RNA的生物合成(转录)
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第十二章 RNA的生物合成 (转录)
(RNA Biosynthesis, Transcription)
转录是指以DNA为模板合成RNA的过程 。 原料: NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) DNA模板 RNA聚合酶(RNA polymerase, RNA-pol) 其他蛋白质因子
参与物质
TBP* 38 TAF** 12，19，35 33
30，74 57 (α )
34 (β )
* TBP(TATA binding protein) : TATA结合蛋白。 ** TAF(TBP associated factors) :TBP辅助因子。在不同的基因转录中 有不同的TAF辅助。
RNApol (2) - DNA - pppGpN- OH 3
启动子
基因转录区
编码链 5/ 模板链 3/
TGTTGACA -35区
TATAAT
3/
5/
-10区 +1 转录方向
原核生物启动子的保守序列
(二)转录延长
1. 亚基脱落，RNA–pol核心酶变构，与模板 结合松弛，沿着DNA模板推进，NTP不断聚 合RNA链不断延长。 (NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi
转录方向 5
3
编码链 模板链
模板链 编码链
3
转录方向 5′···GCAGTACATGTC ···3′ 编码链 3′··· c g t g a t g t a c a g ···5′ 模板链 转录 mRNA 5′···GCAGUACAUGUC ···3′ 翻译 N· · · · · · Ala · Val ·His · Val · · · · · · C 蛋白质
全酶
原核生物的RNA聚合酶 亚 基 分 子 量 功 能
TTGACA AACTGA
36512 150618 155613 70263
TATAAT ATATTA
决定哪些基因被转录 催化功能 结合DNA模板 辨认起始点
+1 -55
DNA
+20
RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合
一、不对称转录
(一)转录的模板
1. DNA 分子上转录出 RNA 的区段，称为结构基因 (structural gene)。结构基因中能转录生成RNA的一股 单链，称为模板链(template strand)，也称作有意义链 或 Watson 链。另一股单链是编码链 (coding strand) ， 也称为反义链或Crick链。 2. 在包含多个基因的DNA分子中，各基因的模板链并 不总在同一条链上，在某个基因节段以其中某一条链为 模板进行转录，而在另一个基因节段上则以其对应单链 为模板，这种选择性称不对称转录。
3/
3/
ATP
rho rho 5/ 5/
2.非依赖ρ因子的转录终止 DNA模板上靠近终止处， 有些特殊的碱基序列，可转录出具有茎环结构的 RNA， 来终止转录。
RNA聚合酶 5/ 3/ 3/ 5/ 转录产物
/ 5/ 3
3/ DNA 5/
5/ DNA U-U-U-U-U-U-U-U- 3/ RNA聚合酶
2.真核生物的RNA聚合酶
种类
转录产物 对鹅膏蕈碱 的反应
Ⅰ 45S-rRNA
Ⅱ hnRNA
Ⅲ 5S-rRNA
tRNA
耐受
极敏感
snRNA 中度敏感
(四)蛋白因子
RNA转录时除需以上物质外，还需要一些 蛋白因子参与。如原核生物使转录过程终止ρ因 子。真核生物聚合酶Ⅱ启动转录时的转录因子。
第二节 RNA转录过程
转录空泡(transcription bubble)： RNA-pol (核心酶) · · · ·DNA · · · ·RNA
转录延长
2.原核生物转录过程中的羽毛状现象
5 Fra Baidu bibliotek DNA
RNA
RNA聚合酶 核糖体
(三)转录终止
1.依赖ρ (Rho)因子的转录终止 ρ因子以六聚体 形式存在，协助RNA-pol识别终止信号，与转 录产物结合，RNA和RNA-pol一起从模板上脱 落。
5
(二) 转录的特点
1. 转录的不对称性 2. 转录方向的单向性 3. 转录不需要引物形成连续性 4. 转录过程有特定起始和终止点
二、 RNA转录的体系
