生理心理学第十章 学习和记忆
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• 推论：海马与记忆的关系
–海马在记忆中的功能是巩固信息，也与空间记忆密切相关
二、陈述性和非陈述性记忆
• 概念
• 顺行性遗忘与陈述性记忆
• 陈述性记忆与非陈述性记忆
– 外显性记忆与内隐性记忆
• 情景记忆与关系性学习
– 顺行性遗忘是丧失了掌握刺激 之间的关系的能力，如时间、 地点/空间、顺序
讲故事
三、顺行性遗忘的解ห้องสมุดไป่ตู้基础
二、经典条件反射
• 经典条件性情绪反应
–声音与电击匹配
• 杏仁核外侧核与中央核的神经联系起关键作用
–见书290页图
• NMDA受体参与了杏仁核中的突触可塑性过程，NMDA受 体阻滞剂能阻碍经典条件反射的发生，但对已建立的 条件反射无效
三、工具性条件反射
• 工具性条件反射的两个方面
–感知刺激：感觉联合皮层 –控制反应：运动联合皮层
• 二、学习的分类
–知觉学习 –刺激-反应学习 –运动性学习 –关系性学习
1、知觉学习
• 知觉学习是识别曾知觉过的刺激的能力/过程 • 由大脑联合皮层去完成
2、刺激-反应学习
• S-R公式
–非条件刺激-非条件反应 –条件刺激-条件反应
• 例如：家兔瞬眼条件反射
条件反射与Hebb法则
• Hebb法则：1949年，Donald Hebb提出，认为一个突触 保持兴奋的同时伴随有突触后膜的放电，那么这个突 触会得到加强，这是学习的细胞学基础
电位（或LTP） • NMDA受体：一种特异的离子型谷氨酸受体，控制钙离
子通道，该通道通常为镁离子所阻滞，与长时程增强 有关
三、突触可塑性的机制
• 学习/记忆对突触的影响
– 突触前变化包括突触小体的数目、大小方面的变化，以及神经递质的合 成、储存、释放等环节
– 形态结构的变化：突触的增大或增多，树突的大小、传导性及其内部的 化学组成的改变
• AMPA受体会使突触增强，为突触数目增加做好准备
–发生LTP时，钙离子的内流激活了一系列生化过程，导致 AMPA受体被连接到连接蛋白上，并造成突触后膜AMPA受体的 增加，这提高了突触后膜对终扣释放的谷氨酸的敏感度。这 个过程会导致“穿孔性突触”的产生，这又会导致突触数目 增加。这个过程还会导致NO的释放，这又会刺激突触前膜谷 氨酸的释放，又增强了突触联系。
• 见286页和287页图
四、长时程抑制（Long-term depression， LTD）
• 刺激突触前纤维的终扣时，突触后膜处于超极化或微 去极化的状态，就会长时期降低神经元的可兴奋性
• 低频刺激会造成长时程抑制
–弱去极化使谷氨酸的另一种受体——AMPA受体激活，导致镁 离子内流增加，该离子通道被关闭，长生较弱的EPSP群发电 位，即LTD
• LTP符合Hebb法则：单个神经元的弱突触和强突触同时 兴奋，那么弱突触将会得到加强
• 海马在学习和记忆中的功能
–海马是短时记忆形成的关键结构，负责接收和暂时保存信息 –其最重要功能是将编码信息分送到其他脑区进行长期保存。
二、NMDA受体的作用
长时程增强的条件
• 条件：突触的兴奋以及突触后神经元的去极化 • 谷氨酸——NMDA受体——钙离子通道开启——突触锋
– 突触后变化包括受体密度，受体活性，离子通道蛋白和细胞内信使的变 化。突触后的反应性和敏感性的改变，增加了敏感就会使同样数量的神 经递质产生更大的效果
– 环境刺激丰富程度对神经系统的影响
丰富环境 枯燥环境
突触可塑性的机制
• AMPA受体：一种离子型谷氨酸受体，控制钠离子通道， 开放时会产生兴奋性突触后电位
• 海马的结构
三突触回路： 内嗅区皮层
穿质通路 海马齿状回苔状纤维
CA1区
CA3区
LTP
• 长时程增强效应（LTP）：Lomo（1966）
