发酵学
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L-山梨糖 2-酮基-L-古龙酸
22
发酵工艺原理
E. 生物技术的生物细胞发酵
DNA重组的工程菌 （ DNA 重组技术能够打破物种间的屏障，使不同作 物品种实现杂交，并可在短期内培育出新品种。例 如， 苏云金杆菌所分泌的毒蛋白基因转基因植物， 和能有效地毒杀棉蛉虫转基因棉花）
细胞融合所得的杂交细胞
——动、植物细胞）来获得产物的有氧或 厌氧的任何过程。”
13
发酵工艺原理
二、发酵工业的范畴 •
“利用生物（主要是微生物，还有动、植物）
的生命活动产生的酶，对有机的或无机的原料
进行酶加工（即生物化学反应过程），获得目 的产品的工业。”
包括——
14
发酵工艺原理
15
发酵工艺原理
发酵工业的分类：
传统的发酵工业——酒类、酱、醋、腐乳等
巴斯德的观点：发酵是酵母在无氧状态下的呼吸过程，是
生物获得能量的一种形式。——酒精发酵
C6H12O6 酵母菌 2C2H5OH + 2CO2 + Q
9
发酵工艺原理
生物化学的观点： ——巴斯德观点的延伸
⑴ 在厌氧条件下，还原型NADH被氧化，是与有机物被 还原相偶联，结果产生分解代谢途径中的中间产物，或某 些分支代谢途径产物。
技术。
34
发酵工艺原理
2. 专家组合 • 微生物学专家（以及分子生物学专家） • 工程技术专家（以及生化技术专家） 现代发酵工程较之传统的发酵工程的显著区别： ——产物更定向 ——生产效率更高 ——生产更清洁 即，技术更密集，要求更高。
35
发酵工艺原理
3. DNA重组、细胞融合、基因克隆是现代 生物技术的核心
柠檬酸：1978年产量0.35万吨，1996年为18.25万吨， 2010年98万吨。
39
发酵工艺原理
我国发酵工业产量、产值增长显著（续）
酶制剂：1978年产量为0.45万吨，1997年为18.4万吨， 2013年80万吨。品种20多个。
酵母：1978年产量0.6万吨，1997年为6.47万吨，2009
味精 柠檬酸 酶制剂
发酵工艺原理 各种规格（99％、95％、90％、80％）味精，强力味精、
酵母
高活性干酵母（面包用、酒精用、白酒用）系列产品、 药用酵母、富硒酵母、含锌酵母、富铁酵母、饲料酵母 等单细胞蛋白
淀粉及淀粉糖
玉米淀粉、薯类淀粉、玉米蛋白粉、玉米油、蛋白饲料、 各种DE值葡萄糖浆、麦芽糖、麦芽糊精、果葡糖浆、木 糖醇、山梨醇、麦芽糖醇及各种用途的变性淀粉、高吸 水淀粉、粘结剂
48
发酵工艺原理
思考题
1.发酵的概念；
2.发酵工业的范畴；
3.发酵产品分类的特点。
49
18
发酵工艺原理
B. 微生物酶发酵
我国的主要酶制剂： α-淀粉酶 蛋白酶
糖化酶
医药工业： 门冬酰胺酶 青霉素酰化酶
胆固醇氧化酶
葡萄糖氧化酶 其他：氨基酰化酶
19
发酵工艺原理
C. 微生物代谢产物发酵
初级代谢产物：氨基酸、核苷酸、蛋白质、核酸、
类脂、糖类等 产生菌：非常广泛 次级代谢产物：抗生素、生物碱、细菌毒素、植 物生长因子等 产生菌：丝状放线菌、丝状真菌、产孢子 的细菌
酵母分会
淀粉糖分会
发酵甘油专业委员会 特种功能发酵制品专业委员会
42
名称
业务范围 赖氨酸、天门冬氨酸等氨基酸
柠檬酸（一水、无水）及其盐类、 L －苹果酸、乳酸、 酒石酸、衣康酸、草酸等有机酸 淀粉酶（耐高温淀粉酶、普通淀粉酶）、糖化酶、蛋白 酶（碱性、中性、酸性）、异淀粉酶、异构酶、β－葡 聚糖酶。果胶酶、脂肪酶、纤维素酶等
发酵工艺原理
发现肺炎球菌转化作用 发现青霉菌能产生青霉素 首次获得TMV 结晶 发现磺胺药物 提纯了青霉素 提出一个基因一个酶的理论 转化因子是DNA
29
1945 1946
1945
发酵工艺原理
30
发酵工艺原理
