奶牛乳成分形成原理及其调控技术

肝脏
消化道 乳腺组织 心脏 采食
大小↑ 糖原异生速度↑ 肝糖动员↑ 蛋白质合成↑ 大小↑ 吸收能力↑ 养分吸收速度↑ 分泌细胞数↑ 养分供给↑ 血流量↑ 心输出量↑ （大部分供给乳腺） 数量↑
骨骼
2020/5/13
Ca、P代谢↑
步骤或组织 反应
脂肪组织 血浆激素 骨骼肌
脂肪初始合成↓ 预合成脂肪酸的摄取↓ 脂肪酸的重酯化↓ 脂解↑ 胰岛素↓ 生长激素↑ 催乳素↑ 葡萄糖利用↓ 蛋白质合成↓ 蛋白质降解↑ 糖皮质激素↑ 甲状腺激素↓ IGF-Ⅰ↓
30
25
Weight %
20
比 15 例 （
10
）
5
%
0
4:0
2020/5/13
6:0 10:0 12:0 14:0 16:0 16:1 18:0 18:1 18:2
Fa脂tty肪ac酸id
14
乳脂中脂肪酸的两个主要来源: (I) 从乙酸和3-羟丁酸重新合成
2020/5/13
15
脂肪酸重合成的途径 (1)
39
乳合成和泌乳早期发生的部分代谢调节的变化
组织/步骤 采食 脂肪组织
稳态调控 多重调控 胰岛素
骨骼肌
儿茶酚胺 腺苷 胰岛素 胰岛素（？）
肝脏 胰腺 整体
2020/5/13
胰岛素 促胰岛作用因子 胰岛素
对改变的临界点的应答 食欲和饱感临界点↑ 脂肪合成↓ 预合成脂肪酸的摄取↓ 脂解拟态↑ 脂解抑制↑ 葡萄糖摄取↓ 蛋白质合成↓ 氨基酸摄取↓ 蛋白质降解↑ 糖原异生↑ 胰岛素释放↓ 葡萄糖氧化↓ 非乳腺组织的葡萄糖利用↓
3.0
葡 2.5 萄 糖 2.0 利 用 1.5 （
1.0
） 0.5
0.0
2020/5/13
La乳cto糖se No非nm乳a腺mmary
干D乳ry牛
72%
28% L泌ac乳tat牛ing (40 kg/d)
32
乳汁合成
1. 对乳腺的葡萄糖供应是影响产 奶量的决定因素；
2. 影响乳腺合成效率的决定因素 是乳腺组织对长链脂肪酸的利 用。
'02
2020/5/13
4
我国牛奶生产量变化趋势
数量 (百万头)
7.0 6.0 5.0 4.0 3.0 2.0 1.0 0.0
1940
2020/5/13
1950
1960
1970
1980
1990
2000
奶产量 (百万吨)
14 12 10 8 6 4 2 0 2010
5
100%
80%
60%
其他
40%
主动
UDP-葡萄糖
转运
UDP半乳糖
葡萄糖磷酸
乳糖
主动 转运
2020/5/13
29
葡萄糖
乳糖合成酶
乳糖
葡 萄 糖 –6 – 鳞 酸
2020/5/13
UDP-半乳糖 UDP-葡萄糖 葡萄糖–1–鳞酸
30
2020/5/13
31
荷斯坦奶牛的葡萄糖代谢
kg/d
Glucose utilization, kg/d
80
70
美国
印度
60
俄罗斯
德国
法国
巴西
50
英国
荷兰
新西兰
中国
40
30
20
10
0
'97
'98
'99
'00
'01
'02
2020/5/13
3
全球牛奶生产量变化趋势
200
180
美国
印度
俄罗斯
德国
160
法国
巴西
英国
荷兰
140
中国
中国 (数 )
以97年作为基数(%)
120
100
80
'97
'98
'99
'00
'01
56
奶产量
青贮苜蓿 1/3
2/3 • 100%
不同比例的青贮苜蓿和青贮玉米对奶产量的
影响 (精:粗=50:50)
2020/5/13
57
初产牛 经产牛
初产牛
奶成分
经产牛
青贮苜 蓿比例
1/3 2/3 • 100%
不同比例的青贮苜蓿和青贮玉米对奶成分的
影响 (精:粗=50:50)
2020/5/13
2020/5/13
62
能量平衡
[MJ NEL x cow-1 x d-1]
30 20 10
0 -10 -20 -30 -40 -50
0
2020/5/13
对照组
24
保护脂肪组
6 8 10 12 14 16
Lactation week
63
乳脂含量
8
7
(% )6
5
4
3
2
*
*
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
葡萄糖
长链脂肪酸
丙酮酸盐
乙酰-CoA
草酰乙酸
TCA C柠i檬tra酸te 循环
线粒体 2020/5/13
NADPH
草酰乙酸
非反刍动物
乙酰-CoA
细胞质
16
脂肪酸重合成的通路 (2)
葡萄糖 丙酮酸
长链脂肪酸 NADPH
乙酰-CoA
草酰乙酸
TCA C柠it檬ra酸te 循环
线粒体 2020/5/13
草酰乙酸