(一)模板
结构基因双链中的一股链。
(二)原料
4种核糖核苷酸：ATP、UTP、GTP、CTP。
(三)RNA聚合酶
1.原核生物的RNA聚合酶 核心酶
参与RNA-polⅡ转录的TFⅡ
转录因子 亚基组成，分子量(kD) 功 能 结合TATA 盒 辅助TBP-DNA结合 稳定TFⅡD-DNA复合物 促进RNA-polⅡ结合及作 为其他因子结合的桥梁 解螺旋酶 ATPase 蛋白激酶活性，使 CTD *** 磷 酸化
TFⅡD
TFⅡA TFⅡB TFⅡF TFⅡE TFⅡH
复制和转录的区别
复制 模板 两股链均复制 dNTP DNA聚合酶 转录 模板链转录(不对称转录) NTP RNA聚合酶 (RNA -pol ) mRNA ，tRNA，rRNA A-U，T-A，G-C
原料
酶
产物
配对
子代双链DNA
（半保留复制） A-T，G-C
第一节 转录基本规律与体系
(Basic Rules and System of Transcription)
(The Process of Transcription)
一、原核生物的转录过程
(一)转录起始
1. 转录起始需解决两个问题 (1)RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板 的起始区域。 (2)DNA双链解开，使其中的一条链作为转 录的模板。
2. 转录起始过程 (1) RNA聚合酶全酶(2)与模板保守序列结合。 (2) DNA双链解开。 (3) 在RNA-pol作用下形成转录起始复合物。 (4)转录起始复合物:
3/
5/
二、真核生物的转录起始
(一)转录起始
真核生物的转录起始上游区有不同DNA序列 的顺式作用元件，转录起始时，RNA-pol不直接 结合模板，由转录因子识别起始部位。
1. 转录因子 (1)能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA 的蛋白质，现已发现数百种，统称为反式作用因子 (trans-acting factors)。 (2)反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合 酶的，则称为转录因子(transcriptional factors, TF)。
(RNA Biosynthesis, Transcription)
转录是指以DNA为模板合成RNA的过程 。 原料: NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) DNA模板 RNA聚合酶(RNA polymerase, RNA-pol) 其他蛋白质因子
参与物质
TBP* 38 TAF** 12，19，35 33
30，74 57 (α )
34 (β )
* TBP(TATA binding protein) : TATA结合蛋白。 ** TAF(TBP associated factors) :TBP辅助因子。在不同的基因转录中 有不同的TAF辅助。
RNApol (2) - DNA - pppGpN- OH 3
启动子
基因转录区
编码链 5/ 模板链 3/
TGTTGACA -35区
TATAAT
3/
5/
-10区 +1 转录方向
原核生物启动子的保守序列
(二)转录延长
1. 亚基脱落，RNA–pol核心酶变构，与模板 结合松弛，沿着DNA模板推进，NTP不断聚 合RNA链不断延长。 (NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi
转录方向 5
3
编码链 模板链
模板链 编码链
3
转录方向 5′···GCAGTACATGTC ···3′ 编码链 3′··· c g t g a t g t a c a g ···5′ 模板链 转录 mRNA 5′···GCAGUACAUGUC ···3′ 翻译 N· · · · · · Ala · Val ·His · Val · · · · · · C 蛋白质
全酶
原核生物的RNA聚合酶 亚 基 分 子 量 功 能
TTGACA AACTGA
36512 150618 155613 70263
TATAAT ATATTA
决定哪些基因被转录 催化功能 结合DNA模板 辨认起始点
+1 -55
DNA
+20
RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合
