无脊椎动物神经系统及感觉器官的演化

“我很
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，但我很 物
”的海绵动
说实话，如果没有人对 我说那是一种动物，我真的 认为它只是上帝赐予大海的 装饰花瓶。表面上稳坐江山 的海绵，却已经开始有了神 经系统的雏形，虽然这还有 待商榷，但据研究表明海绵 动物体内的星芒状细胞具有 传递电信号的功能，这与神 经系统的功能具有极其相似 之处，因此，有人就将星芒 状细胞称为海绵的“神经” 细胞。
链状神经的出现无疑是 一种划时代的意义，不仅具 有神经结，而且有些环节动 物的神经出现了功能上的分 化：感觉神经元、联络神经 元和运动神经元，这就为向 更高的进化方向前进奠定了 基础。 环节动物有的眼比较发 达，此外还有化学感受器和 平衡囊。
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当人类肆意纵横的“统治”着地球时，我们并没有想 到，其实真正主宰地球的是我们最司空见惯的昆虫、虾蟹、 蜘蛛……的确，无论从数量还是种类，节肢动物冠以“地 球主宰者”的称号当之无愧，之所以他们可以这样蓬勃发 展，有很多原因，我想神经系统在此也应是功不可没的。 • 为了适应陆上多样和多变的环境，节肢动物有着发达 的神经系统。尽管节肢动物的神经系统仍为链状神经，由 于异律分节的出现，使有些体节发生愈合，相应的神经结 也发生愈合现象。头部的3对神经结愈合成发达的脑，脑 又可分为前脑、中脑和后脑。在对各种外界和内部刺激产 生感应的感器和肌肉、腺体等效应器之间，神经系统构成 了精巧的联络环节，通过它对刺激产生协调的行为变化。
原生动物没有神经系统！！！ 尽管我承认，渺小的原生动物蕴藏着无比巨大的力量， 几个疟原虫往往可以摧毁一个极其复杂的生命体系（比如 人类），每个原生动物体内都具有极其完备的“系统”以 维持其24小时不间断的新陈代谢，但，他终究是一个细胞 或是多个细胞聚集在一起所组成的生命体形式，即使是多 个细胞集合在一起，他们也没有像高等动物那样出现极其 复杂而有序的“分工合作”，细胞与细胞之间的有比较强 的独立性，因此，即使出现神经系统，对于这些“各自为 政”的细胞而言也是毫无用处的。 但我们并不能排除这种可能，那就是将来的有一天， 原生动物体会产生神经，不过那都是后话了！
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最发达的应该就是头足纲的了，头足类神经系 统发达，神经节多集中在食道周围形成脑，并有一 个重胚层分化的软骨匣包围。 在贝类身体的表皮层内，分布有许多专司感觉 的神经末梢，尤其在外套膜内面分布腺体的区域， 对感觉特别灵敏，有些部位特别发达,成为特殊的感 觉器官。 以腹足纲为例，1对头触角，司触觉兼嗅觉。嗅 检器为外套腔或呼吸腔的感觉器。味觉器官由感觉 细胞构成的味蕾，听觉器是皮肤陷入的一个小囊， 囊上皮中有感觉细胞。眼为视觉器官，也为皮肤内 陷形成，具有感觉细胞和色素细胞构成的视网膜， 并有晶体。 头足纲的眼是无脊椎动物中最发达的，其构造 类似于高等脊椎动物的眼 在美国有许多关于章鱼从家里跑出来的报道， 以证明章鱼非常有智慧，或许吧，尽管章鱼有非常 发达的脑，我想这还不能做出像我们到电影院买票 约女友看电影那样复杂的举动吧，天晓得。
• 06级生基班 郑宇明 邵春 何智敏 李阳 王骏 石晖宇
• 线虫的感觉器官不发 达，头感器凹陷内有 一束纤毛，有感受作 用，寄生种类头感器 退化。 • 好了，就到这里， 最近因为解剖蛔虫令 我得了厌食症，所以 还是换个话题吧。
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当你清晨醒来，望见你花园里又住进了上百位新的客 人------蚯蚓，千万不要感觉惊讶。是的，环节动物对于我 们的生产生活是息息相关的，对于他们的研究自然也相应 的深入一些。 • 伴随着同律分节的出现，环节动物的神经系统也相应 的发生了质的飞跃。环节动物的神经系统为链状神经系统。 神经节按体节排列，成为神经链.一般在咽的背前方由两 叶咽上神经节组成发达的“脑”，发出神经到头部各感觉 器官.脑由围咽神经与一对咽下神经节相连,此后即为两条 互相合并的腹神经贯穿全身。这两条神经于每一体节膨大 为神经节，合成一条腹神经索。每对神经节发出神经到体 壁等处,司各种反射作用. “脑”和腹神经链协同控制了全 身的感觉和运动。