50
40
氨 （基
酸 30 摄 取 与 20 ）排 出
10
泌乳奶牛乳腺中的氨基酸利用
28%
40%
N非on必es需sential E必ss需ential
72% 60%
mg/min
0
U摄pt取ake
O排ut出put
2020/5/13
28
乳糖合成
细胞溶质
高尔基体腔
高
尔
基
葡萄糖
葡萄糖
葡萄糖
体 膜
UDP-半乳糖
40
2020/5/13
41
(%)
乳 中 百 分 比
2020/5/13
脂肪 乳糖 灰分 总固形物
产犊后时间 (hr)
42
总蛋白
乳
酪蛋白
中
乳清蛋白
百
分
比
(%)
产犊后时间 (hr)
2020/5/13
43
乳糖 乳脂 乳蛋白
泌乳期(周)
乳成分随泌乳期变化的规律
2020/5/13
44
影响牛奶成分的因素
乙酸 (C2) 3-羟丁酸(C4)
脂肪酸 + 甘油-3-磷酸
Ac 3-HB
乳脂肪
葡萄糖
2020/5/13
20
重新合成
30
现成
25
Weight %
20
比
例 （
15
） 10
%
5
0
4:0
2020/5/13
6:0 10:0 12:0 14:0 16:0 16:1 18:0 18:1 18:2
脂Fa肪tty酸ac种id类
• 品种 • 泌乳期 • 饲养管理
➢饲料组合 ➢氨基酸 ➢补饲脂肪
2020/5/13
45
2020/5/13
46
2020/5/13
47
2020/5/13
48
奶产量 与
乳蛋白
2020/5/13
49
2020/5/13
乳蛋白
50
蛋氨酸对s1酪蛋白基因表达的影响
20 40
0.95
80 160 g/ml
2020/5/13
Tapioka
Fat
Week p. p.
66
血浆-羟丁酸浓度
(m m ol/l)
6
5
4
3
2
1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
W eek p. p.
对照组
脂肪组
2020/5/13
67
乳中脂肪酸组成
脂肪酸 (% FA) C4
C10 C12 C14 C16 C18 C18:1 (c+t) t-C18:1 C18:2 (c+t) c9,c12-C18:2
2020/5/13
对照组 3.3±0.3
3.5 ±0.4 4.2 ±0.5 11.7 ±0.7 33.0 ±3.2 8.8 ±1.7 19.1 ±3.2 2.7 ± 0.4 2.7 ± 0.4 2.1 ± 03
保护脂肪组 4.1 ±0.2
2.2 ±0.4 2.3 ±0.4 8.2 ±0.8 29.2 ±1.3 11.3 ±1.5 27.7 ±2.3 6.1 ± 0.8 4.7 ± 0.5 3.9 ±0.5
13.5
4.0
3.6
11.0
1.6
2.7
57.2
42.3 12.2
12.5
4.4
1.0
乳糖
4.9 4.9 5.0 4.8 5.1 6.1 1.3 7.0
35
不同奶牛品种的平均奶成分
乳 中
乳脂肪
百
乳蛋白
分
乳糖
比
(%)
更赛 娟姗 爱尔夏 瑞士褐牛 荷斯坦
2020/5/13
36
荷斯坦奶牛的乳成分 (%)
Ac 3-HB
乳脂肪
葡萄糖
2020/5/13
24
乳蛋白合成
2020/5/13
25
奶牛乳蛋白组成
乳蛋白质
酪蛋白 (80%)
ß-乳球蛋白 (10%)
2020/5/13
乳清蛋白 (20%)
-乳白蛋白 (4%)
血清蛋白, 免疫球蛋白
(5%) 26
复制 转录
2020/5/13
翻译
27
Amino acid uptake or output (mg/min)
蛋
20%
肉
奶
0%
能量 糖分 脂质 蛋白质
Ca P Fe VA VB2 VB12
美国人食物中动物性食品的比例
2020/5/13
ห้องสมุดไป่ตู้
6
2020/5/13
7
牛奶成分形成的机制
2020/5/13
8
Flow diagram of the rumen
2020/5/13
9
奶牛乳导管和乳腺泡系统
2020/5/13
2020/5/13
1
人均牛奶消耗量变化趋势
kg/yr
250
发达国家
200
150
100
世界平均
50
发展中国家
中国
0
1905197019051980190519901905200019052019190520201905
2020/5/13
(FAOSTAT, 22019)
全球牛奶生产量变化趋势
百万吨
90
21
泌乳初期急剧增加的营养需要通过 以下途径得到满足：
1.动员体贮，特别是体脂肪；也动 员体钙、和某些蛋白质