§3 现代发酵工程与现代生物技术
精制培养基 生产培养基 初级发酵
微生物菌种 初级培养
次级培养
36
发酵工艺原理
§4 发酵工业的发展概况
• 天然发酵阶段（3000多年的历史） • 纯培养技术建立（巴斯德、柯赫、布赫纳） • 通气搅拌发酵技术的建立（弗莱明——青霉素） • 人工代谢控制发酵技术（谷氨酸发酵——分子水平控制） • 基因工程阶段（20世纪70年代以后）
37
发酵工艺原理
2. 现在
• 发酵装备愈来愈大型化、自控化 • 医药生物技术取得了一系列突破性进展 • 农业生物技术取得了明显进展 • 动物基因工程 • 经营现代生物技术产品的公司竞争激烈
20
发酵工艺原理
微生物产物的类型
21
发酵工艺原理
D. 微生物转化发酵
利用微生物细胞的一种或多种酶，把一种化合物转变成 结构相关的、更有经济价值的产物的生化反应。
特异性强：包括反应特异性、结构位置特异性、
立体特异性
如：乙醇 异丙醇 乙酸； 丙醇；
L-酪氨酸
L-山梨醇
L-多巴；（一种生长激素）
产品发酵
菌体细胞
发酵产品 的收获
分离
破碎
胞内产物 提纯
发酵液
提取产物
纯化精制
31
O2
发酵工艺原理
O2
典型发酵过程示意图
菌种（或生物细胞） 孢子制备 种子制备 发 酵
发酵液处理
提取、精制
成品包装
32
发酵工艺原理
包括的生产环节：
• 生产原料的预处理——发酵工程的上游工程技术 • 生物催化剂的制备
中游工程技术
年20万吨。
淀粉糖：1978年产量大约5万吨，1997年为45万吨，
2011年1070万吨。
40
发酵工艺原理
我国发酵工业发展迅猛
1998年总产值达到122亿元，为1990年42.4亿元的2.8倍，
平均增长22％，2011年产值达到2000亿元。
41
发酵工艺原理
味精分会 柠檬酸分会 酶制剂分会
中国发酵工业协会
法国人巴斯德（Louis Pasteur） （1822～1895）
德国人柯赫（Robert Koch ） 27 （ 1843～1910）
发酵工艺原理
微生物的现代化应用
28
1928 1929 1935 1935 1941 1941 1944
格里菲斯 Griffith 费莱明 Fleming 斯坦莱 Stanley Domagk 费洛里 Florey 柴恩Chain 比德耳 Beadle 塔图姆 Tatum 埃费雷 Avery
4
发酵工艺原理
本门课的学习及成绩评定方法
• 重视课堂学习与课下学习 • 开卷考试 • 成绩评定方法：平时成绩 50% （课堂学习+作业+实验） 考试成绩 50%
5
发酵工艺原理
教材与参考书
• 现代工业微生物学，华南理工大学出版社 • 微生物发酵技术，中国农业科学技术出版 社 • 微生物生物技术， 化学工业出版社
发酵工艺原理
发酵工艺原理
鲁东大学 农学院
授课教师： 程显好
1
发酵工艺原理
课前说明
• 为什么设本门课程 • 本Leabharlann Baidu课程的学习内容 • 本门课的学习及成绩评定方法
2
发酵工艺原理
为什么设本门课程
• 本门课程与专业体系的关系
3
发酵工艺原理
本门课程的学习内容
• • • • • 第一章 第二章 第三章 第四章 第五章 绪论 发酵工业常用的微生物 工业生产菌种的选育与保藏 培养条件优化 发酵产品的代谢调控机制
“发酵是利用培养微生物（或其他生物细 胞
——动、植物细胞）来获得产物的有氧或厌
氧的任何过程。”
47
发酵工艺原理
• 现代发酵工业已经不是单纯的天然微生物的传统的发 酵，而是采用新型的生物技术手段，包括天然微生物、 人工组建的“工程菌”、动植物细胞等生物细胞培养、 固定化细胞的连续培养和发酵，以及将发酵工艺与工 程紧密结合、发酵过程控制与产物提取精制密切联系， 将生产设备形式、生产程序控制与计算机拟人化操作 相关联的完全新型的现代化生物产品工业。