–在内嗅区皮层给出一串连续性或电紧张性刺激，则可在齿状 回记录到场电位或细胞外电活动，刺激停止后5－25分钟， 再次记录齿状回的电反应，不但未衰减，反而增强2倍以上
–海马与动物的空间认知/空间记忆能力密切相关
• 海马后部/后部的位置细胞/空间观测细胞 • 长时程增强与关系性学习
–CA1的NMDA受体基因靶突变研究 –导致NMDA受体缺乏——空间学习能力被破坏 –导致NMDA受体更活跃——空间学习能力增强
五、海马与长时程增强
• CA1的NMDA受体基因靶突变研究
• 通路
–直接的皮层间连接 –通过基底神经节和丘脑的间接连接
基底神经节的作用
• 基底神经节接受来自大脑皮层个部分的感觉信息，也 接受来自额叶的计划或指令性信息
• 新学习的行为逐渐自动化和常规化，相应的信息会储 存在基底神经节
• 基底神经节受损会破坏工具性条件反射 • 帕金森病与基底神经节
强化的神经生理基础
• 突触可塑性与异源性突触易化
–突触前成分间强化机制 –突触前后间强化机制
• 海兔的条件性回避反应
喷水可引发海兔暂停呼吸 和缩腮等非条件反应 捅戳作为条件刺激
• 果蝇视觉辨别学习 • 惩罚：红外辐射果蝇腹部
工具性条件反射
• 强化过程：知觉过程 + 运动反应
3、运动性学习
• 定义：学习一种新的反应 • 涉及运动神经环路的改变
4、关系性学习
• 概念：一种涉及刺激之间相互关系的复杂学习形式， 包括空间学习、情景学习、观察学习
第二节 学习与突触可塑性
• 一、长时程增强效应 • 二、NMDA受体的作用 • 三、突触可塑性的机制 • 四、长时程抑制
一、长时程增强（long-term potentiation）
• 概念：对突触前纤维的反复高频刺激会长时期增强突 触后神经元的可兴奋性
• 对海马及与之有纤维联系的区域损伤可以导致顺行性 遗忘
• 联合皮层——内嗅皮层——海马——内嗅皮层
–见301页图
• 皮层——穹隆纤维束（NE、Ach，5-HT，DA）——海马 • CA1区受损与顺行性遗忘
–NMDA受体扮演的角色
四、空间记忆
• Morris水迷宫实验
• 伦敦出租司机的海马大小研究 • 结论：
–H.M的案例
H.M的案例
• 1953年，27岁，因癫痫而切除了双侧海马结构（颞叶） 。
• 手术后产生严重的学习和记忆功能的异常：
–H.M.脑功能的损伤对记忆是特异的，如，失去方向感，而 且是对记忆的某些方面具有特异性。
–顺行性遗忘。 –逆行性遗忘症状同样是局限的。 –技巧性活动的能力仍是完好无缺。
• 强化系统的两项功能
–觉察强化性刺激的出现 –加强感觉神经元与引发工具性反应的神经元之间的联系
• 与强化有关的脑结构
–伏隔核和腹侧被盖区 –杏仁核 –外侧下丘脑 –前额叶皮层
• 神经递质
–多巴胺等
第四节 关系性学习
• 一、关系性学习与顺行性遗忘 • 概念：顺行性遗忘，anterograde amnesia，简称AA • 科尔萨科夫综合征与顺行性遗忘 • 颞叶损伤与顺行性遗忘
• 条件反射的消退
第三节 各类学习的神经生理机制
• 一、知觉学习 • 知觉学习是感觉联合皮层中突触连接改变的结果。
–丘脑外侧膝状体——纹状皮层——视觉联合皮层
• 视觉刺激为例：
–视觉联合皮层腹侧通道：负责形状识别 • 颞叶的作用
–视觉联合皮层背侧通道：负责位置分析
• 识别的生理机制
–改变了颞下皮层的突触连接，建立新的神经元环路 –呈现面孔图片，颞上沟的神经元被激活 –特异性的视觉刺激会引起视觉联合皮层相应脑区的激活
第十章 学习和记忆
内容提要
• 学习的性质 • 学习与突触可塑性 • 知觉学习 • 经典条件反射 • 工具性条件反射 • 关系性学习
第一节 学习的性质
• 一、概念
–学习（learning）：获取新信息和新知识的神经过程。 Or: 是经验改变我们神经系统和行为的过程。
