中国锯天牛亚科分类与系统发育研究

中国锯天牛亚科分类与系统发育研究
锯天牛亚科(Prioninae)隶属于鞘翅目(Coleoptera)、天牛科(Cerambycidae)。

本亚科在天牛科中是一个比较小的亚科,全世界记载有1000
种以上,经本研究统计截止目前中国记录约7族30属117种。

虽然该亚科种类较少,但是:(1)同属内的种类在外部形态上近似程度很高,
因此对形态分类鉴定造成一定的困难;(2)较大部分种类存在种内变异,有时变异幅度较大。

(3)在目前的分类系统中,分出的属级阶元较多而大多数属内种类较少。

本论文详细介绍了锯天牛亚科昆虫的经济意义,并对国内外的分类学研究现状进行了详细概述。

重点针对目前锯天牛亚科的系统发育关系不明确和前人在这方面研究的匮乏,本论文结合外部形态特征和分子手段,对锯天牛亚科进行了分
类学和系统发育研究。

获得的主要结果如下:1.中国锯天牛亚科分类研究本论文在系统发育研究的基础上,补充完善了锯天牛亚科的分类系统,编制了分族、分属、分种的分类检索表,发现一个中国新纪录种Aegosoma geroge Do,2015。

根据物种的原始描述,实体标本以及模式标本的图片和其他学者的描述等信息,补充完善了锯天牛亚科7
族30属117种详细的中文描述,拟定了1族10属44种的中文名称,并对每个种的历史沿革和地理分布重新核对,并标注了与近似种之间的鉴别特征。

拍摄了6族19属49种雄性和4族9属16种雌性的成虫形态图。

解剖了6
族19属45种的雌雄性外生殖器,拍摄了部分特征图并对其进行特征比较,筛选了10个用于系统发育分析的特征。

解剖了6族19属50种的后翅,拍摄翅脉特征图并进行特征比较,对翅脉在各族级具有分类意义的特征进行了详细描述。

2.裸角天牛属分类鉴定选取裸角天牛
属在中国分布的7个种共40号标本解剖了生殖器和后翅,并提取了14条COI序列。

根据Ehara(1954)的研究认为,阳基侧突的长宽比和阳基的弯折程度是雄性外生殖器在天牛科中非常重要的分类特征。

A.scabricorne(Scopoli,1763)和A.ornaticolle White,1853与A.sinica white,1853在阳基侧突端半部的形状与长宽比、阳基的弯折程度等存在稳定差异。

由分子数据可以看出A.scabricorne(Scopoli,1763),A.ornaticolle White,1853和A.sinica white,1853种内遗传距离远小于种间遗传距离,所以这三种应该为三个独立种。

本研究结果支持了Danilevsky(2011)根据A.sinica ornaticollis Gressitt,1951与指名亚种外部形态的差异,将其提升为独立种的做法,同时也证实Scopoli(1763)将A.sinica white,1853中虫体颜色深棕色,前胸背板后缘在小盾片之上平直,不像中华裸角有稍微突出、小盾片也比较突出的个体选出建立了A.scabricorne(Scopoli,1763)的做法。

另外,A.hainanensis Gahan,1900与指名亚种虽然在阳基侧突端半部的形状与长宽比、阳基的弯折程度等存在稳定差异,但是由于分子数据较少,未能对Danilevsky(2011)将其提升为独立种的做法提供较有力支持。

A.katsurai(Komiya,2000)在生殖器与属内其他种类存在显著差异,并且在外部形态上差异也比较显著。

但是由于缺少分子数据,我们无法对该种的属级归属问题做过多结论,只有更多的证据才能获得更准确的结论。

3.中国锯天牛亚科的系统发育研究通过检视标本、查阅文献和对比模式照片等方式,筛选包括后翅翅脉特征和雌雄性生殖器特征的外部形态特征186个,采用MP法和NJ法,根据支序系统学原理,对中国锯
天牛亚科昆虫7族30属117种进行了族级、属级和种级的系统发育分析,获得如下结论:(1)锯天牛亚科族间系统发育关系:扁角天牛族Anacolini、扁天牛族Eurypodini、锯天牛族Prionini和坚天牛族Callipogonini各自聚成一个单系群;密齿天牛族Macrotomini和长柄天牛族Remphanini两者互为姊妹群,亲缘关系较其他类群更近。