• 国内传统发酵工业生产技术水平有了的进步
38
发酵工艺原理
我国发酵工业产量、产值增长显著
我国的味精、柠檬酸、酶制剂、酵母、淀粉糖等新型 发酵工业，大多数是70年 代以后才逐步发展起来的。 味精：1978年产量为2.18万吨，1997为63.1万吨。2011年115万吨。
1992年开始位居世界第一。 2005年65家，2009年35家，2014年11家。
• 生物反应器及最佳反应条件选择 • 目的产物的分离和纯化（精制）——下游工程技术
33
发酵工艺原理
发酵工程技术主要包括提供高性能生产菌种的菌种技术、
实现低成本大规模生产产品的发酵技术和最终获得合格产 品的分离提取技术。
发酵工程是化学工程与生物技术相结合的产物，是生物技
术的重要分支，是生物加工与生物制造实现产业化的核心
6
发酵工艺原理
第一章
§1 发酵和发酵工业的涵义 §2 发酵工业发展历史
绪论
----发酵工程的过去、现在和将来
§3 现代发酵工程与现代生物技术
§4 发酵工业的发展展望
7
发酵工艺原理
§1 发酵和发酵工业的涵义
• 发酵？
8
发酵工艺原理
一、发酵的概念
发酵，fermentation; ferver（拉丁语）
由复杂成分构成的，并具有较高风味要求的发
酵食品的生产。
• 发酵工业（fermentation industry）
经过纯种培养，提炼精制，获得成分单纯、无 风味要求的生产。
17
发酵工艺原理
按产物分类的特点：
A. 微生物菌体的发酵
面包工业的酵母发酵
人类或动物食品的微生物菌体蛋白 大型食用-药用真菌发酵（香菇菌、冬虫夏草菌、 蜜环菌、灵芝菌、茯苓菌等） 用于农业的生物防治剂（苏云金杆菌、蜡样芽 胞杆菌、白僵菌、绿僵菌等） （85种之多）
更加密切；酶工程、固定化酶（细胞）技术
将被广泛应用
⑶ 大型发酵和连续化、自动化将成为发酵生产 的主要手段
45
发酵工艺原理
⑷ 人工诱变菌种、基因克隆、工程菌以及代谢
控制广泛应用
⑸ 正在由糖质原料转到利用石油、天然气、空 气及纤维素资源
46
发酵工艺原理
小 结
“有氧呼吸和厌氧发酵均是生物为获得能量
所进行的氧化还原反应。”
发酵甘油以及特种功能的发酵制品：如香菇多糖、灵芝多糖、冬虫夏 43
草、红曲色素、低聚异麦芽糖等
发酵工艺原理
但从技术层面上来说，应该着重五方面发展、进步： ⑴
复杂物质的生物合成， 人工控制的突变型发酵，
代谢控制发酵，
遗传因子的人工支配建立的发酵
44
发酵工艺原理
⑵ 有机化学合成方法与发酵生物合成方法关系
（食品发酵工业，Food fermentation）
近代发酵工业——如酒精、乳酸、丙酮-丁醇工业
新兴的发酵工业——如抗生素、有机酸、氨基酸、
酶制剂、核苷酸、生理活性 物质、单细胞蛋白等工业 （非食品发酵工业，non- Food fermentation ）
16
发酵工艺原理
也可以这样分类： • 酿造工业（brewing industry）
23
发酵工艺原理
§2 发酵工业发展历史
24
发酵工艺原理
微生物的发现 （1676－1861）
1676年，微生物学的 先驱——荷兰人列文
虎克（Antony van
leeuwenhoek）首次 观察到了细菌。
25
发酵工艺原理
26
发酵工艺原理
生理学研究时期（1861－1897）
这一时期是现代微生物学的奠基期，揭示了微生物是腐败发酵 和人畜疾病的原因，建立了分离、培养、接种、灭菌等一系列独特 的微生物技术。
• 葡萄糖经 EMP途径生成丙酮酸后，在无氧状态下继续 降解，NADH2在不同微生物、不同环境下，将氢交给
不同的有机物，形成各种不同的代谢产物。
（举例如下）
10
递氢和受氢
发酵工艺原理
11
• 发酵工艺原理 乙醇、乙酸、丙酮发酵代谢途径（例1）
ATP生成