• 缓慢增加采食量
2020/5/13
22
围产期奶牛干物质采食和血浆非必 需脂肪酸(NEFA)含量的变化
产犊天数
2020/5/13
23
NEFA
现成脂肪酸
乙酸 (C2) 3-羟丁酸(C4)
脂肪酸 + 甘油-3-磷酸
水
总固形物
脂肪
无脂固形物
蛋白质
乳糖
灰分
Ca
P
K
Cl
Mg
2020/5/13
Na
87.5 12.5
3.5 9.0 3.5 4.8 0.7 0.13 0.10 0.14 0.11 0.01 0.05
37
影响牛奶成分的因素
• 品种 • 泌乳期
2020/5/13
38
泌乳奶牛发生的部分生理适应性反应
步骤或组织 反应
GAPDH s1酪蛋白
αs1/GAPDH
0.85
0.75
2020/5/13
20 40 80
蛋氨酸用量
160 ug/ml
(Liu et al. 205119)
2020/5/13
乳蛋白
52
乳蛋白
2020/5/13
53
乳蛋白
2020/5/13
54
乳蛋白
2020/5/13
55
2020/5/13
乳脂率
13
14
对照组
W eek p. p.
脂 肪 组 p. p.
2020/5/13
64
乳蛋白含量
5
(% )
4
3
*
*
2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
对照组
脂肪组 Week p. p.
2020/5/13
65
血浆葡萄糖浓度
(m m o l/l)
5
4
3
2
** *
*
1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
淀粉 脂肪
kg/d 4.90 ± 0.54 3.22 ± 0.61 + kg/d 0.53 ± 0.08 1.29 ± 0.14 +
粗蛋白 (CP) kg/d 3.33 ± 0.17 3.56 ± 0.29 +
可* 脂利肪用组蛋用白 0.7k5g/kdg 保护3脂.29肪±替代0.116.7 3k.g39木±薯淀0.2粉7
58
补充脂肪的效 果评价
2020/5/13
59
养分与能量采食（泌乳 2-15）
对照组
脂肪组* P < 0.05
干物质 NEL 粗纤维
kg/d MJ/d kg/d
20.85 ± 0.91
145.6 ± 6.78
2.94 ± 0.25
20.20 ± 1.89
148.1 ± 14.5
3.04 ± 0.26
68
mg/g
800.0
浓 600.0 度 （ 400.0
200.0
）
0.0
2020/5/13
138.3 495.7
169.0 471.2
269.9 451.9
C18:1 C18:2 C18:3
棉籽油
68.3 豆油
玉米油
植物油脂肪酸组成
10
2020/5/13
11
奶成分的原料与合成
工作 单元
组织 周转 所用 能量
水、矿物质、 维生素
甘油三酯
乙酸
葡萄糖
3-羟丁酸
生物合成用能
水、矿物质、 维生素
乳脂肪
乳糖
热量
乳
2020/5/13
汁
氨基酸
热量 乳蛋白质
12
乳脂中含有
✓ > 98% 甘油三酯 ✓ 大部分脂肪酸
2020/5/13
13
牛奶脂肪中的脂肪酸组成
X
乙酰-CoA
反刍动物
乙酸 + 3-羟丁酸
细胞质
17
乳脂中脂肪酸的两个主要来源:
(1) 从乙酸和3-羟丁酸重新合成
(2) 直接来源于脂蛋白中的长链 脂肪酸
2020/5/13
18
脂蛋白酯酶对脂蛋白 甘油三酯的作用
血液 TG
甘油 + 脂肪酸
毛细管壁
脂蛋白酯酶
2020/5/13
乳腺细胞
19
现成脂肪酸
2020/5/13
Hagemeister等（206019）
泌乳初期100 d 产奶量
M ilk (kg/d)
60
50
40
30
20
10
0
0
10
20
30
40
对照组
50
60
70
脂肪组
80
90
100
Day p. p.
2020/5/13
61
奶成分产量
对照组 脂肪组 乳糖 (g/d) 1786 1955 乳蛋白 (g/d) 1212 1208 乳脂肪 (g/d) 1657 1677
2020/5/13
Kronfeld, 198323
影响牛奶成分的因素
• 品种
2020/5/13
34
不同种类动物的奶成分 (%)
种类 奶牛
荷斯坦 娟珊 猪 绵羊 山羊 马 鲸鱼 人
2020/5/13
总固形物 乳脂肪 乳蛋白
12.8
3.7
3.5
15.0
5.5
3.9
19.6
8.3
5.4
19.9
8.2
5.8