植物转谷氨酰胺酶

于细 菌、 菌 、 藻 、 真 绿 哺乳 动 物 、 有花 植 物 等 生
物 中 ， 不 同 生 物 的ＴＧａ ｅ 论 在 生理 功 能 、 但 ｓ无
催化特性 还是 蛋 白结构方 面都有 一 定差 别 。
由于高等植物具有 自养 和不能移动的生活 习
性， 其ＴＧａｅ 有 一 定 的 组 织 特 异性 。 ｓ也 １Ｔ ｓ的一 般 催 化 反 应 ． Ｇａｅ
ｃ ｌ Ｓｕｒ ｕ ａｒ ｇ． １ ９９３， １０５（ ３）： ５５７
［ 一Ｃ Ｍ ａ ｄ ｌＥ ｐ ｒｇ ｔ ．１ ９ ，６ ４ ３４ １ ３ ｎ ｅ：ｘ ｅｉ ｉ ｎ ａ ９ ０ ４ ：３ － ４ ［ Ｍ Ｔｒ ｐ Ｊ Ｉ ｖｒｅｒｔ ａｈ ｌｇ ． １ ６ ｔ ： ４ Ｒ ｉ ｛ ｎ ｅｔｂａｅＰ ｔｏｏ ｙ ９ ６ ｐ ８
Ｇｉ和 Ｌ ｓ 主 要 的 酰 基 受 体 ， 它 的 氨 基 ｎ ｙ是 其 酸 、 肪 族 多 胺 也 可 作 为酰 基 受 体 。 于尸 胺 脂 由 （ ｕ） 亚 精 胺 （ｐ ） 精 胺 等 的 ｐ Ｐ 、 ｓｄ 和 Ｋ值 均 较 高 ， 中Ｐ ｐ 一 ９ ０ ，ｐ Ｋ３ ９ ５ ，ｐ 其 Ｕ Ｋｚ ． ４ｓ ｄｐ — ． ２ｓｉ ｎ ｐ ． ） 都 显 示 单 一 蛋 白质 染 色 带 的ＡＧＩ。 Ｈ８ ９ 上
… 学
蛋 质交 联 ． 为转译 后蛋 白质 的一 种 作 修 饰方 式 ， 细 胞 结 构 形 成 有关 ， 稳 定组 织 与 对
结 构 和 蛔 朐 骨 契 有 重 兽 煮 现 已 发 现 ． ｅ
衅 ． ， 在生 理 条 件下 多 胺 都带 正 电 一９ ４ 故 ＴＧａｅ￣ Ｊ的 多 胺 与 蛋 白 的 修 饰 ， 以 改 变 ｓ｛ ５ 可
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《 生命 的化学 》 ９ １ ６年 １ ９ ６卷 ５期
浓 度Ｃａ 对 植 物 Ｔ ｓ有 抑 制 作 用 。 已发 现 Ｇａｅ
的 多 数 植 物 ＴＧａ ｅ 能 以 Ｎ ，Ｎ一 甲基 酪 蛋 ｓ均 一 二
绿 色 组 织 的 结 构 与 非 绿 色 组 织 明 显 不 同 ， 们通 常 有较 致 密 的细 胞 间 隙 结 构 ， 胞 它 细
Ｌ 与 多胺 的结 合 比单 体Ｌ Ｃ Ｉ容易 ， ＨＣ Ｉ Ｈ 多
胺 与Ｌ ＣⅡ 应后 ， 修 饰 的蛋 白质分 子 量 Ｈ 反 旅
参考 Ｓ ｒｆ ｉ ｒ ｃｓｉｉ （９ ５ ｅ ａ ｎ— ａａ ｓ 等 １ ９ ） ｉ Ｆ ｎ
