动物利他行为的研究

动物利他行为的研究

摘要：在动物界中，存在这一种不惜牺牲自己利益的利他现象。生物学家对利他行为的产生和意义提出了4种理论。群体选择学说把种群看作一个进化的单位；亲缘选择论提出基因才是自然选择的最终单位；合作进化论解释了非亲近个体间的利他行为；驯顺性理论在受限理性的基础上，比较社会强加给个体的利他主义要求与通过驯顺性获得的有利知识和技能，解释了绝粹利他现象。

关键词：利他；群体选择；亲缘选择；合作进化；驯顺性

达尔文生物进化论的核心是自然选择学说。按照这个学说，物种在生存斗争的过程中，经过自然选择的作用，逐渐产生新的物种，实现生物的进化。自然界的有些现象可以用生存竞争直截了当地作出解释。然而，在这个过于拥挤的资源有限的地球上，动物之间除了激烈对抗和“自私自利”的一面，还有为了“他人”的生存不顾个人利益和安危甚至不惜牺牲自己生命的一面。这就是生物学家们正在花大气力进行研究的动物利他行为。

1．利他行为的实例

利他的现象在社会性昆虫、鸟类、哺乳类乃至人类社会中尤为突出。在膜翅目(蜜蜂、黄蜂、白蚁)社会性昆虫中，存在着为数众多的不育者，它们担任筑巢修巢、采粉采蜜、哺幼护王等工作。食物不足时它们忍受饥饿喂养王后的子女，遇到掠夺者它们以倒钩刺等自我献身方式保证王后和兄弟姐妹们的安全。不少鸟类在捕食飞禽出现时，为了同伴的安全发出答叫声让同伴逃离危险，自己因此引起捕食者的注意而陷入危险境地，狒狒群中，地位显赫的雄性狒狒遇到捕食者，发出狂叫一边给同伴报警，一边以敢死者的姿态冲向入侵者，即使不敌入侵者，它也会掩护群体撤离，自己始终处于最危险之处。汤姆森瞪羚发现入侵者，以跳跃方式向同伴发出信息，而使自己暴露在捕食者面前。[5]

动物的保姆行为也是一种利他行为。在动物社会，有血缘关系的同种动物叫“真亲”，无血缘关系的同种动物叫做“假亲”。动物学者经常观察到，猿猴在失去母亲之后常常由其他猩猩抚养，或由它们的哥哥姐姐照看。日本猴当母猴走失后，其幼仔就由猴群中地位较高的雄猴照顾。这类事例不胜权举：在黑猩猩和猿猴的群体当中，还可以观察到与此相类似的另一种情况：有的猿猴或猩猩把爱倾注在本不是自己亲生的幼仔身上，去背、去抱别人的孩子，带别的幼仔玩耍，给它们梳理毛，关怀备至。动物的保姆行为还有另外一种表现形式，就是非亲非故却去帮助育儿。这种在一旁帮助别人育儿的个体叫做助手。世界上约有8600多种鸟，已知当助手的约300多种。助手围着与自己并无血缘关系的鸟忙这忙那。所有的行动都和鸟的繁殖有关。[3]

2．利他行为的解释

目前，对于利他行为的产生及意义，主要有以下4种理论。

2.1群体选择学说

群体选择学说是Wynne-Edwards(1967)用来解释他的自我调节理论的。正如自然选择可以在个体层次上起作用一样，群选择也可以在群体层次上起作用。具有某种适应性的群体很可能会逃脱绝灭的命运。群体选择学说认为种群和社群都是进化单位，作用于社群之间的群体选择可以使那些对个体不利（降低适合度）但对社群或物种整体（增加适合度）有利的特

征在进化中保存下来。换言之，选择是在种群内各种亚种群间进行，通过群体选择保存了那些使群体适合度增加的特征，提高种群对环境的适应能力。[1]

2.2近亲利他与亲缘选择论[5]

为了解释利他行为及其进化，威廉姆斯(George Williams)提出基因既是遗传的单位又是自然选择的单位[8]，史密斯(Maynard Smith)等人在遗传学基础上研究了进化的策略问题[9]。但是，最大的突破是汉密尔顿提出的亲缘选择理论[10]。

汉密尔顿指出，利他行为通常发生在具有亲缘关系即直系家庭成员中，利他者只为自己亲属提供帮助或作出牺牲，因为受惠者与施惠者具有一部分相同的基因，牺牲自己是为了在世代中增加牺牲者的基因遗传份额。这种近亲利他行为有利于自然选择保存这些相同基因并使其得以进化。

汉密尔顿用亲缘关系指数表示两个亲属之间具有共同基因的概率。从理论上讲，父母与子女之间的亲缘关系指数恒定为l／2，兄弟组妹之间亲缘关系指数同样为1／2，同卵孪生兄弟和同卵孪生姐妹之间的亲缘关系指数为l，祖父母与孙子、孙女之间的亲缘关系指数为1／4，亲缘关系越远具有相同基因的概率就越小。近亲之间利他行为之所以存在，是因为近亲具有相同基因的比例大，父母对子女无私关怀和奉献，是因为父母将自己的一半基因遗传给了子女。工蜂自杀性的利他行为，是因为巢中的兄弟姐妹拥有一半与自己相同基因，为了相同基因的利益，它必须作出牺牲。

