数量性状

第3节 研究数量性状的基本统计方法
对数量性状的研究，一般是采用相应的度 量单位进行度量，然后进行统计学分析。
最常用的统计参数是： 平均数（mean） 方差（variance） 标准差(standard deviation)。
一、平均数
表示一组资 料的集中性
通常应用算 术平均数
是某一性状 全部观察值 的平均值
基因型值还可以分解为：
加性效应 (additve effect)，A
显性效应（dominance effect），D
上位性效应（epistasis effect），I
加性效应（A）
基因座位（locus）内等位基因之间 以及非等位基因之间的累加效应 是上下代遗传中可以固定的遗传分量
第8章 数量性状遗传
第1节 数量性状及其特征
质量性状（qualitative character）： 相对性状之间显示出质的差异。 在杂种后代的分离群体中，具有相对性 状的个体可以明确分组，求出不同组之 间的比例，比较容易地用分离规律、独 立分配规律或连锁遗传规律来分析其遗 传动态。
数量性状（quantitative character）： 相对性状的变异呈连续性，个体之间的差 异不明显，很难明确分组。 动植物的许多经济性状： 农作物的产量 成熟期 奶牛的产奶量 棉花的纤维长度等。
value）
对个体某个性状度量或观察到的数值。 如：某玉米的穗长10cm 某水稻穗上有300粒稻谷
数量性状的遗传模型
表现型值，P。 其中有基因型所决定的部分，称为基因 型值（genotype value），G。 表现型值与基因型值之差就是环境条件 引起的变异，称为环境离差。 （environmental deviation），E。 P=G+E 这就是数量性状的基本数学模型
V V
( xi x ) 2 n ( xi x ) 2 n 1
1 2 x n x V n
2 i
标准差：方差的平方根值。
• 方差和 标准差 是全部 观察值 偏离平 均数的 重要度 量参数
1 2 x n x s V n
2 i
表现型值（phenotype
如果只有1对基因控制
F1植株产生的配子 ♂G 1/2R+1/2r ♀G 1/2R+1/2r ♀♂配子受精结合， F2的基因型频率为 （1/2R+1/2r）(1/2R+1/2r) =(1/2R+1/2r)2 =1/4 RR +2/4 Rr +1/4 rr 表现型 3：1
当n＝3时
红粒 R1R1R2R2R3R3 × ↓ R1r1R2r2R3r3 红粒 ↓⊕ 表型类别 最红 表型比例 红色增效基因数 红粒：白粒 1 6R 红 暗红 6 5R 深红 15 4R 中深红 20 3R 63：1 色 中红 15 2R 浅红 6 1R 1 0 R 白色 r1r1r2r2r3r3 白粒
F2代的方差
如果性状受k对基因控制，效应相等，可累加， 不连锁，无互作，则F2的遗传方差为：
1 2 1 2 2 2 2 V( G ) F 2 a1 a 2 a k d1 d 2 d k2 2 4 1 1 a2 d 2 2 4




令
VA a 2
1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15
质量性状和数量性状的相对性
区分性状的方法不同，或观察层次的不同，质 量性状与数量性状可能相互转化。
株高是一个数量性状，但在有些杂交组合中， 高和矮却表现为简单的质量性状遗传。 小麦子粒的红色与白色，在一些杂交组合中表 现为一对基因的分离，而在有些组合中表现为 连续变异，即具有数量性状的特征。
中亲值（m）＝（CC＋cc）/2，定为0 各基因型值与中亲值的差就是相应的基因型效应 ac为加性效应，表示CC和cc基因型值与中亲值之差 dc为显性效应，表示Cc基因型值与中亲值之差 dc ＝0，无显性； dc ＞0，有显性效应； dc ＜0，表示c基因为 显性； dc ＝ ac ，完全显性； dc ＞ ac ，超显性
加性－显性遗传模型
如果涉及k对基因 A＝[a]＝∑a+－∑a－ D＝[d]＝∑d
基因型值是各种基因效应值的总和 G＝A＋D P＝A＋D＋E
加性－显性－上位性遗传模型
对于某些性状，不同基因座位上的基因 还可能存在互作效应，即上位性效应。 基因型值包括加性效应、显性效应和上 位性效应 G＝A＋D＋I P＝A＋D＋I＋E
超亲遗传的解释
P
F1 F2
早熟a1a1a2a2A3A3×晚熟A1A1A2A2a3a3 ↓ A1a1A2a2A3a3 熟期介于双亲之间 ↓ 27种基因型
其中A1A1A2A2A3A3 比晚熟亲本更晚熟 a1a1a2a2a3a3 比早熟亲本更早熟
质量－数量性状 质量性状 数量性状 质量-数量性状：受少数几对主效基因控 制，但另有许多效应很小的基因能够增 强或者削弱主效基因对表型的作用 这一类微效基因在遗传学上称为修饰基 因（modifying gene）。 几乎所有的性状都是质量－数量性状。
数量性状有两个最显著的特征
1、 连续变异。 2、比质量性状更容易受环境条件的影响。
玉米穗长的遗传
穗长（cm） 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 P1（短穗） 4 21 24 8 P2（长穗） F1 F2 3 11 12 15 26 15 10 1 12 12 14 17 9 4 9 1 7 2 57 101 69 401
2 2 2
2
• 表型离均差平方和
P P
2
• 基因型离均差平方和
G G
E E
2
2
• 环境影响造成的离均差 平方和 • 基因型与环境条件的互 作效应
G G E E
• 若基因型与环 境之间没有互 作，即 ： • 则表型离差平 方和等于基因 型离差平方和 加环境引起的 离差平方和
， ，
VD d 2
，则
V(G ) F 2
1 1 V A VD 2 4
F2代的方差
• 加上环境方差，F2的表现型方差为：
VF 2
1 1 V A VD VE 2 4
上式中的1/2VA和1/4VD分别表示F2方差的两个 组成部分，加性方差和显性方差，而不是这两部 分方差的1/2和1/4。 VA和VD前面的系数由群体的遗传组成决定。
现以 P G E 表示三者的平均数，则各项的方差 可以推算如下.
