肥料基础理论

3500
肥料施用量 粮食总产量 肥料施用量 粮食总产量
65000
60000
肥料施用量(万吨)
3000
2500 50000 2000 45000 40000 1500 35000 1000 30000
25000
500 20000 0 1975 1978 1982 1985 1988 1991 1994 1997 15000
共质体途径：由细胞的原生质体通过胞间
连丝连接起来的一个连续体系。
（1）运输部位：根毛区
（2）运输方式：原生质流动、主动吸收。
（3）运输的养分种类：NO3- 、H2PO4- 、
K+ 、SO42- 、Cl-等
离子短距离运输的质外体(A)和 共质体(B)示意图
2)长距离运输
纵向运输：养分沿木质部导管向上
（2）意义：
否定了当时流行的腐殖质学说，说明了植物营养的 本质；是植物营养学新旧时代的分解线和转折点，使 维持土壤肥力的手段从施用有机肥向施用无机肥转变 有了坚实的基础。
实践上：促进了化肥工业的发展；推动了农业生 产的发展。
具有划时代的意义！
李比希还提出了：养分归还学说、最小养分律。
李比希是植物营养学科的杰出的奠基人！
2 .植物必需营养元素的一般功能、必需营养素的主
第一类：C、H、O、N、S
1. 组成有机体的结构物质的主要成分 2. 组成酶促反应的原子基团的必需成分 第二类：P、B 1. 阴离子和无机酸的形态被植物吸收 2.与羟基化合物进行酯化反应形成磷酸酯等 第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl
存在于细胞汁液中，调节渗透压、活化酶、
3.养分的跨膜吸收过程
被动吸收
养分需要通过原生质膜才能进入细胞内部， 参与代谢活动。 原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”
生物膜的流动镶嵌模型：
被动吸收（Passive absorption）
定义：养分离子进入根细胞内，靠膜外养分顺浓度 梯度（分子）或电化学势梯度（离子）、不需消耗 代谢能量而自发地（即没有选择性地）进入原生质 膜的过程。
三．植物营养学的研究方法和内容
三、 研究方法
调查研究：现场调查、开会调查。
试验研究： 田间试验法、盆栽试验法、化学分析等
第八章 植物营养与施肥原理
本章讲授内容：内容及重点：
植物的营养成分（植物必需营养元素） 植物对养分的吸收（吸收的机理） 影响植物吸收养分的环境条件 植物的营养特性（施肥的关键时期） 合理施肥的基本原理(李比希三大学说和施肥方法)
(1) 载体解说
① 载体（carrier）－－指生物膜上存在的能携 带离子通过膜的大分子。 这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。
载体对一定的离子有专一的结合部位，能有 选择性地携带某种离子通过膜。 ② 载体转运离子的过程
活化载体
A C
ATP
P
离子
I C
磷 酸 激 酶
ADP
线 粒 体
载体－离子复合物
上表皮细胞 栅栏组织
海绵组织
维管束 下表皮细胞
叶片的结构示意图
（一）表皮细胞途径
例：
豆科作物-钴； 盐生植物-钠； 硅藻和水稻-硅
三、必需营养元素的分组和来源及功能
1.来源 C、H、O －－非矿质元素（天然营养元素） 来自空气和水 大量元素 N、P、K －－植物营养三要素
(0.1%以上)
或肥料三要素
Ca、Mg、S －－中量元素 矿质元素 来自土壤
微量元素 (0.1%以下)
Fe、Mn、Zn、Cu、 B、Mo、Cl、
四、植物的根部营养
植物的养分吸收－－是指养分进入植物体内的过程 指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程。植物 离子或无机分子－－为主 有机形态的物质－－少部分
植物吸收养分的部位：
矿质养分－－根为主，叶也可 根部吸收
气态养分－－叶为主，根也可
叶部吸收
（一）植物根系对无机养分的吸收
根系对养分吸收的过程包括：
程
N P K Mg 大 小 难移动
度
高 低
出现部位
老叶 新叶
S Fe Mn
Zn Cu Mo Ca B
很 低
新叶顶端 分生组织
c. 木质部与韧皮部之间的养分转移 木质部 韧皮部
转移细胞
木质部与韧皮部之间养分转移示意图
由于细胞内常常带负电荷为主，所以： 阳离子（K＋除外）多属被动吸收； 阴离子多属主动吸收
（二）植物根系对有机态养分的吸收 植物可吸收的有机态养分的种类：
含氮：氨基酸、酰胺等 含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠，
RNA、DNA、核苷酸等
五、植物叶部对养分的吸收