变 化 不 大 ， 明 ＴＧ ｓ可 能 只 催 化 蛋 白 内基 说 ａｅ 团与 多胺 反 应 或 多 胺 与单 个 亚 基 的 结 合 他 们认 为 ＴＧａｅ 能 催 化 多 胺 与 蛋 白 结 合 ， ｓ可 使 ＬＨＣ Ⅱ正 电 荷 数 增 加 ， 因而 具 有 与 磷 酸 化 相 反 的 效 应 ， 满 足 激 发 能 向光 反 应 中 心 传 递 能 的需 要 。 ｉｅｅ ０ （ ９ ） 发 现 磷 酸 化 引 Ｄａｎ ｓ等 １ ２ 也 ９ 起 的Ｃ 构 象 变 化 可 以 防 止 光抑 制 光 合 中心 Ｐ。 Ｐ 过 程 。Ｂ ｓｏｄ 则 认 为 ， ＳＩ的 ｅｆｒ 等 由于 ＴＧａｅ ｓ 催化 多胺对 叶绿 体 Ｄ 、 蛋 白、 胞 色 索 ｆ Ｄ 细 和 Ｒｕ ｉｃ 大 亚 基 有 稳 定 作 用 。Ｄ ｎ ｉｉ ｂｓｏ ｏ ｄｎ等 发 现 在 盐 溃 初 期 ， 藻 细 胞 ＴＧａｅ 性 明 显 绿 ｓ活 高 于 对 照 ， 主 要 定 位 于 叶 绿 体 ， 说 明 且 也 ＴＧａｅ 能 对 防止 盐 渍 下 叶 绿 体 蛋 白质 变 性 ｓ可 有一定作用 。
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《 命 的 化 学 Ｍ ９ ６年 １ 生 ９ ６卷 ５期
植 物 转 谷 氨 酰 胺 酶
朱新产
西 醐
Ｉ１ １ ０ ２ ０
（ 凄杨 ） （科 盲 持蛳 ｃ —Ｊ６ 西 ＿ 中 学 了 研所 １ 五 西 国 熹 究） Ｌ 雨 Ｌ 关 键 舶触 搏 半 生 ’
其 活性较低 。 细胞 Ｇ 中期 ， 在 由于Ｔ Ｇ ｓ ｓ ａｅ Ｔ 的 产生和其底物 的形 成 ， ｓＴ ｓ活性 迅速 ＂ Ｇａｅ Ｉ 上 升 ， ｓ期 和 细 胞 分 裂 期 达 到 最 高 水 平 。 到
Ｄ ｌ ｅ 等 ０ （９ ３ 发 现 在 细 胞 周 期 末 ， ｅ ａ １ ９ ） Ｄｕ 大 分 子 蛋 白含 量 迅 速 增 加 ， 小 分 子 蛋 白含 量 而 迅 速 减 小 ， 认 为 与 ＴＧａｅ作 用 有 关 。 并 ｓ Ｄｉｎ ｌ 等 （ ９ ０ 发 现 纤 维 素 酶 和 果 胶 酶 处 ｎ ｅｌ ａ １９） 理 可 使 这 类 大 分 子 蛋 白含 量 增 加 。Ｆ ｖ ｌ ａａｉ 等 （ ９ ４ 和 Ｋｏ ａ 等 （９ ０ 也 报道 ， 细 胞 周 １８ ） ｄ ｍａ １ ９ ） 在
Ｔ ｓ 一 般 催 化 多 肽 Ｇｉ 残 基 的 糍 胺 Ｇａ ｅ ｎ
图 １ ＴＧ ｓ 催化 的蛋 白质交 联 反应 ａｅ
２ 植 物 Ｔ ｓ ． Ｇａ ｅ
基 因 与 一 些 化 合 物 的 氨 基 反 应 （ １ ， 肽 图 ）多
因糍 胺的氨基 被取 代而被 修饰 。在Ｔ ａｅ Ｇｓ 催 化 的 反 应 中 ， ｎ 基 是 酰 基 供 体 ， 肽 的 Ｇｉ残 多
ｒ ’Ｄ ｖｄ Ｗ ｔａ ： ｏ ｐ Ｂ ｏ ｈ ｍ Ｐ ｙ ｉ１ １ ８ ． ｌ ａ ｉ Ｆ ｅ ｌ ｃ ｍ ｉｃ ｅ ｈ ｓ ． ９ ４ ｏ ｒ ’Ａ Ｇ Ｋ Ｇｏ ｈ ｌ ｅ ｌ Ｊ Ｔｈ ｒ ｃｃ ｎ ａ ｄ ｏ ａ ２ ｋ ａｅ ｔ ： ｏ ａ ｉ ａ ｄＣ ｒ ｉ ｓ ａ ｖ
７ ｊ ８ ５ ， ｃａ 的 反 应 方 面 不 同 于 其 它 ．～ ．间 对 ＴＧａｅ 一 般 低 浓 度 ｃ 刺 激 植 物 Ｔ ｓ ， ｓ， ａ Ｇａ ｅ 高