12
发酵工艺原理
结 论：
• “发酵是利用培养微生物（或其他生物细胞
22
发酵工艺原理
E. 生物技术的生物细胞发酵
DNA重组的工程菌 （ DNA 重组技术能够打破物种间的屏障，使不同作 物品种实现杂交，并可在短期内培育出新品种。例 如， 苏云金杆菌所分泌的毒蛋白基因转基因植物， 和能有效地毒杀棉蛉虫转基因棉花）
细胞融合所得的杂交细胞
——动、植物细胞）来获得产物的有氧或 厌氧的任何过程。”
13
发酵工艺原理
二、发酵工业的范畴 •
“利用生物（主要是微生物，还有动、植物）
的生命活动产生的酶，对有机的或无机的原料
进行酶加工（即生物化学反应过程），获得目 的产品的工业。”
包括——
14
发酵工艺原理
15
发酵工艺原理
发酵工业的分类：
传统的发酵工业——酒类、酱、醋、腐乳等
巴斯德的观点：发酵是酵母在无氧状态下的呼吸过程，是
生物获得能量的一种形式。——酒精发酵
C6H12O6 酵母菌 2C2H5OH + 2CO2 + Q
9
发酵工艺原理
生物化学的观点： ——巴斯德观点的延伸
⑴ 在厌氧条件下，还原型NADH被氧化，是与有机物被 还原相偶联，结果产生分解代谢途径中的中间产物，或某 些分支代谢途径产物。
技术。
34
发酵工艺原理
2. 专家组合 • 微生物学专家（以及分子生物学专家） • 工程技术专家（以及生化技术专家） 现代发酵工程较之传统的发酵工程的显著区别： ——产物更定向 ——生产效率更高 ——生产更清洁 即，技术更密集，要求更高。
35
发酵工艺原理
3. DNA重组、细胞融合、基因克隆是现代 生物技术的核心
柠檬酸：1978年产量0.35万吨，1996年为18.25万吨， 2010年98万吨。
39
发酵工艺原理
我国发酵工业产量、产值增长显著（续）
酶制剂：1978年产量为0.45万吨，1997年为18.4万吨， 2013年80万吨。品种20多个。
酵母：1978年产量0.6万吨，1997年为6.47万吨，2009
味精 柠檬酸 酶制剂
发酵工艺原理 各种规格（99％、95％、90％、80％）味精，强力味精、
酵母
高活性干酵母（面包用、酒精用、白酒用）系列产品、 药用酵母、富硒酵母、含锌酵母、富铁酵母、饲料酵母 等单细胞蛋白
淀粉及淀粉糖
玉米淀粉、薯类淀粉、玉米蛋白粉、玉米油、蛋白饲料、 各种DE值葡萄糖浆、麦芽糖、麦芽糊精、果葡糖浆、木 糖醇、山梨醇、麦芽糖醇及各种用途的变性淀粉、高吸 水淀粉、粘结剂
48
发酵工艺原理
思考题
1.发酵的概念；
2.发酵工业的范畴；
3.发酵产品分类的特点。
49
18
发酵工艺原理
B. 微生物酶发酵
我国的主要酶制剂： α-淀粉酶 蛋白酶
糖化酶
医药工业： 门冬酰胺酶 青霉素酰化酶
胆固醇氧化酶
葡萄糖氧化酶 其他：氨基酰化酶
19
发酵工艺原理
C. 微生物代谢产物发酵
初级代谢产物：氨基酸、核苷酸、蛋白质、核酸、
类脂、糖类等 产生菌：非常广泛 次级代谢产物：抗生素、生物碱、细菌毒素、植 物生长因子等 产生菌：丝状放线菌、丝状真菌、产孢子 的细菌
酵母分会
淀粉糖分会
发酵甘油专业委员会 特种功能发酵制品专业委员会
42
名称
业务范围 赖氨酸、天门冬氨酸等氨基酸
柠檬酸（一水、无水）及其盐类、 L －苹果酸、乳酸、 酒石酸、衣康酸、草酸等有机酸 淀粉酶（耐高温淀粉酶、普通淀粉酶）、糖化酶、蛋白 酶（碱性、中性、酸性）、异淀粉酶、异构酶、β－葡 聚糖酶。果胶酶、脂肪酶、纤维素酶等
发酵工艺原理
发现肺炎球菌转化作用 发现青霉菌能产生青霉素 首次获得TMV 结晶 发现磺胺药物 提纯了青霉素 提出一个基因一个酶的理论 转化因子是DNA
29
1945 1946
1945
发酵工艺原理
30
发酵工艺原理
§3 现代发酵工程与现代生物技术
精制培养基 生产培养基 初级发酵
