4 鱼类的死亡

4
一、死亡系数和死亡率
（一）死亡系数（Mortality Coefficient） 1、又称瞬时死亡系数，表示某瞬间单位时间瞬时相对死亡率， 即表示瞬时相对死亡速度。 F:捕捞死亡系数；M:自然死亡系数；Z:总死亡系数 2、设某一瞬间dt,总死亡率dDt,此时资源尾数Nt,则单位时间死亡尾 数 dN dt ZN
9
若A=20%，年初1000尾，由于呈指数衰减的残存尾数，年中残 存尾数894尾，并非900尾 或
N 0.5 N 0 e 0.2230.5 894.4
N 0.5 1000 800 894.4几何平均
死亡半数发生时间t0.5=0.472(年) 如图4-4,一年中由恒定的死亡率而引起的残存尾数的变化.


因为总死亡尾数 D N 0 A ，所以 D Z N M P N0 A M N 自然死亡尾数
4.24 渔获量 此式是巴拉诺夫的渔获量方程。在渔业资源评估中，是一个很重 17 要的数学解析方程。 C FN0 A F N0 A F N Z Z
FM
18
19
假设多世代资源群体,每年有补充量R,且在年初进行补充,则任何一年 中,补充刚结束的年初总资源量:
R e 0.5 Z 1 e Z e 2 Z


R e 0.5 Z A RS Z 2 Z 在年末: N末 R e R e A R R RS 从资源量年初 到年末 ,年平均资源量: N A Z A
在这一年中的渔获量: C F N F R Z
(5)设渔获样品是随机采集的
26
一、CPUE估算Z
二、Heincke（耿克）方法
三、Baranov（巴拉诺夫）法
四、Beverton-Holt方法 五、根据渔获曲线估算Z 六、根据渔获年龄组成估算Z 七、根据时间间隔变动的年龄组成的线性渔获量曲线估算Z 八、根据体长组成资料的线性渔获量曲线估算Z 九、根据体长组成资料的累计渔获量曲线估算 Z
21
22
23
第三节
总死亡系数的估算
总死亡系数(瞬时死亡系数，Z)为重要参数，已有 大量研究工作中采用了大量方法求解。因为没有 标准答案，所以无法确定那个正确或更精确，应 视研究对象，特别是掌握的材料而定。 由于
N2 S e , Z lnS ln N 1




以上式子与时间无关(瞬时或时间(年,月,etc))
11
定义:条件捕捞死亡率 m 1 e F M 条件自然死亡率 n 1 e F M 由A u v A A Z Z ln1 m ln1 n A A ln1 A ln1 A A m n mn 由Z F M , Z ln1 A
2
不同类型动物的不同残存曲线 P75 a:保健好的人类，大型哺乳动物；b:罕见； c:保健差人类；d:鱼类； e:如牡蛎等海产动物
3
渔业资源群体一个世代数量变动特征 tr:补充年龄；tc:首次捕捞年龄； 从出生tr:待补充阶段，死亡规律不作研究 trtc:只有自然死亡； tr死亡消失:补充阶段； tc 死亡消失：开发利用阶段
Z
24
所以要求某年份的年龄组成，或某世代 的年龄组成。但是，由于 (1)生长差异，个体进入渔场先后不同， 个体大优先 (2)作业渔具网具大小和网具的选择性 使得渔获物中，各年龄组之间渔获尾数 不是指数衰减，而是先上升，后下降。
25
全面补充年龄:从某一年龄组开始,其各龄的渔获尾数变化曲线呈衰减 趋势,该年龄称全面补充年龄. 由于多龄组群体的世代强度和各龄残存率不同,需作某些假设: (1)补充量每年不变; (2)渔获样品中每一个体可鉴定年龄,或可由生长组成转化为年龄组 成; (3)残存率随时间、年龄不变； (4)全面补充年龄之后,各龄组开发率不变;
1 dNt Z N t dt
t
t
Z=总死亡系数(Total mortality coefficient) 以上是从死亡角度来分析，若从资源本身数量变化的角度来分析， 在dt内，死亡量等于资源增量负数 dNt dDt 1 dDt dDt dNt , Z Nt dt 5
t 同理， F 1 dCt ; M 1 dP
1000 963
928
894
861
830
800
（1）总死亡系数Z可以匀分为0.10033,0.01858,累加可得 1.204和0.233。 （2）年死亡率为70%时的月死亡率为9.55%，不能累加。 0.0955*12=114.6%>70%
8
图4-3，年总死亡系数Z=0.2，0.5，1，2的指数衰减曲线 死亡系数(死亡率)大，曲线越陡，资源量衰减越快; 死亡系数(死亡率)小，曲线平坦，资源量衰减越慢.
14
表4-3 M=0.1054时,死亡参数的变化
M
0.1054 0.1054 0.1054 0.1054
F/M
0 1 4 10
F
0
V=(M/Z) ·(1-e-Z)
A
n
0.1 0.1 0.1 0.1
0.1 0.1 0.1054 0.0950 0.1900 0.4214 0.0819 0.4095 1.054 0.0624 0.6862
29
二，Heincke(耿克)方法: 由于高龄鱼少，残存率估计不可靠，
A N0 S
N N 为最初年龄 N N 1 A N
20
渔获量方程也可由捕捞死亡系数的定义式推出: 1 dCt F dCt FNt dt FN0 e Zt dt N t dt 解此微分方程可得:
C t FN 0 e
0
t
F M t
若t=1年,则年渔获量为: F C N 0 1 e Z Z 因为F=qf,所以
由 Z