根据系统发育研究结果,作者提出:密齿天牛族Macrotomini和细齿天牛属Rhaphipodus组成单系群,细齿天牛属Rhaphipodus应归属于密齿天牛族Macrotomini;裸角天牛族Aegosomatini为一个并系群,刺胸薄翅天牛属Spinimegopis应独立于裸角天牛族Aegosomatini之外,成立一个新族;蓝绿天牛属Vietetropis属内只有一种应归属于扁角天牛族Anacolini。

(2)锯天牛亚科族内属间系统发育关系:(1)裸角天牛族Aegosomatini:Dinoprionus、拟裸角天牛属Metaegosoma、刺柄天牛属Baralipton、薄翅柄天牛属Megobaralipton、薄翅扁天牛属Rhineimegopis、婴翅天牛属Nepiodes、古薄翅天牛属Palaeomegopis、裸角天牛属Aegosoma和刺胸天牛属Spinimegopis各自聚成一个单系群;裸角天牛属Aegosoma和拟裸角天牛属Metaaegosoma属互为姐妹群,具有相比族内其它属更近的亲缘关系;(2)扁角天牛族Anacolini:寡节天牛属Casiphia、肚天牛属Drumontiana、托马斯天牛属Hystatoderes、塞天牛属Psephactus、扁角天牛属Sarmydus和蓝绿天牛属Vietetropis各自聚为一个单系群;蓝绿天牛属Vietetropis分化时间较早,具有更多的祖征;塞天牛属Psephactus与扁角天牛属Sarmydus互为姊妹群,两个属之间的亲缘关系比族内其他类群更为接近;在寡节天牛属Casiphia属中,Flabelloprionus亚属和Casiphia亚属互为姊妹群,两亚属之间的亲缘关系相比其它类群更为接近。

(3)锯天牛族Prionini:土天牛属Dorysthenes、巨颚锯天牛属Macroprionus、中锯天牛属Mesoprionus、拟锯天牛属Prionoblemma、拟土天牛属Prionomma、接眼天牛属Priotyrannus和刺跗天牛属Psilotarsus各自聚成一个单系群;锯天牛属Prionus聚成一个并系群;土天牛属Dorysthenes和锯天牛属Prionus相比族内其它属具有更为近缘的关系,因此现行的锯天牛属Prionus应该含有隐存属,当然需要更充足的证据加以验证;巨颚锯天牛属Macroprionus、中锯天牛属Mesoprionus、拟锯天牛属Prionoblemma、拟土天牛属Prionomma、接眼天牛属Priotyrannus和刺跗天牛属Psilotarsus聚为一个单系群,这五个属相比其它类群亲缘关系更近。

(4)其他:在Remphanini中,细齿天牛属Rhaphipodus和长柄天牛属Remphan互为姐妹群,具有相比族内其它属更近的亲缘关系;在密齿天牛族Macrotomini中,本天牛属Bandar和异胸天牛属Anomophaysis互为姊妹群,具有相比族内其它属更近的亲缘关系。

(3)锯天牛亚科族内种间系统发育关系(1)裸角天牛族Aegosomatini:滇刺
胸薄翅天牛Spinimegopis lividipennis(Lameere,1920)和西藏刺胸薄翅天牛Spinimegopis tibialis(A.White,1853),古薄翅天牛Palaeomegopis lameerei Boppe,1911和小宫古薄翅天牛Palaeomegopis komiyai Drumont,2006,台湾刺胸薄翅天牛Spinimegopis formosana formosana(Matsushita,1933)和台湾兰屿刺胸薄翅天牛Spinimegopis formosana lanhsuensis(Hayashi,1974),诺伯特刺胸薄翅天牛Spinimegopis delahayei Z.Komiya et Drumont,2007和藤田刺胸薄翅天牛Spinimegopis fujitai Z.Komiya et Drumont,2007分别两两互为姐妹群,每两种之间都具有比同属内其他种更近的亲缘关系。

