植物铁营养研究进展

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植物的铁营养研究进展

铁是植物必需的微量元素, 在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高,但由于受土壤溶液中P H值及氧分压的影响,几乎都是以难溶于水的FeT形式存在,特别在石灰性土壤(p H 7.4〜8.5)中,植物常表现出缺铁症状。而在热带低洼地区或酸性土壤中,Fe2+又往往过量积累,使植物受到铁毒胁迫,严重影响产量[1]。本文在总结前人研究成果的基础上,对土壤中的铁的一些基本性质以及植物对铁胁迫的反应作一概述。

土壤中的铁

土壤中全铁含量较高,温带土壤中约为 3.8%,砖红壤中可达50%或更多[1]。土壤总铁含量一般不代表对植物的供给量。土壤中铁的形态复杂,有效铁形态还不确定,从范围来看包括水溶液态铁、代换态铁及能被螯合剂提取的螯溶态铁。土壤铁的有效性主要取决于有效铁的供应量,影响有效供应量的因素很多,主要有土壤中全铁的含量、p H 值、重碳酸盐含量、有机质丰度、氧化还原电位、土壤中其它养料(如N、P、Cu、Mn、Zn、Mo、Ni)对铁的影响等。其中土壤p H、氧化还原电位值是影响铁有效性的主要因子[2],pH 低(土壤酸性)时,沉积铁的溶解度提高;pH 高(土壤中性或碱性)时,铁的溶解度很小;土壤微生物的活动会影响根际土壤的pH和氧化还原电位,从而促进Fe3*的还

原和吸收;土壤中存在的有机酸也可通过络合作用显著地提高土壤中可溶态铁的浓度。

土壤中铁的形态大体上可分为有机态和无机态。结合在有机物中的铁量并不多,甚至少于1%,但分解后对植物的有效性高,而且有机物有强大的螫合铁的能力,在植物铁营养中具有特殊的意义。从植物营养角度来看,各种含铁物的溶解度、有效性及移动性差异很大。一般植物体内含铁量为30〜250mg/kg(以干物重计)。泥炭灰分中Fe2O3l%〜10%, 土壤腐殖质中含是Fe2O3约0.05%〜0.5%,胡敏酸、富啡酸中分别为2700-14290, 330-9190mg/kg⑵,可见土壤腐殖质中结合了大量的铁。无机态的铁种类很多。

土壤中可溶性无机态铁包括FeT, Fe(OH)2+, Fe(OH)2+和Fe2*。在通气良好的土壤中,除了pH值高的情况下,一般可溶性FeT很少。铁的溶解度很大程度上受水合三价铁溶解度的控制,其水解过程与pH关系十分密切。FeT活性随pH值增加而下降,在较高的pH 值下,每增加 1 个pH 值单位,溶液中铁的活性减少1000倍。可溶性铁在pH6.5〜8.0 时达到最低,酸性土中可溶性无机铁含量要比碱土中的高,这就是石灰性土中生长的作物常易发生缺铁失绿症(Chlorosis)的主要原因之一⑵。

二、土壤中铁元素的有效态含量及其控制因素

我国土壤中的全铁含量虽然低于地壳丰度,但仍然较高,而有效态铁的含量却很低。

唐建军等[2]指出当土壤耕作层含铁量在0.5mg/kg左右时便可满足大多数作物对铁的需求,而实际上绝大多数土壤含铁量可达20000mg/kg,所以铁对植物的有效性关键在于铁的供给有效性。虽然一般出现缺铁症的土壤多为碱性或石灰性土壤,但实际上造成缺铁的因素很多,甚至也不排除酸性土壤出现缺铁的可能。除了植物本身的主动吸收机制与能力存在很大不同外,影响土壤中植物铁索营养有效性的因索还有:①土壤pH值与石灰性。碱性土壤一般含可供植物利用的铁很少的原因除了高pH值下Fe(OH)的沉淀外,还由于高ph影响了其它的铁溶解途径,如降低铁的还原电位、降低铁螯合物的稳定性等;而石灰性土壤常常表现铁素供应不足的原因有两点:碳酸钙水解产生高pH和高浓度的CeT; 碳酸钙与铁形成更难溶的化合物。石灰士中诱导失绿的主要因子是HCO,它严重影响了

铁的吸收与运输。也有人认为重碳酸盐增加了磷与钙的溶解度,使铁的吸收降低。②有机质的影响。通常的pH条件(PH>4)下无机铁的溶解度远远不能满足植物对铁的需求,而铁的有机复合物,尤其是螯合铁在铁素供应上起着举足轻重的作用。这些有机物包括植物根系分泌的各种有机酸、微生物分解有机物生成的中间代谢产物以及人为施入土壤的铁螯合物肥料等。酸性土壤缺乏足够的有机质可能是这类土壤缺铁的主要原因,但在石灰性土壤上重施有机质后有时也会产生失绿现象的原因,则可能是过多的有机物对铁的大量螯合影响了铁的利用,或是有机物的分解导致环境中重碳酸盐的增加。③氮和磷的影响。铵态氮吸收后可释放H,因而促进铁的吸收,而硝态氮吸收后会对植物组织产生碱性效应,因而会加重失绿症状。大量施氮也会导致黄化,可能是破坏了铁、蛋白质、叶绿素合成三者之问的相互关系。磷可能并不影响铁的吸收,因为缺磷所致的失绿叶片的含铁量有时反而高于正常叶片,磷的大量吸收会影响铁的运转。Adams.(1982) 认为

铁磷共沉淀于叶肉与叶脉之间的结合组织内,使铁不能进入代谢。另一种可能是,磷供应充足时形成的磷蛋白多,铁被束缚在磷蛋白上从而影响了铁的利用[3 4]。从电化学角度来看,磷也影响Fe2+还原量,几种原因并存,磷酸铁沉淀的影响可能较大。④铜、锰、锌、钼、镍等

2+ 2+ 2+

元素的影响[2]。液培中常有因上述元素诱发的黄化现象。Mn2+,

Zn2+,Cu2+,

Mg+及重金属离子诱致缺铁的原因可能是吸收上的竞争,尤其是Zn2+和CiT,可以从螯合物中置换出铁。这些离子在土壤中影响铁螫合物向根部的移动,在体内则影响铁的生理活性。⑤土壤通气状况。Eh下降到一定水平后Fe3+变成Fe2+,可溶性Fe含量增加,但在石灰性土壤情况恰恰相反:通气不良时往往会出现缺铁症,土壤干燥后则症状消除,原因估计与重碳酸盐产生有关。⑥异常环境。如过高或过低的温度,氮素过剩,高光强,土壤有机质过多或过少等,亦可诱以发缺铁绿症。Pal(1982) 还报道施用六氯环已烷可降低稻株对铁的吸收,原因是抑制了Fe3+的还原。

我国土壤铁元素的全量较高,有效态铁含量低。铁元素只有呈有效态时,才能被作物吸收利用,所以应设法提高土壤中的有效态铁含量。土壤的有效态铁含量,随土壤和母质的全量增高及土壤pH 值的降低而增高[51]。土壤中的铁元素只有呈有效态时,才能被植物吸收利

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