N0
Nt
Z


0
Zdt
N t N 0 e Zt
若t=1年，则 N1 N 0 e N1 S e Z 0 1,% 残存率：
N0
死亡率： 总死亡系数： 表4-1，总死亡系数（Z）和所对应的死亡率（A） A：0.01 0.1 0.2 0.4 0.6 0.8 0.9 1.0 Z： 0.01 0.11 0.23 0.52 0.92 1.6 2.3 10 设年总死亡率A1=70%,A2=20%,则残存率S1=30%,S2=80%,年总死亡 系数Z1=1.204,Z2=0.223
Nt
dt
Nt dt
由于 dDt dCt dP t,
Z FM
死亡系数单位，年-1，月-1，旬-1，汛-1。 （二）死亡率（mortality rate) 1、死亡率：指在一定的时间间隔内，鱼类死亡尾数与时间间隔开 始时尾数之比。 2、设N0时t=0，死亡尾数Dt、Ct、Pt。 A Dt / N 0 , u C t / N 0 , v Pt / N 0
12
对于 ln1 A ln1 m ln1 n
当M、F接近0时，A 0，m 0，n 0 A mn 注意：A，u，v/Z，F，M/m，n之间区别与联系，m，n是独立的 理论值。
13
三、捕捞作用对自然死亡率（M）的影响 在资源评估中，常假设M为常数，但不能 认为在任何情况下，v也为常数。 若未开发，F=0，M常数，v常数； 若F常数，M常数，v常数； 若F变化，M常数，v不为常数。 解释：F ，应死于自然死亡的却死于捕捞死亡 所以，v 。 解决：假设捕捞阶段性（渔汛），则把时间间 隔分细（日，月，旬） 表4-3，M=0.1054时,死亡系数的变化
15
16
第二节 渔获量方程
单一世代资源群体，从年初的N0尾减少到年末的Ns尾 N0 Ns N 2 平均资源量 应是图中 曲线下面的面积，用基线长度（时 间 t 1 ）来除，即：
t 1
Z Z N 1 e N0 A e 1 Zt 0 N N 0 e dt N 0 tΒιβλιοθήκη Baidu0 Z Z Z Z
第四章 鱼类的死亡
第一节 基本概念 第二节 渔获量方程 第三节 总死亡系数的估算
第四节 自然死亡系数和捕捞死亡系数的估算
第五节 实例
1
第一节 基本概念
捕捞: 人类的开发利用 鱼类的死亡
自然: 敌害、疾病、环境、衰老 研究鱼类死亡规律的假设： （1）所研究的群体是一个“封闭群体”（无迁入、迁出）； （2）以同一群体中的同龄群（即世代）为单位，研究其生命周期 中因死亡而减少的规律。假设补充稳定，可用某一年中各年龄尾数 的变化规律，研究其死亡规律。 （世代：某一年所出生的个体的总和，它可以延续很多年）
FN 0 dt 1 e F M t FM



FN 0 A Z
qfN0 Ct qf M
qf M t 1 e


由此看出,一定期间内对某可捕资源群体所捕获的渔获量(尾数)与此 间的起始资源量/平均资源量、捕捞努力量/捕捞死亡系数以及自然 死亡系数有关。
7
A 1 S 1 eZ Z ln S ln1 A
Zt 表4-2，不同死亡水平的各月份的资源尾数（据 N t N 0 e 算出）
Z
0
2
818
4
669
6
547
8
448
10 12
366 300
A=0.7 Z= 1000 1.204 A=0.2 Z= 0.223
27
一，CPUE估算Z
N2 当 t 2 t1 1时, Z ln N 1
若已知t1,t2使得资源量N1,N2
e
Z t 2 t1
（但是N1，N2实际未知）
N2 S N1
因为CPUE与资源量成正比，若t1、t2时的CPUE为n1，n2。
n2 则 Z ln( ) n1
若 Z1 Z 2
Z1 Z 2 n2 ln( ) ，则 Z 2 n1
,
28
实际应用中，常用多个世代综合在一起看成 “综合世代”。
Z ln

c
c
Ci , Ci 1 : 第i龄及第i+1龄以上各龄渔获量的累
i 1 i
f i 1 fi
加。 i ： i龄鱼全部补充加入捕捞群体。
N 初 R Re Z Re 2 Z R 1 S S 2 1 S R 1 S R R 1 S A


在半年时: N 0.5 R e 0.5 Z R e 1.5 Z R e 2.5 Z
m 1 e F F ln1 m ln1 A ln1 m ln1 n n 1 e M M ln1 n

1 x 1 ,则 根据马克劳林级数展开原理 ,若 2 3 4
x x x ln1 x x 2 3 4 当x 0时,则 ln1 x x
Auv
死亡率描述在某一段时间内，鱼类死亡数量的平均程度，是个 比例数（%），死亡率不能直接了解在某一瞬间的死亡尾数或 存活尾数。 二、死亡系数和死亡率之间的区别与相互联系 （一）概念定义不同，数值不同 A:0~1 6 Z:0~∞(理论)
dNt 1 dNt Zdt dt N t Nt t 解微分方程， Nt dNt
10
(二)A,u,v与Z,F,M关系
捕捞死亡率 u A F Z , u u v F F M 自然死亡率 v / A M / Z , v /(u v) M /( F M )
A 1 eZ
u F Z 1 e Z
v M Z 1 e Z