参
７ Ｂ） ４ ９ ７（ ： １
考
文
献
该凝集 素对 人血红 细胞无 血型 专一性 ， 对 但 Ａ 型 血 红 细 胞 的 凝 集 作 用 最 强 ， Ｏ 型 红 细 对
成产物 的多样化也说 明植物Ｔ ａｅ Ｇ ｓ 的底 物是
多 样 的 ， 些 产 物 包 括 单 谷 酰 胺 多 胺 和 双 谷 这 酰 胺 多 胺 。 外 ， 物 的 某 些ＴＧａｅ 此 植 ｓ 活性 还 受 光的调控 。 表 １ 部 分 植 物 Ｔ ｓ的分 子 量 和 最 适 ｐ Ｇａｅ Ｈ
胞 最 弱 。其 分 子 中的 中性 糖 含 量 为 ０ ２ｍｇ ．４ ／ ｍｇ蛋 白 质 。 氨 基 酸 组 成 分 析 表 明 ， ＡＧＬ中 Ｃｙ和 Ｐ ｅ 含 量 较 高 。蛋 白腺 是 雌性 个 体 生 ｓ ｈ的 殖 系 统 的 附 属 腺 之 一 ， 分 泌 物 包 裹 在 卵 细 其 胞四周 ， 主要 起 营 养 作 用 。 于 蛋 白腺 中凝 集 关
４ — ７８ ４８Ｉ
［ ３董 定绵 编译 ：海 洋生 物的 生理 活性 物 质 》 海 洋 ８ 《 ，
出 版 社 ，９ ４ ， ２ ２ １ ８ 年 ｐ ６ ［ ＪＦ ｒａ ｄ ｎ ｏ ｎ ｒ ｏ ｅ ： ａ ｕ ６ ｅｎ ｎ ｏＰ Ｍｏ ｒｙ ａ ｄＥ ｉ Ｓ Ｌ ｋ ｒＪ Ｐ ｍ ｃ
光 的作 用 ， ｅ Ｄ ｅ 等用分 离的类 囊体 和 完 Ｄ ｌ ｕａ 整 叶 绿 体 进 行 了 研 究 ， 现 光 可 刺 激 叶 绿 体 发
蛋 白 与ｓ ｄ 合 ， 些 被 ｓｄ 饰 的 蛋 白包 括 ｐ结 这 ｐ修 捕 光 色 素 蛋 白 ＬＨＣ Ⅱ、 ｚ、 ｚ和 ＣＰ。 ＣＰ ＣＰ ｚ。 Ｍｕｌｔ １８ ） Ａｌ ｎ （ ９ １ 发 现 多 聚 体 ｌ （ ９ ３ 和 ｉ 等 １８ ） ｅ ｅ
ＴＧａｅ 与 花粉 细 胞 骨 架 重 组 和 新 细 胞 壁 的 ｓ参 形成 。
合， 但胞 内依赖Ｆ Ｄ的多胺 氧 化酶则 能催化 Ａ
结 合 态 多 胺 的 氧 化 脱 氨 ， 除 多 胺 一 蛋 白 消 复 合 物 上 的 正 电 荷 ， 管 蛋 白 质 不 能 回复 原 尽 状 ， 可 能 利 于 其 代 谢 或 降 解 。另外 ， 其它 但 在 生 物 中 ， 发 现 ７谷 氨酰 胺 化 物 转 移 酶 （ 还 一 ｇｕａ ｌｍｉｏｃｃｏｒｎｆｒｓ） ｌｔｍｙａ ｎ ｙ ｌｔ ｓｅａ ｅ 能够 使 多胺 ａ
目前 已在多种高等植物 的光 台及 非光合 组 织 中发 现 ＴＧａｅ 它 们 与 动 物 ＴＧａｅ 相 ｓ， ｓ有
同 的免 疫原 性 。植 物 ＴＧａｅ 子 大 小 因 植 物 ｓ分 种 类和组 织 器官差 异而 不 尽相 同（ １ ， 表 ） 但
其 最 适 ｐ 与 哺 乳 动 物 的 ＴＧａ ｅ 似 ， Ｈ ｓ相 在
３ 植物多胺 一蛋 白质交联水平 的调控 ．