(2)扁角天牛族Anacolini:网翅寡节天牛Casiphia(Casiphia)inopinata Hüdepohl,1998和西藏寡节天牛
Casiphia(Casiphia)thibeticola Fairmaire,1894两种互为姊妹群,两种同属于Casiphia亚属,相比其他种类关系较近;四川寡节天牛
Casiphia(Flabelloprionus)szechuana(Heyrovsky,1933)和云南寡节天牛Casiphia(Flabelloprionus)yunnana Drumont et Z.Komiya,2002互为姊妹群,两种同属于Flabelloprionus亚属,相比其他种类关系较近;天目肚天牛Drumontiana amplipennis(Gressitt,1939)和戴尔肚天牛Drumontiana lacordairei(SEMENOV-TIAN-SHANSKIJ,1927)互为姊妹群,说明两者在该属中国分布的三个种中较为近缘;扁角天牛Sarmydus antennatus Pascoe,1867和娄氏扁角天牛Sarmydus loebli Drumont et Weigel,2010互为姊妹群,两者在属内亲缘关系较近。

(3)锯天牛族Prionini:云南锯天牛Prionus lameerei Semenov,1927和齿跗锯天牛Prionus sifanicus Plavilstshikov,1934,赛氏锯天牛Prionus siskai Drumont et Z.Komiya,2006和单叶锯天牛Prionus unilamellatus Pu,1987分别两两互为姊妹群,每两者关系比同属内其它类群更近缘。

云南锯天牛Prionus lameerei Semenov,1927、齿跗锯天牛Prionus sifanicus Plavilstshikov,1934、赛氏锯天牛Prionus siskai Drumont et Z.Komiya,2006和单叶锯天牛Prionus unilamellatus Pu,1987与锯天牛属其它类群组成并系群且分化时间较早,与锯天牛属其它种类差异较大。

土天牛属内台湾土天牛
Dorysthenes(Prionomimus)igai(Matsushita,1941)、沟翅土天牛
Dorysthenes(Prionomimus)fossatus(Pascoe,1857)、丽土天牛
Dorysthenes(Prionomimus)elegans elegans N.Ohbayashi,1981和石垣丽土天
牛Dorysthenes(Prionomimus)elegans ishigakiensis N.Ohbayashi,1981均为单系群,组成一个种团,四种较其他种类关系更近。

丽土天牛
Dorysthenes(Prionomimus)elegans elegans N.Ohbayashi,1981和石垣丽土天牛Dorysthenes(Prionomimus)elegans ishigakiensis N.Ohbayashi,1981互为姊妹群,两者相对同属内其它类群关系较近。

曲牙土天牛Dorysthenes(Cyrtognathus)hydropicus(Pascoe,1857)、钩突土天牛Dorysthenes(Baladeva)sternalis(Fairmaire,1902)、大牙土天牛Dorysthenes(Cyrtognathus)paradoxus(Faldermann,1833)和皱翅土天牛Dorysthenes(Prionomimus)pici Lameere,1912聚为单系群,组成一个种团,四种较其他种类关系更近。

大牙土天牛
Dorysthenes(Cyrtognathus)paradoxus(Faldermann,1833)和皱翅土天牛Dorysthenes(Prionomimus)pici Lameere,1912互为姊妹群,两者相对同属内其它类群关系较近。

长牙土天牛Dorysthenes(Baladeva)walkeri G.R.Waterhouse,1840、蔗根土天牛Dorysthenes(Paraphrus)granulosus(J.Thomson,1861)、西藏土天牛Dorysthenes(Lophosternus)zivetta(J.Thomson,1877)和老挝土天牛Dorysthenes(Lophosternus)zivetta laosensis Gressitt et Rondon,1970聚为单系群,组成一个种团,四种较其他种类关系更近。