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之所以认为这种生命体生活在潘多拉的魔 盒里是因为这个门的动物有很多寄生类型，他 们与人类的活动如影随形，极大的影响着人类 的生活水平。 • 不过话说回来，我对寄生虫还是很感兴趣 的，就比如其梯状神经而言吧。除了原始的种 类外，扁形动物出现原始的中枢神经系统—— 梯形神经系统。不像网状神经那样，体状神经 系统开始出现原始的中枢神经系统，神经细胞 逐渐向前集中，形成“脑”及从“脑”向后分 出若干纵神经，在纵神经索之间有横神经相连。 神经细胞不完全集中于“脑”，也分散在神经 索中（从脑发出背、腹、侧三条神经索，其中 腹面的两条神经最为发达），因此还比较原始， 在高等种类，纵神经索减少，只有一对腹神经 索发达，其中有横神经连接如梯形。脑与神经 索都有神经纤维与身体各部分相连。
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我想，最让我困惑的就是棘皮动物的神经系统了。 棘皮动物具有和水管系平行的三个神经中枢。 其中一个 神经中枢是由外胚层形成的,称外神经系统。在围血系统的下 方,由口周围的一个神经环和步带沟内的五条辐神经所构成。 另一个神经中枢是在围心神经系统的管壁之上,也是由一个神 经环和五条辐神经构成,称下神经系统. 还有一个神经中枢是 在反口极体壁内的体腔上皮处,称内神经系统,因为在反口极的 一面,故无神经环,只有辐神经。显著的感觉器官为各腕末端腹 面的眼点,能感光 。 • 棘皮动物以其低调的方式存活在这个世界上，他有着很 多的谜需要解决，对于棘皮动物的神经系统，一直低调做 “人”的棘皮动物没有给我们太多的信息，只好让后人去解 决吧。
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梯状神经的出现是与其结构 功能相适应的产物，由于不再像 腔肠动物那样固着生活，身体开 始出现头部和尾部的分化，原始 的中枢神经系统的出现，保障了 涡虫等扁形动物的定向运动，从 而极大地扩大了扁形动物的活动 范围。 • 扁形动物的感觉器官有眼、 耳突、触角、纤毛窝、平衡器等， 司不同功能，眼是视觉感受器， 耳突是化学感受器，触角是触觉 感受器，纤毛窝时嗅觉感受器， 而平衡器则司平衡作用。
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从进化角度来说，神经系统进化的趋势也是由低等到高等，从最 开始没有神经系统，到具有网状神经，到梯状神经，再到链状神经， 每一次神经细胞间组合方式均是伴随着生命体对环境适应程度的改变 而改变。无脊椎动物的感觉器官也在发生进化，比如从没有眼到出现 单眼和复眼再到更复杂的眼，从扁形动物开始出现简单的化学感受器 和平衡感受器到更家复杂的器官出现等等，每一种器官的形态、结构 和功能都与生命体所处的生存环境高度适应的。 • 或许，我们对进化的理解有些偏差，可以想象，将来有一天，环 境的改变，使得神经系统不再重要，出现了没有神经系统的高度适应 生命体，那么到底是有神经系统高等，还是没有的高等呢？究竟什么 是进化，什么是退化？我们是否应该给进化一个新的定义：生命体的 内在因子（遗传）与外在因子（后天形成的能力）的综合体是否能使 生命体对环境的适应度提高，是则进化，反之则为退化。不过这也许 只是一个人与人的世界观差异所得到的结果罢了。但有一条是永恒的 真理，至少现在还没有人推翻过，那就是：在不断与周围环境适应和 抗争中，生命体总会以最大限度占有并利用资源，主动或被动提高自 己对资源的利用率，从而达到简捷而高效，以实现趋利避害----这一 烙印在每一个生命体中固有的属性！
温柔的陷阱------腔肠动物