微生物菌种 初级培养
次级培养
36
发酵工艺原理
§4 发酵工业的发展概况
• 天然发酵阶段（3000多年的历史） • 纯培养技术建立（巴斯德、柯赫、布赫纳） • 通气搅拌发酵技术的建立（弗莱明——青霉素） • 人工代谢控制发酵技术（谷氨酸发酵——分子水平控制） • 基因工程阶段（20世纪70年代以后）
37
发酵工艺原理
2. 现在
• 发酵装备愈来愈大型化、自控化 • 医药生物技术取得了一系列突破性进展 • 农业生物技术取得了明显进展 • 动物基因工程 • 经营现代生物技术产品的公司竞争激烈
20
发酵工艺原理
微生物产物的类型
21
发酵工艺原理
D. 微生物转化发酵
利用微生物细胞的一种或多种酶，把一种化合物转变成 结构相关的、更有经济价值的产物的生化反应。
特异性强：包括反应特异性、结构位置特异性、
立体特异性
如：乙醇 异丙醇 乙酸； 丙醇；
L-酪氨酸
L-山梨醇
L-多巴；（一种生长激素）
产品发酵
菌体细胞
发酵产品 的收获
分离
破碎
胞内产物 提纯
发酵液
提取产物
纯化精制
31
O2
发酵工艺原理
O2
典型发酵过程示意图
菌种（或生物细胞） 孢子制备 种子制备 发 酵
发酵液处理
提取、精制
成品包装
32
发酵工艺原理
包括的生产环节：
• 生产原料的预处理——发酵工程的上游工程技术 • 生物催化剂的制备
中游工程技术
年20万吨。
淀粉糖：1978年产量大约5万吨，1997年为45万吨，
2011年1070万吨。
40
发酵工艺原理
我国发酵工业发展迅猛
1998年总产值达到122亿元，为1990年42.4亿元的2.8倍，
平均增长22％，2011年产值达到2000亿元。
41
发酵工艺原理
味精分会 柠檬酸分会 酶制剂分会
中国发酵工业协会
法国人巴斯德（Louis Pasteur） （1822～1895）
德国人柯赫（Robert Koch ） 27 （ 1843～1910）
发酵工艺原理
微生物的现代化应用
28
1928 1929 1935 1935 1941 1941 1944
格里菲斯 Griffith 费莱明 Fleming 斯坦莱 Stanley Domagk 费洛里 Florey 柴恩Chain 比德耳 Beadle 塔图姆 Tatum 埃费雷 Avery
4
发酵工艺原理
本门课的学习及成绩评定方法
• 重视课堂学习与课下学习 • 开卷考试 • 成绩评定方法：平时成绩 50% （课堂学习+作业+实验） 考试成绩 50%
5
发酵工艺原理
教材与参考书
• 现代工业微生物学，华南理工大学出版社 • 微生物发酵技术，中国农业科学技术出版 社 • 微生物生物技术， 化学工业出版社
发酵工艺原理
发酵工艺原理
鲁东大学 农学院
授课教师： 程显好
1
发酵工艺原理
课前说明
• 为什么设本门课程 • 本Leabharlann Baidu课程的学习内容 • 本门课的学习及成绩评定方法
2
发酵工艺原理
为什么设本门课程
• 本门课程与专业体系的关系
3
发酵工艺原理
本门课程的学习内容
• • • • • 第一章 第二章 第三章 第四章 第五章 绪论 发酵工业常用的微生物 工业生产菌种的选育与保藏 培养条件优化 发酵产品的代谢调控机制
“发酵是利用培养微生物（或其他生物细 胞
——动、植物细胞）来获得产物的有氧或厌
氧的任何过程。”
47
发酵工艺原理
• 现代发酵工业已经不是单纯的天然微生物的传统的发 酵，而是采用新型的生物技术手段，包括天然微生物、 人工组建的“工程菌”、动植物细胞等生物细胞培养、 固定化细胞的连续培养和发酵，以及将发酵工艺与工 程紧密结合、发酵过程控制与产物提取精制密切联系， 将生产设备形式、生产程序控制与计算机拟人化操作 相关联的完全新型的现代化生物产品工业。
• 国内传统发酵工业生产技术水平有了的进步