–记忆（memory）：对获取信息的保存和读出的神经过程。
–海马在记忆中的功能是巩固信息，也与空间记忆密切相关
二、陈述性和非陈述性记忆
• 概念
• 顺行性遗忘与陈述性记忆
• 陈述性记忆与非陈述性记忆
– 外显性记忆与内隐性记忆
• 情景记忆与关系性学习
– 顺行性遗忘是丧失了掌握刺激 之间的关系的能力，如时间、 地点/空间、顺序
讲故事
三、顺行性遗忘的解ห้องสมุดไป่ตู้基础
二、经典条件反射
• 经典条件性情绪反应
–声音与电击匹配
• 杏仁核外侧核与中央核的神经联系起关键作用
–见书290页图
• NMDA受体参与了杏仁核中的突触可塑性过程，NMDA受 体阻滞剂能阻碍经典条件反射的发生，但对已建立的 条件反射无效
三、工具性条件反射
• 工具性条件反射的两个方面
–感知刺激：感觉联合皮层 –控制反应：运动联合皮层
• 二、学习的分类
–知觉学习 –刺激-反应学习 –运动性学习 –关系性学习
1、知觉学习
• 知觉学习是识别曾知觉过的刺激的能力/过程 • 由大脑联合皮层去完成
2、刺激-反应学习
• S-R公式
–非条件刺激-非条件反应 –条件刺激-条件反应
• 例如：家兔瞬眼条件反射
条件反射与Hebb法则
• Hebb法则：1949年，Donald Hebb提出，认为一个突触 保持兴奋的同时伴随有突触后膜的放电，那么这个突 触会得到加强，这是学习的细胞学基础
电位（或LTP） • NMDA受体：一种特异的离子型谷氨酸受体，控制钙离
子通道，该通道通常为镁离子所阻滞，与长时程增强 有关
三、突触可塑性的机制
• 学习/记忆对突触的影响
– 突触前变化包括突触小体的数目、大小方面的变化，以及神经递质的合 成、储存、释放等环节
– 形态结构的变化：突触的增大或增多，树突的大小、传导性及其内部的 化学组成的改变
• AMPA受体会使突触增强，为突触数目增加做好准备
–发生LTP时，钙离子的内流激活了一系列生化过程，导致 AMPA受体被连接到连接蛋白上，并造成突触后膜AMPA受体的 增加，这提高了突触后膜对终扣释放的谷氨酸的敏感度。这 个过程会导致“穿孔性突触”的产生，这又会导致突触数目 增加。这个过程还会导致NO的释放，这又会刺激突触前膜谷 氨酸的释放，又增强了突触联系。
• 见286页和287页图
四、长时程抑制（Long-term depression， LTD）
• 刺激突触前纤维的终扣时，突触后膜处于超极化或微 去极化的状态，就会长时期降低神经元的可兴奋性
• 低频刺激会造成长时程抑制
–弱去极化使谷氨酸的另一种受体——AMPA受体激活，导致镁 离子内流增加，该离子通道被关闭，长生较弱的EPSP群发电 位，即LTD
• LTP符合Hebb法则：单个神经元的弱突触和强突触同时 兴奋，那么弱突触将会得到加强
• 海马在学习和记忆中的功能
–海马是短时记忆形成的关键结构，负责接收和暂时保存信息 –其最重要功能是将编码信息分送到其他脑区进行长期保存。
二、NMDA受体的作用
长时程增强的条件
• 条件：突触的兴奋以及突触后神经元的去极化 • 谷氨酸——NMDA受体——钙离子通道开启——突触锋
– 突触后变化包括受体密度，受体活性，离子通道蛋白和细胞内信使的变 化。突触后的反应性和敏感性的改变，增加了敏感就会使同样数量的神 经递质产生更大的效果
– 环境刺激丰富程度对神经系统的影响
丰富环境 枯燥环境
突触可塑性的机制
• AMPA受体：一种离子型谷氨酸受体，控制钠离子通道， 开放时会产生兴奋性突触后电位
• 海马的结构
三突触回路： 内嗅区皮层
穿质通路 海马齿状回苔状纤维
CA1区
CA3区
LTP
• 长时程增强效应（LTP）：Lomo（1966）