叶部营养(或根外营养)－－植物通过叶部或非根系 部分吸收养分来营养自己的现象
一、叶部吸收养分的途径
角质膜 保卫细胞 气孔
养分向根表面的迁移
养分在细胞膜外聚集
养分的跨膜吸收
根系吸收养分向地上部运输
迁移 质流 扩散 吸收 被动
养分：土壤 截获
根表主动
Biblioteka Baidu
根内
1.养分向根表面的迁移、土壤养面迁移
截获（Interception）
定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表
的过程
实质：接触交换
数量：约占1-3％，不超过10％，远小于植物的需要。
肥料施用量与粮食总产量的关系
粮食产量(万吨)
55000
Good plant nutrition must be a balance of yield, quality and nutritional value
Improving quality of produce through plant nutrition
K
Ca Mg S
3
40 8 1
12
90 75 65
95
0 0 0
扩散（Diffusion）
定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表
离子浓度下降，从而形成土体－根表之间的浓度梯度，使 养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程。 速度慢，距离短（0.1-15mm）。
影响因素:
养分离子的扩散系数 土壤质地 土壤温度
或沿韧皮部筛管向下或向上
a. 木质部运输：运输的机制是质流。
（1）动力：蒸腾作用、根压（对B、Si、Ca）
（2）方向：单向 根 地上部（叶、果实、种子）
b.韧皮部运输：由筛管、薄壁细胞组成。
（1）特点：养分在活细胞内双向运输
（2）韧皮部中养分的移动性
营养元素的移动性（韧皮部）与再利用程度的关系
营养元素 移动性 再利用 缺素症
未活化载体
A C
P
P
磷 酸 脂 酶
Pi
外
膜
内
载体假说图解
(3) 离子泵解说
（2） 离子泵（Ion’s bump）：是位于植物细胞原 生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子 “泵入”细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞 外。 离 外界 膜 细胞质 K＋、Na＋ 子 ATP ATP酶 运 H2PO3＋ ＋ ADP－ 输 H＋ ＋H O 过 + H2O H＋＋H3PO4 程
电性平衡等 第四类：Fe、Cu、Zn、Mo
1. 组成酶的辅基 2. 组成电子转移系统
3.必需营养元素间的相互关系
1. 同等重要律－－植物必需营养元素在植物体内的 数量不论多少都是同等重要的。 生产上要求： 平衡供给养分
2. 不可代替律－－植物的每一种必需营养元素都有 特殊的功能，不能被其它元素所代替。
deficient
normal
Deformed fruit caused by Boron deficiency
Bitter Pit caused by Ca deficiency Bitter Pit, Granny Smith
Low Boron reduces quality of potatoes
第二篇
肥料基础理论
主要教学参考书：
《植物营养学》（上、下册）（中国农大） 《植物营养与肥料》（浙江农大）
绪论（植物营养与肥料部分）
一、植物营养学的基本概念
1. 植物营养的基本概念
（1）概念：营养：植物生长所需物质的供应与吸 收． （2）主要任务： 以植物营养原理为理论基础 以施肥、改良植物遗传特性为手段，达到高产、 优质、高效，提高土壤肥力，减少肥料对环境的污 染的目的。
质外体和共质体的概念
对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分 为二部分： 1) 质外体（Apoplast）－－指细胞原生质膜以外的 空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。
2)共质体（Symplast）－－指原生质膜以内的物质 和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。 胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之 间物质运输的主要通道。
（二）植物必需营养元素的种类：16 种
目前 国内外公认的高等植物所必 需的营养元素有16种。它们是碳、氢、氧、 氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、 锌、鉬、氯。