一、不对称转录
(一)转录的模板
1. DNA 分子上转录出 RNA 的区段，称为结构基因 (structural gene)。结构基因中能转录生成RNA的一股 单链，称为模板链(template strand)，也称作有意义链 或 Watson 链。另一股单链是编码链 (coding strand) ， 也称为反义链或Crick链。 2. 在包含多个基因的DNA分子中，各基因的模板链并 不总在同一条链上，在某个基因节段以其中某一条链为 模板进行转录，而在另一个基因节段上则以其对应单链 为模板，这种选择性称不对称转录。
3/
3/
ATP
rho rho 5/ 5/
2.非依赖ρ因子的转录终止 DNA模板上靠近终止处， 有些特殊的碱基序列，可转录出具有茎环结构的 RNA， 来终止转录。
RNA聚合酶 5/ 3/ 3/ 5/ 转录产物
/ 5/ 3
3/ DNA 5/
5/ DNA U-U-U-U-U-U-U-U- 3/ RNA聚合酶
2.真核生物的RNA聚合酶
种类
转录产物 对鹅膏蕈碱 的反应
Ⅰ 45S-rRNA
Ⅱ hnRNA
Ⅲ 5S-rRNA
tRNA
耐受
极敏感
snRNA 中度敏感
(四)蛋白因子
RNA转录时除需以上物质外，还需要一些 蛋白因子参与。如原核生物使转录过程终止ρ因 子。真核生物聚合酶Ⅱ启动转录时的转录因子。
第二节 RNA转录过程
转录空泡(transcription bubble)： RNA-pol (核心酶) · · · ·DNA · · · ·RNA
转录延长
2.原核生物转录过程中的羽毛状现象
5 Fra Baidu bibliotek DNA
RNA
RNA聚合酶 核糖体
(三)转录终止
1.依赖ρ (Rho)因子的转录终止 ρ因子以六聚体 形式存在，协助RNA-pol识别终止信号，与转 录产物结合，RNA和RNA-pol一起从模板上脱 落。
5
(二) 转录的特点
1. 转录的不对称性 2. 转录方向的单向性 3. 转录不需要引物形成连续性 4. 转录过程有特定起始和终止点
二、 RNA转录的体系
(一)模板
结构基因双链中的一股链。
(二)原料
4种核糖核苷酸：ATP、UTP、GTP、CTP。
(三)RNA聚合酶
1.原核生物的RNA聚合酶 核心酶
参与RNA-polⅡ转录的TFⅡ
转录因子 亚基组成，分子量(kD) 功 能 结合TATA 盒 辅助TBP-DNA结合 稳定TFⅡD-DNA复合物 促进RNA-polⅡ结合及作 为其他因子结合的桥梁 解螺旋酶 ATPase 蛋白激酶活性，使 CTD *** 磷 酸化
TFⅡD
TFⅡA TFⅡB TFⅡF TFⅡE TFⅡH
复制和转录的区别
复制 模板 两股链均复制 dNTP DNA聚合酶 转录 模板链转录(不对称转录) NTP RNA聚合酶 (RNA -pol ) mRNA ，tRNA，rRNA A-U，T-A，G-C
原料
酶
产物
配对
子代双链DNA
（半保留复制） A-T，G-C
第一节 转录基本规律与体系
(Basic Rules and System of Transcription)
(The Process of Transcription)
一、原核生物的转录过程
(一)转录起始
1. 转录起始需解决两个问题 (1)RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板 的起始区域。 (2)DNA双链解开，使其中的一条链作为转 录的模板。
2. 转录起始过程 (1) RNA聚合酶全酶(2)与模板保守序列结合。 (2) DNA双链解开。 (3) 在RNA-pol作用下形成转录起始复合物。 (4)转录起始复合物:
3/
5/
二、真核生物的转录起始
(一)转录起始
真核生物的转录起始上游区有不同DNA序列 的顺式作用元件，转录起始时，RNA-pol不直接 结合模板，由转录因子识别起始部位。
1. 转录因子 (1)能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA 的蛋白质，现已发现数百种，统称为反式作用因子 (trans-acting factors)。 (2)反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合 酶的，则称为转录因子(transcriptional factors, TF)。