除 ＴＧａｅ 物 蛋 白 和 多 胺 外 ， 物 细 胞 ｓ底 植 多 胺 一 蛋 白交 联 物 的含 量 主 要 受 ＴＧａｅ ｓ活性 的 影 响 ， ＴＧａｅ 平 利 于 多 胺 与 蛋 白 的 结 高 ｓ水
期 末有 大 量 壁 蛋 白合 成 并 向 细 胞 壁 堆 积 ， ＴＧａｅ 能 参 与 植 物 细 胞 壁 的组 建 。 ｓ可 肌动蛋 白和微管 蛋 白在细胞骨架组建 中 有熏要作用 ， 也与花 粉管 伸长有关 。 在花粉萌 发 时 ， 动 蛋 白 的 组 装 与 花 粉 ＴＧａｅ 性 一 肌 ｓ活 致 ； 在花 粉管 停止 生长对 ， Ｇ ｓ活 性显著 而 Ｔ ａｅ 降 低 。 Ｓ ｒｆ ｉＦ ａａｓ ｉ １９ ） 发 现 ， ｅａｉ — ｒｃｓｉ （ ４ 也 ｎ ｎ ９
在 非 光合 细 胞 内， 物Ｔ ａｅ 植 Ｇ ｓ 可分 为热
敏 感 型 （ Ｔｓ ＴＧａｅ ｓ）和 热 不 敏 感 型 （ Ｔｉ ＴＧａｅ ， 者 可 因 沸 水 浴 而 被 钝 化 。ｅａｉｉ ｓ） 前 Ｓ ｒｆ — ｎ Ｆ ａａｓｎ 等 （ ５ 认 为 ， 物 ＴｓＴＧａｅ ｒｅｓｉｉ １９ ） ９ 植 ｓ 与 动 物 ＴＧａｅ 化 特 性 相 似 ， 在 植 物 体 眠 时 ｓ催 但
白 为底 物 ， 半 日花 的 一 种ＴＧａ ｅ ４ 能 催 但 ｓ￣ 不 化 二 甲基 酪 蛋 白参 与 的 反 应 。ＴＧａｅ 化形 ｓ催
内有 叶绿体存在 。叶绿体的分 化和 发育伴随 着 一 些 Ｔ ｓ 的迅 速 合 成 。 ｏ ｅ 等 发 现 一 种 Ｇａｅ Ｃ ｈｎ
叶 绿 体 Ｔ ｓ受 光 和 Ｅ Ｇａｅ ＤＴＡ刺 激 但 被ｃ ”抑 ａ 制 。 Ｋｌｉ ｅｎ等 （ ２ 也 发 现 光 能 刺 激 一 种 １９ ） ９ ７ｋ ７ Ｄ ＴＧａｅ催 化 的 蛋 白 质 与 Ｐ 的 反 应 。 ｓ Ｕ Ｍｉ ａ ｌ 则 发 现 光抑 制 前 质 体 ＴＧａｅ ｚ ｈ等 ｒ ｓ 。关 于
名 陆 带 电 件 能 盛 名 陆 的 构 象
（ ｕ ｓ Ｎ， ． Ｇｌ ）Ｉｙ 和 Ｎ 二谷 氨 酰 胺 形 成 是 蛋 白
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质 的 ２种 主 要 交 联 方 式 ， 们 由谷 氨 酰 胺 肽 它 ７谷 氨 酰 转 移 酶 （ 称 转 谷 氯酰 胺 酶 ， 简
ＴＧａ ｅ ＥＣ ． ． ． ３ 催 化 。ＴＧａ ｅ 泛 存 在 ｓ． ２ ３２１） ｓ广
ｓｔ １ １ ９ ， ９ ３ ４ ８ ４ ３ ｉｏ ． ９ ３ ７ （ ）： １ — ２
素在软体动物 生长发育 尤其 是胚胎发育过 程 中的 作 用 有 待 研 究 。
［ ＪＳ Ｗ ｒｙｅ ａ ｝ ｏ ｐ Ｂｉｃｅ ｙ ｉ１ ９ ８ ７ Ｈａｄ ｔ ｌＣ ｍ ａｈ ｍ Ｐｈ ｓｏ．］ ７ ； ６ Ａ 。７ ４ ７ （ 文 １ ９ 年 １月 １ 日收 到 ） Ｏ ４ ３ ７ 本 ９６ ４