–在内嗅区皮层给出一串连续性或电紧张性刺激，则可在齿状 回记录到场电位或细胞外电活动，刺激停止后5－25分钟， 再次记录齿状回的电反应，不但未衰减，反而增强2倍以上
–海马与动物的空间认知/空间记忆能力密切相关
• 海马后部/后部的位置细胞/空间观测细胞 • 长时程增强与关系性学习
–CA1的NMDA受体基因靶突变研究 –导致NMDA受体缺乏——空间学习能力被破坏 –导致NMDA受体更活跃——空间学习能力增强
五、海马与长时程增强
• CA1的NMDA受体基因靶突变研究
• 通路
–直接的皮层间连接 –通过基底神经节和丘脑的间接连接
基底神经节的作用
• 基底神经节接受来自大脑皮层个部分的感觉信息，也 接受来自额叶的计划或指令性信息
• 新学习的行为逐渐自动化和常规化，相应的信息会储 存在基底神经节
• 基底神经节受损会破坏工具性条件反射 • 帕金森病与基底神经节
强化的神经生理基础
• 突触可塑性与异源性突触易化
–突触前成分间强化机制 –突触前后间强化机制
• 海兔的条件性回避反应
喷水可引发海兔暂停呼吸 和缩腮等非条件反应 捅戳作为条件刺激
• 果蝇视觉辨别学习 • 惩罚：红外辐射果蝇腹部
工具性条件反射
• 强化过程：知觉过程 + 运动反应
3、运动性学习
• 定义：学习一种新的反应 • 涉及运动神经环路的改变
4、关系性学习
• 概念：一种涉及刺激之间相互关系的复杂学习形式， 包括空间学习、情景学习、观察学习
第二节 学习与突触可塑性
• 一、长时程增强效应 • 二、NMDA受体的作用 • 三、突触可塑性的机制 • 四、长时程抑制
一、长时程增强（long-term potentiation）
• 概念：对突触前纤维的反复高频刺激会长时期增强突 触后神经元的可兴奋性
• 对海马及与之有纤维联系的区域损伤可以导致顺行性 遗忘
• 联合皮层——内嗅皮层——海马——内嗅皮层
–见301页图
• 皮层——穹隆纤维束（NE、Ach，5-HT，DA）——海马 • CA1区受损与顺行性遗忘
–NMDA受体扮演的角色
四、空间记忆
• Morris水迷宫实验
• 伦敦出租司机的海马大小研究 • 结论：
–H.M的案例
H.M的案例
• 1953年，27岁，因癫痫而切除了双侧海马结构（颞叶） 。
• 手术后产生严重的学习和记忆功能的异常：
–H.M.脑功能的损伤对记忆是特异的，如，失去方向感，而 且是对记忆的某些方面具有特异性。
–顺行性遗忘。 –逆行性遗忘症状同样是局限的。 –技巧性活动的能力仍是完好无缺。
• 强化系统的两项功能
–觉察强化性刺激的出现 –加强感觉神经元与引发工具性反应的神经元之间的联系
• 与强化有关的脑结构
–伏隔核和腹侧被盖区 –杏仁核 –外侧下丘脑 –前额叶皮层
• 神经递质
–多巴胺等
第四节 关系性学习
• 一、关系性学习与顺行性遗忘 • 概念：顺行性遗忘，anterograde amnesia，简称AA • 科尔萨科夫综合征与顺行性遗忘 • 颞叶损伤与顺行性遗忘
• 条件反射的消退
第三节 各类学习的神经生理机制
• 一、知觉学习 • 知觉学习是感觉联合皮层中突触连接改变的结果。
–丘脑外侧膝状体——纹状皮层——视觉联合皮层
• 视觉刺激为例：
–视觉联合皮层腹侧通道：负责形状识别 • 颞叶的作用
–视觉联合皮层背侧通道：负责位置分析
• 识别的生理机制
–改变了颞下皮层的突触连接，建立新的神经元环路 –呈现面孔图片，颞上沟的神经元被激活 –特异性的视觉刺激会引起视觉联合皮层相应脑区的激活
第十章 学习和记忆
内容提要
• 学习的性质 • 学习与突触可塑性 • 知觉学习 • 经典条件反射 • 工具性条件反射 • 关系性学习
第一节 学习的性质
• 一、概念
–学习（learning）：获取新信息和新知识的神经过程。 Or: 是经验改变我们神经系统和行为的过程。
–记忆（memory）：对获取信息的保存和读出的神经过程。