38
发酵工艺原理
我国发酵工业产量、产值增长显著
我国的味精、柠檬酸、酶制剂、酵母、淀粉糖等新型 发酵工业，大多数是70年 代以后才逐步发展起来的。 味精：1978年产量为2.18万吨，1997为63.1万吨。2011年115万吨。
1992年开始位居世界第一。 2005年65家，2009年35家，2014年11家。
• 生物反应器及最佳反应条件选择 • 目的产物的分离和纯化（精制）——下游工程技术
33
发酵工艺原理
发酵工程技术主要包括提供高性能生产菌种的菌种技术、
实现低成本大规模生产产品的发酵技术和最终获得合格产 品的分离提取技术。
发酵工程是化学工程与生物技术相结合的产物，是生物技
术的重要分支，是生物加工与生物制造实现产业化的核心
6
发酵工艺原理
第一章
§1 发酵和发酵工业的涵义 §2 发酵工业发展历史
绪论
----发酵工程的过去、现在和将来
§3 现代发酵工程与现代生物技术
§4 发酵工业的发展展望
7
发酵工艺原理
§1 发酵和发酵工业的涵义
• 发酵？
8
发酵工艺原理
一、发酵的概念
发酵，fermentation; ferver（拉丁语）
由复杂成分构成的，并具有较高风味要求的发
酵食品的生产。
• 发酵工业（fermentation industry）
经过纯种培养，提炼精制，获得成分单纯、无 风味要求的生产。
17
发酵工艺原理
按产物分类的特点：
A. 微生物菌体的发酵
面包工业的酵母发酵
人类或动物食品的微生物菌体蛋白 大型食用-药用真菌发酵（香菇菌、冬虫夏草菌、 蜜环菌、灵芝菌、茯苓菌等） 用于农业的生物防治剂（苏云金杆菌、蜡样芽 胞杆菌、白僵菌、绿僵菌等） （85种之多）
更加密切；酶工程、固定化酶（细胞）技术
将被广泛应用
⑶ 大型发酵和连续化、自动化将成为发酵生产 的主要手段
45
发酵工艺原理
⑷ 人工诱变菌种、基因克隆、工程菌以及代谢
控制广泛应用
⑸ 正在由糖质原料转到利用石油、天然气、空 气及纤维素资源
46
发酵工艺原理
小 结
“有氧呼吸和厌氧发酵均是生物为获得能量
所进行的氧化还原反应。”
发酵甘油以及特种功能的发酵制品：如香菇多糖、灵芝多糖、冬虫夏 43
草、红曲色素、低聚异麦芽糖等
发酵工艺原理
但从技术层面上来说，应该着重五方面发展、进步： ⑴
复杂物质的生物合成， 人工控制的突变型发酵，
代谢控制发酵，
遗传因子的人工支配建立的发酵
44
发酵工艺原理
⑵ 有机化学合成方法与发酵生物合成方法关系
（食品发酵工业，Food fermentation）
近代发酵工业——如酒精、乳酸、丙酮-丁醇工业
新兴的发酵工业——如抗生素、有机酸、氨基酸、
酶制剂、核苷酸、生理活性 物质、单细胞蛋白等工业 （非食品发酵工业，non- Food fermentation ）
16
发酵工艺原理
也可以这样分类： • 酿造工业（brewing industry）
23
发酵工艺原理
§2 发酵工业发展历史
24
发酵工艺原理
微生物的发现 （1676－1861）
1676年，微生物学的 先驱——荷兰人列文
虎克（Antony van
leeuwenhoek）首次 观察到了细菌。
25
发酵工艺原理
26
发酵工艺原理
生理学研究时期（1861－1897）
这一时期是现代微生物学的奠基期，揭示了微生物是腐败发酵 和人畜疾病的原因，建立了分离、培养、接种、灭菌等一系列独特 的微生物技术。
• 葡萄糖经 EMP途径生成丙酮酸后，在无氧状态下继续 降解，NADH2在不同微生物、不同环境下，将氢交给
不同的有机物，形成各种不同的代谢产物。
（举例如下）
10
递氢和受氢
发酵工艺原理
11
• 发酵工艺原理 乙醇、乙酸、丙酮发酵代谢途径（例1）
ATP生成
12
发酵工艺原理
结 论：
• “发酵是利用培养微生物（或其他生物细胞