神经系统的发生PPT课件

3
3. 神经上皮的分化
当神经管形成后，管壁变为假复层柱状上皮，上皮的基膜 较厚，称外界膜。神经上皮细胞不断分裂增殖，部分细胞 迁至神经上皮的外周，称为成神经细胞。之后，神经上皮 细胞又分化出成神经胶质细胞，也迁至神经上皮的外周。 于是，在神经上皮的外周由成神经细胞和成神经胶质细胞 构成了一层新细胞层，称套层。此时原位的神经上皮停止 分化，变成一层立方形或矮柱状细胞，称室管膜层。套层 的成神经细胞起初为圆球形，很快长出突起，突起逐渐增 长并伸至套层外周，形成一层新的结构，称边缘层。随着 成神经细胞的分化，套层中的成神经胶质细胞也分化为星 形胶质细胞和少突胶质细胞，并有部分细胞进入边缘层 （图27-5）。
10
脑曲的形成
在脑泡的形成和演变过程中，同时出现了几个不同方向的 弯曲。首先出现的是凸向背侧的颈曲（cervical flexure）和 头曲（cephalic flexure）。前者位于脑与脊髓之间，后者位 于中脑部，故又称中脑曲。之后，在脑桥和端脑处又出现 了两个凸向腹侧的弯曲，分别称脑桥曲和端脑曲。
9
三、脑的发生
（一）脑泡的形成和演变
胚胎第4周末，神经管头段形成三个膨大，即脑泡（brain vesicle），由前向后分别为前脑泡、中脑泡和菱脑泡。至 第5周时，前脑泡的头端向两侧膨大，形成左右两个端脑 （telencephalon），以后演变为大脑两半球，而前脑泡的 尾端则形成间脑。中脑泡变化不大，演变为中脑。菱脑泡 演 变 为 头 侧 的 后 脑 （ metencephalon ） 和 尾 侧 的 末 脑 （myelencephalon），后脑演变为脑桥和小脑，末脑演变为 延髓。随着脑泡的形成和演变，神经管的管腔也演变为各 部位的脑室。前脑泡的腔演变为左右两个侧脑室和间脑中 的第三脑室；中脑泡的腔很小，形成狭窄的中脑水管；菱 脑泡的腔演变为宽大的第四脑室（图27-9，图27-10）
第27章 神经系统的发生
Development of Nervous System
1
一、神经管和神经嵴的发生和早期分化
1. 神经管的发生和分化
人胚第3周初，在脊索突和脊索的诱导下，出现了由神经 外胚层构成的神经板。随着脊索的延长，神经板也逐渐长 大并形成神经沟。在相当于枕部体节的平面上，神经沟首 先愈合成管，愈合过程向头、尾两端进展，最后在头尾两 端各有一开口，分别称前神经孔（anterior neuropore）和 后神经孔（posterior neuropore）。胚胎第25天左右，前神 经孔闭合，第27天左右，后神经孔闭合，完整的神经管形 成（图27-1，图27-2）。神经管的前段膨大，衍化为脑； 后段较细，衍化为脊髓。
5
5. 神经胶质细胞的分化
神经胶质细胞的发生晚于神经细胞。成神经胶质细胞首先 分化为各类神经胶质细胞的前体细胞，即成星形胶质细胞 （astroblast）和成少突胶质细胞（oligodendroblast）。然后， 成星形胶质细胞分化为原浆型和纤维型星形胶质细胞，成 少突胶质细胞分化为少突胶质细胞（图27-6）。
2
2. 神经嵴的发生和分化
在由神经沟愈合为神经管的过程中，神经沟边缘与表面外 胚层相延续处的神经外胚层细胞游离出来，形成左右两条 与神经管平行的细胞索，位于表面外胚层的下方和神经管 的背外侧，称神经嵴（neural crest）（图27-1）。神经嵴分 化为周围神经系统的神经节和神经胶质细胞、肾上腺髓质 的嗜铬细胞、黑色素细胞、滤泡旁细胞、颈动脉体I型细 胞等。另外，神经嵴头段的部分细胞还可变为间充质细胞， 并参与靠近心脏的大血管根部管壁组织和头颈部部分骨、 软骨、肌肉及结缔组织的形成。因此，这部分神经嵴组织 又称为中外胚层(mesoectoderm)（图27-3，图27-4）。
8
发育过程中脊髓与脊柱关系变化
胚胎第3个月之前，脊髓与脊柱等长，其下端可达脊柱的 尾骨平面。第3个月后，由于脊柱增长比脊髓快，脊柱逐 渐超越脊髓向尾端延伸，脊髓的位置相对上移。至出生前， 脊髓下端与第3腰椎平齐，仅以终丝与尾骨相连。由于节 段性分布的脊神经均在胚胎早期形成，并从相应节段的椎 间孔穿出，当脊髓位置相对上移后，脊髓颈段以下的脊神 经根便越来越斜向尾侧，至腰、骶和尾段的脊神经根则在 椎管内垂直下行，与终丝共同组成马段分化为脊髓，其管腔演化为脊髓中央管，套 层分化为脊髓的灰质，边缘层分化为白质。神经管的两侧 壁由于套层中成神经细胞和成胶质细胞的增生而迅速增厚， 侧壁的腹侧部增厚形成左右两个基板（basal plate），背侧 部增厚形成左右两个翼板（alar plate）。神经管的顶壁和 底壁都薄而窄，分别形成顶板（roof plate）和底板（floor plate）。由于基板和翼板的增厚，在神经管的内表面出现 了左右两条纵沟，称界沟（sulcus limitans）（图27-7）。
4
4. 神经细胞的成熟
成神经细胞一般不再分裂增殖，起初为圆形，称为无极成 神经细胞（apolar neuroblast），以后发出两个突起，称为 双极成神经细胞（bipolar neuroblast）。双极成神经细胞朝 向神经管腔一侧的突起退化消失，称为单极成神经细胞 （unipolar neuroblast）；伸向边缘层的一个突起迅速增长， 形成原始轴突。单极成神经细胞内侧端又形成若干短突起， 称 为 原 始 树 突 ， 称 为 多 极 成 神 经 细 胞 （ multipolar neuroblast）（图27-6）。
7
脊髓的分化
由于成神经细胞和成神经胶质细胞的增多，左右两基板向 腹侧突出，致使在两者之间形成了一条纵行的裂隙，位居 脊髓的腹侧正中，称前正中裂或腹侧裂。同样，左右两翼 板也增大，但主要是向内侧推移并在中线愈合形成一隔膜， 称后正中隔。基板形成脊髓灰质的前角（或前柱），其中 的成神经细胞分化为躯体运动神经元。翼板形成脊髓灰质 后角（或后柱），其中的神经细胞分化为中间神经元。若 干成神经细胞聚集于基板和翼板之间，形成脊髓侧角或中 间角，其内的成神经细胞分化为内脏传出神经元。至此， 神经管的尾端分化成脊髓，神经管周围的间充质分化成脊 膜（图27-7）。