N
Cl
C
H
P
Mo
S
Mg
Ca
B Fe Mn Cu Zn
Ni
O
K
非必需营养元素中一些特定的元素，对特 定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所 必需，这些元素为有益元素。
简单扩散：当外部溶液中的浓度大于细胞内部 浓度时，离子通过扩散作用进入细胞内的过程。
杜南扩散：原生质的蛋白质分子带负电，有利 于外部溶液的阳离子的进入。
主动吸收（active absorption）
定义：膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要消 耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。
机理:载体学说和离子泵学说
二、植物必需营养元素
（一）标准
三、植物的必需营养元素
*Arnon & Stout,1939
1. 这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少 的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史 －－必要性 2. 这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这 种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这 种元素后症状才能减轻或消失－－专一性 3. 这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物 起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用 －－直接性
第一节
新鲜植株 烘干
植物的营养成分及养分的吸收
75～95％水分 5～25％干物质
煅烧
一、植物的组成
有机物质90-95% 矿物质5％-10%
影响因素：二、影响植物体内矿质元素种类和
含量的因素
1. 遗传因素－－如：禾本科植物需Si、淀粉植物块茎 含K多、豆科植物含N、Mo较多等。 2. 环境条件（生长环境）－－如：盐渍土上生长的 植物含Na和Cl较多、沿海的植物含I较多、酸性红壤 上的植物含Al和Fe较多。
草地施肥增加植被覆盖度，促进牧业发展
草坪成为城市环境质量的标志
二、植物营养学的发展概况
（一）早期探索
1.海尔蒙特：1640年 水的营养学说
2.泰伊耳：19世纪初 腐殖质营养学说
（二）学科的建立
李比希（1803-1873）：1840年 植物矿质营养学说
（1） 要点：土壤中的矿物质是一切绿色植物唯一 (主要)的养料，厩肥及其他肥料对于植物生长所起的 作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这 些有机质在分解时所形成的矿物质。
2
OH－
阴离子 载体
OH－ + ADP
阴离子
离子泵假说图示
4.根系吸收的养分向地上部的运输
跨膜的养分首先进入木质部的导管，然后由根系向 地上部运输。 1）短距离运输
横向运输：根表皮
皮层 内皮层 中柱(导管)
质外体途径：细胞膜外（自由空间） ，由细胞壁和细胞间隙 构成。 a.运输部位：根尖的分生区和伸长区 b.运输方式：自由扩散、质流 c.运输的养分种类：Ca2+、Mg 2+等
2. 肥料
（1）定义：直接或间接供给植物养分，改善土壤 性状，以提高植物产量和品质的功能物质。 （2）肥料在农业生产中的作用 1）提高农作物产量 2）改善农产品性质 3）改良土壤，提高土壤肥力（尤其是有机肥料）
4）增强作物抵抗外界不良环境的能力
5）增加植物覆盖度，美化环境。
4000
75000 70000
迁移的离子：磷、钾、氮（NH4+）
2.养分在细胞膜外聚集
到达根表的养分离子必需穿过由细胞间隙、 细胞壁微孔和细胞壁与原生质膜之间构成的自由空 间，才能到达细胞膜。 自由空间－－是指根部某些组织或细胞能允许外部 溶液通过自由扩散而进入的那些区域。
包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。
主动吸收
质流（Mass flow）
定义：是指由于植物的蒸腾作用和根系吸收，造成根表土壤与土体之
间出现明显的水势差，土壤的水分向根表迁移，而引起土壤养分向根表 迁移的过程。
距离长、数量多。
影响因素：与蒸腾作用呈正相关
与离子在土壤溶液中的浓度呈正相关
迁移的离子：氮(硝态氮)、钙、镁、硫
表 截获、质流、扩散提供玉米养分状况 养分 N P 截获 2 1 质流 150 0.12 扩散 38 28.9