2.3互惠利他与合作进化论[5]

为了说明非亲近个体间的利他行为，阿克塞尔罗德(Robert Axelrod)与汉密尔顿[11]运用博奕论方法，发展了合作进化理论。随着博奕论在动物行为学中的应用，人们先后建立了标准囚徒困境模型、修正的囚徒困境模型、厨师困境模型，来描述互惠利他主义及其进化机制。

互惠利他主义是指两个无亲缘关系的个体之间通过相互合作交换适合度的行为。一个个体之所以冒着降低自己适合度的风险帮助另一个与已无血缘关系的个体，是因为它可以在日后与受惠者再次相遇时有可能得到回报，以便获益更大。回报才是互惠利他主义者的真正目的，这次利他是想在下次更有益于自己。

2.4纯粹利他与驯顺性理论[5]

西蒙注意到，未成年人特别需要成人的养育、成人的适合度特别需要其他成人的帮助至少是克制。在养育和帮助的过程中，重要的问题在于学习。西蒙把善于社会学习、善于接受社会提供的教育称为驯顺性(docility)。个体的驯顺性是有差异的，这种差异部分源自遗传学方面，部分源自智力和动机的形成。驯顺的人由于学到技能和适当行为，就会比非驯顺的人平均产生更多的后代。而且，驯顺的人在社会中的相对数目将会增长。然而，由于受限理性的作用，驯顺者在接受社会教育的过程中，有可能不考虑或者不能充分考虑是否对自己有利，而接受并采取不图回报的纯利他主义行为。西蒙进一步指出，驯顺性不是个体有意选择的行为，否则与之伴随的利他主义也只能是“开明的自私”。驯顺性与受限理性一起起作用。他强调说，“驯顺性(至少其遗传学成分)是贮藏的而不是选择的，而且正是由于这种贮藏。采取正当行为，包括利他行为的倾向才起作用。

3．四种理论的比较

在群体选择学说中，如果某一特征对种群有利，对个体不利，那么种群选择就会使这一特征的频率增加，而个体选择会使这一选择的频率下降。也就是说，群选择与个体选择的方向是相反的。在这种情况下，个体选择总是强于群选择，结果必然导致种群渐渐绝灭，但如果群选择与个体选择的作用方向一致，那么选择特征就会既对种群有利，也对个体有利。所以，关键的问题是自我调节适应是不是对种群和个体有利。如果在个体层次上起作用的自然选择有利于自然调节机制的产生，群选择就显得不那么重要了。所以，大多数学者都反对把群选择作为一种可能的进化机制。

后3种理论虽然提出的时间有先后，但并不是新旧理论的相互代替，它们都有自己的适用范围，而且现在都还在进一步发展过程中。相比而言，亲缘选择论能更好的解释生物的利他现象。在基因的层次上，利他行为必然被自然选择所淘汰，而自私行为必定被保存。基因为争取生存，直接同它们的等位基因进行你死我活的竞争．因为等位基因是争夺在后代染色体上占有一定位置的竞争对手。可以想象的是，只有那些靠牺牲其等位基因而增加自己生存机会的基因，才能被自然选择所保存。因此．基因不仅是自然选择的基本单位，而且也是自私行为的基本单位。成功的基因的一个突出特性就是其自私性。我们通常所说的进化，其实就是指基因库中的某些基因变得多了，而另一些基因变得少了的过程．即基因频率发生变化的过程。

参考文献

[1] 常杰，葛滢．生态学．杭州：浙江大学出版社，2001

[2] 尚玉昌等．普通生态学．北京：北京大学出版社，1992

[3] 陈敏．动物的利他行为．动物之谜，2000年9月

[4] 刘鹤玲．互惠利他主义的博奕论模型及其形而上学预设．自然辩证法通讯，1999年第6期

[5] 刘鹤玲．亲缘、互惠与驯顺：利他理论的三次突破．自然辩证法研究，2000年3月

[6] 周波．利他行为研究进展．生态学杂志，1991,10(2)：49—56

[7] 房继明．动物行为学知识简介(四) ——动物的利他行为．生物学通报，1992年第4期

[8] Williams,G.C. Adapration and Nature Selection [M].Princeton:Princeton University Press,1966

[9] Smith,Maynard J and G R Price.The Logic of Animal

Confliers[J].Nature,Vol.246(1973).15-18

[10] Hamilton,W H The Generical Evolution of Social Behaviour [J].Journal of Theoretical Biology,Vol.7(1964).1-52

[11] Axelrod,Rolert,and William D Hamilion.The Evolution of Cooperation [J].Science,Vol.211(1981).1890-1896