 ， 一 直 就 被 国 内 外 学 者 所 关 注 。 物 机 体 黏 膜 组 织 是 机 体 与 动 外 部 环 境 进 行 交 流 的 场 所 。 黏 膜 与 肠 腔 内大 量 细 肠 菌 及 毒 素 广 泛 接 触 ， 机 体 最 重 要 的 屏 障 ， 是 机 是 也 体 受 威 胁 最 大 的部 位 ， 体 ９ ％ 以上 的 感 染 发 生 于 机 ５ 黏 膜 或 从 黏 膜 入 侵 。 为 了 预 防 局 部 黏 膜 疾 病 的 发 生 ， 膜 组 织 形 成 了 严 密 的 防御 体 系— — 黏 膜 免 疫 黏 系统 ， 成 动 物 有 机 体 抵 抗 病 原 微 生 物 入 侵 的第 一 构 道 免 疫 屏 障 ｌ。 通 过 黏 膜 免 疫 后 ， 膜 局 部 的 抗 体 １ ｊ 黏 比血 清 抗 体 出 现 的 早 ， 价 高 ， 维 持 的 时 间 长 。 效 且 研
圆形 细 胞 较 少 ， 炎 症 时 明显 增 加 。 般 认 为 ＩＬ 有 Ｅ 的功能 主要 为： 泌 Ｉ一 、 一 分 Ｌ ５ Ｉ ２等 淋 巴 因 子 ； 原 Ｌ 抗
特 异 性 辅 助 功 能 ； 有 ＮＫ 细 胞 的 活 性 ， 的 Ｉ Ｌ 具 鸡 Ｅ
但 对 不 相 关 的 抗 原 无 影 响 。ｇ 不 能 有 效 地 固定 补 ＩＡ