P P
2
G G E E G G 2 G G E E E E
G E G E
小 麦 籽 粒 颜 色 的 遗 传
典型数量性状分布图（正态分布）
超亲遗传（transgressive inheritance）
杂种后代的某一性状超越双亲的现象。
如：两个水稻品种，早熟×晚熟，F1表现为中
熟，但后代中可能出现比早熟亲本更早熟、或 比晚熟亲本更晚熟的植株。 这就是超亲遗传。
第2节 数量性状的遗传解释
1908，Nilson Ehle ，数量性状遗传的多基因假说： 许多对基因共同控制的，各个基因的效应很小； 各基因的效应相等； 等位基因之间为不完全显性或无显性，表现为增效 和减效作用； 不同基因的效应是累加的； 所有基因独立遗传。
最简单的数量性状可以假定由2对或3对基因共同 决定的。 红粒小麦品种与白粒品种杂交，F2群体中可以 分为红粒和白粒两组。
• 方差分析是数量遗传学研究的基本方法。
传递遗传学 Transmission genetics
(经典遗传学)
细胞遗传学
Cytogenetics
遗传学 Genetics
数量遗传学
Quantitative genetics
生统遗传学
Biometrical genetics
群体遗传学
Population genetics
VP：表现型方差
VG：基因型方差
VE：环境方差
基因型方差是群体内个体间基因型差异引起的 变异量。
基因型方差可以进一步分解成： VG ＝VA＋VD＋VI VP ＝VA＋VD＋VI＋ VE
数量遗传学（quantitative genetics）
• 运用统计学方法，研究生物群体的表现型变异 中遗传效应和环境效应的分量，并进一步分解 遗传变异中基因效应的变异分量。
有些组合 3：1分离，1对基因控制 有些组合15：1， 有些组合63：1， 2对基因重叠 3对基因重叠
若假设R基因使子粒呈红色，每增加一个R， 子粒的颜色就深一些 R，红色增效基因 R的效应可以累加 R的等位基因为r， r为减效基因
小鼠6周龄体重（平均值）
基因型 体重(g) PP 15 Pp 12 pp 6
m＝（15＋6）/2＝10.5g， a＝15－10.5＝4.5g d＝12－10.5＝1.5g
同理，对于等位基因E、e，也有3种基 因型：EE、Ee、ee 3种基因型的效应值分别为ae、de、-ae
涉及多对基因时，基因型值为： ccEERR －ac＋ae＋ar CCEeRr ac＋de＋dr CcEeddRRTt dc＋de－ad＋ar＋dt
个个体的基因型是纯合一致的。 F1群体的各个个体的基因型是杂合一致的。 这3种群体均为不分离群体。 不分离群体内个体间没有遗传差异，所有的变异 都是环境因素引起的。 VP1＝ VE VP2＝ VE VF1＝VE
2、F2代的方差 群体总基因型方差是各基因型值与 群体平均值的离差平方和的加权平 均值。
显性效应（D）
基因座位内等位基因之间的互作效应。
非加性效应，不能在世代间固定 与基因型有关 随着基因在不同世代中的分离与重组， 基因间的关系（基因型）会发生变化， 显性效应会逐代减小。
上位性效应（I）
非等位基因之间的相互作用对基因型值 产生的效应。 非加性效应。
基因型效应的数学模型
回交群体的遗传方差
回交（back cross）是F1与亲本之一杂交。 F1与两个亲本回交得到的群体记为B1、B2。 B1表示F1与纯合亲本AA回交的子代群体， F1 Aa ×P1 AA ，遗传组成是1/2AA+1/2Aa B2表示F1与纯合亲本aa回交的子代群体， F1 Aa ×P2 aa ，遗传组成是1/2Aa+1/2aa
分子遗传学
Molecular genetics
常用遗传群体的方差
方差分析要以一定的遗传(数学）模型为基础。 数量性状分析常用模型是
VP ＝VA＋VD＋VI＋ VE
但是，上位性效应较难分析。 初学者使用的模型是
VP ＝VA＋VD＋ VE
1、不分离群体的方差 一般来说，纯系农作物品种亲本P1、P2群体中各
x1 x 2 x3 x n x x n n
5 4 6 21 7 21 8 8 x 6.632 57
二、方差：又称变量，表示一组资料的分散程度或离中性。
全部观察值偏离平 均数的度量参数。 方差愈大，说明平 均数的代 表性愈小 。 计算方法：先求出 全部资料中每一个 观察值与平均数的 离差的平 方的总和 ， 再除以观 察值个数 。
F2代的方差
假定一对基因A、a，F2群体的遗传组成为：
1 1 1 AA Aa aa 4 2 4
群体的基因型效应的平均理论值为：
1 1 1 1 a d a d 4 2 4 2
基因型方差为：
V(G ) F 2 1 1 1 1 1 1 1 1 (a d ) 2 (d d ) 2 (a d ) 2 a 2 d 2 4 2 2 2 4 2 2 4
G G E E 0
上式两边都除以n或n-1：
P P
n
2
G G E E
2
2
n
n
VP VG VE
P P
n
2
G G E E
n n
2
2
VP VG VE
VP VG VE