比起生活在北冰洋那厚厚冰层下恐怖的北极霞水母而言，我更愿意在海 滩分享一顿美味的海蜇盛宴！虽然水母家族体内有80%甚至90%以上都是由 水构成，虽然腔肠类处于无脊椎动物的低等类群，但腔肠动物已经有了网状 神经系统。 • 网状神经系统是一种比较原始的系统，他没有神经中枢，其神经细胞是 二极或是多极的，而且电信号的传导是多方向性（不定向性）的，比如你用 一种方法刺激水螅身体上的某个部位，它就会像“抽筋”一样，全身活动。 我认为值得注意的是，电信号传导的多方向性（即不定向性）并不意味着其 电信号是胡乱传导的，一个典型的例子就是，科学家在刺激一种海葵的身体 时，他会脱离固着的区域，触手部（可称的海葵“头部”）会有规律的左右 摆动，这样借助微弱的力游到其他的地方去。 • 腔肠动物的水母型在伞缘形成神经环，钵水母类的水母型在伞缘集中形 成4-8个神经节， 1971年Westfall等证明了水螅及其它腔肠动物在神经元之 间，神经元与效应器（表皮肌肉细胞、刺细胞、腺细胞等）之间存在突触传 递，因冲动的定向与不定向，传导有极性与非极性之分。 • 特别在这里强调，虽然海蜇好吃，但我可不想在游泳时碰到她，有些海 蜇是有剧毒的，所以，不想和真主一起喝茶的话，在水中看到这种海中蝴蝶 设置的温柔陷阱，还是敬而远之为好。
以昆虫为例，昆虫的神经系统可分为中央神经系统， 交感神经系统和外周神经系统。 ①中央神经系统可分为脑或脑神经节、食道下神经节 和腹神经索。脑的神经细胞几乎全部是联系神经元，是由 位于消化道上的前3个神经节愈合而成。腹神经索由位于 胸部和腹部底面的一系列神经节组成 ②交感神经系统与脑相连，分布神经至肠、心脏、气 门和生殖系统等。 ③外周神经系统常与感器直接相连，其基端与中央神 经系统相连。
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如果说把大的进化路线作为一条光明大道的话，那么 线虫动物所走的方向则是一条羊肠小路。不要看线虫动物 中许多类群是寄生虫，他们的神经系统又有了向前发展的 迹象。 • 线虫动物的神经由围咽神经环、以及从为咽神经环向 前发出6条神经和向后发出6条神经索构成，神经索都嵌在 上皮层中，其中背神经索和腹神经索分别嵌在背线和腹线 中，围咽神经环的两侧膨大为神经节，两对侧神经离开脑 后，很快合并成一对，分别位于相应的纵行上皮索内，其 中腹神经索最发达，包括运动神经纤维和感觉神经纤维。 背神经索中主要是运动神经纤维，侧神经索中主要是感觉 神经纤维。各神经在尾端附近汇聚起来。
也许你会在宠物商店的橱窗里看到她，一双大眼睛， 散透着温柔、可爱，那优雅的手臂在鱼缸中尽情的挥展， 好似翩翩起舞……她，就是人见人爱的宠物章鱼。或许在 自然界中章鱼并没有那么可爱，但软体动物却是无脊椎动 物中最具魅力的，尤其是对于我，一个神经学发烧友来说， 更是如此，因为软体动物中的一些神经系统进化之完善， 堪称无脊椎动物之最，甚至可以和高等的脊椎动物神经系 统相媲美。 • 最原始的如无板纲、单板纲、多板纲，神经系统为围 绕食道的环状脑部和由此派生的足神经索及侧神经索，再 由这些神经中枢派生神经到身体的各部。神经节没有或不 发达. 较演化的贝类，主要神经节有脑神经节、足神经节、 侧神经节和脏神经节等4对，它们之间以联络神经互相连 接，各自又发出神经分枝，分布到身体各部。各神经节之 间复有纵连结互相连络。 •
昆虫具有灵敏的感觉器：机械感受器，听觉器化学器、 温度和湿度感受器和视觉器等。 机械感器中的感觉毛，常聚集成毛板并充当内感器， 有助于多种不同的生物学功能昆虫嗅觉发达。 触角上的嗅毛能十分敏感地检测空气中存在而浓度低 的化学分子。这对于它们检测外激素，在个体发育、交配 中起着重要作用。 昆虫具复眼和单眼。复眼发达，可视物，容易辨别物 体的活动，能感受外部物体的某种形状、活动和空间位置 以及辩别照在眼上光强度和颜色的差别。
无脊椎动物形态解剖对比
----神经系统及感觉器官的演化
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生物体对外界刺激所产生的应激行为，是生命 体趋利避害、追求生存与繁衍的表现方式之一， 从一滴雨水中悠闲游荡的草履虫到称霸海洋的章 鱼、巨蟹、海星，都有着一套属于自己的应激系 统，而神经系统无疑是这一套复杂应激系统的核 心。一般认为，在演化阶段上地位越高的动物， 其神经系统的发达和复杂程度就越高，适应环境 的能力也越强。 • 那么，我们就从最远简单的原生动物开始，逐 步演示剖析无脊椎动物神经系统的进化历程，揭 开生命体神经进化的面纱