第九章三胚层与器官发生
第九章三胚层与器官发生
经过原肠作用后，胚胎具有外、中、内三个胚层，它们是动物体的所有器官形成的细胞基础。在脊椎动物中，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类甚至哺乳类中都具有相同的器官发生（organogenesis）模式：外胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形成呼吸系统和消化管；中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统等（图9-1）。
受精卵卵
裂
原
肠
胚
外胚层
中胚层
内胚层*
神经管
表皮软骨
骨
肌肉
结缔组织
循环系统
泌尿生殖系统
表皮
脑
脊髓
腺
毛、齿等
甲、爪
晶状体
呼吸系统
咽
甲状腺
甲状旁腺
消化道
胰
腺
肝
图9-1 脊椎动物三胚层形成的部分器官、系统
（*内胚层只形成这些器官系统的上皮）（仿郑国锠，1992）
第一节外胚层与中枢神经系统
一、中枢神经系统的发育
中枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。由原肠胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管（neural tube）的过程称为神经胚形成（neurulation），处于这一发育阶段的胚胎称为神经胚（neurula）。由神经外胚层细胞形成神经管的方式有两种，一种为初级神经胚形成（primary neurulation），即由脊索中胚层引导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷，并脱离皮肤外胚层，形成中空的神经管；另一种方式为次级神经胚形成（secondary neurulation），即神经管起源于胚胎中的一条实心细胞索，该细胞索中心变空以后，形成神经管。胚胎采取哪种神经管形成方式依物种的不同而不同，如大多数鱼类为次级神经管形成，而鸟类神经管的前端部分为初级形成方式，第27体节处到尾部的神经管为次级形成方式。两栖类中，如爪蟾，大多数蝌蚪神经管为初级形成方式，而尾神经管为次级形成。在鼠中，大约从第35体节开始为次级神经管，人的神经管形成方式可能与鼠相同。1．初级神经胚形成
初级神经管形成是由脊索中胚层与其上面的外胚层细胞相互作用的结果，由脊索中胚层诱导外胚层细胞形成中空的神经管（图9-2）。各类脊椎动物初级神经管形成的过程相似，图9-3为蛙的初级神经管形成过程，首先，预定的神经外胚层细胞形状发生变化，细胞纵向伸长，使细胞层加厚，形成神经板（neural plate），神经板大约占整个外胚层的50%。
随后，神经板边缘变厚，并向上运动形成神经褶（neural fold），使神经板中央成为U型的神经沟（neural groove），将胚胎分为左右两半（图9-3，图9-4）。两个神经褶向胚胎中央靠拢，最终融合在一起，此时神经板变为神经管，神经管最靠近背侧的部分变为神经嵴细胞（neural crest cell）。
神经板神经褶
神经嵴
神经管表皮
A B
C D E
图9-2 两栖动物和羊膜动物神经管形成模式图。
外胚层从最靠近背部的位置向内形成褶，最终形成外侧的表皮和内侧的神经管，其间由神经嵴细胞连接。（自Gilbert,2000）
整个初级神经胚形成过程可分为5个连续的阶段（Schoenwolf,1991a; Catala et al., 1996）：（1）神经板形成；（2）神经底板（neural floor plate）形成；（3）神经板变型（shaping）；（4）神经板弯曲形成神经沟；（5）神经沟封闭形成神经管。
2．次级神经胚形成
次级神经胚形成是指髓索（medullary cord）的形成以及髓索随后变为中空的神经管。在蛙和鸡中，次级神经胚形成多见于腰椎和尾椎的形成中。在次级神经胚形成时，胚孔背唇细胞并不卷入胚胎内部，而是持续地向腹部生长（图9-5A,B）。胚孔背唇顶端的生长区域称为索神经铰合区（chordoneural hinge）（Pasteels,1937），其中包括神经管最后部和脊索后部的祖先细胞。这一区域持续生长的结果使直径为1.2mm的近似球状的蛙胚变为长度为9mm的线形蝌蚪。尾尖端细胞直接来源于为胚孔背唇，并由胚孔内表面细胞形成神经肠管（neurenteric canal），其基部与肛门融合，而背面的部分变为神经管腔（图9-5 C）。
神经板
神经褶脊索
原肠腔
内胚层
中胚层表皮
神经板
中胚层脊索
肠腔
表皮
内胚层
脊索神经管
肠腔
中胚层
内胚层表皮
脊索神经板神经褶
表皮
原肠腔
内胚层中胚层胚孔
囊胚腔残迹
脊索
神经褶
神经板
肠腔
表皮
内胚层
中胚层
胚孔
神经管
神经板
中胚层
内胚层
表皮
肠腔
肝盲囊
神经板神经褶
神经板神经褶神经管融合的
(A)
横切面
(B)
纵切面(C)
DLHP DLHP MHP
预定表皮
预定神经板 神经板
过度带 脊索
脊索
表皮
形成沟
楔形 细胞 锚定
囊胚腔
内卷运动外胚层脊索
预定神经板
向后延伸运动
晚期背唇
（索神经铰合区）
神经管腔肠
顶部底部
脊髓
脊索
索神经
铰合区
神经肠管
肛门
后壁
(A) (B) (C)
图9-5 爪蟾次级神经胚形成中的细胞运动
(A)中原肠胚期中胚层细胞的内卷；(B)晚原肠胚至早神经胚期胚孔背唇的运动。晚期背唇停止
内卷，外胚层和中胚层细胞都向胚胎后部运动；(C)在早蝌蚪期，胚孔内表面细胞形成神经肠管，其中一部分成为次级神经管腔。（自Gont et al., 1993）
在鸡胚中，刚封闭的神经管后端的组织称为尾芽（tailbud）。与蛙的尾芽相似，这一结构并非为一团未分化细胞。Catala等（1995）一小片鹌鹑尾芽移植到鸡胚尾芽中，发现早期尾芽就有了限定的发育命运。正如爪蟾那样，鸡胚索神经铰合区也包含脊索和髓索的祖先细胞，这些细胞向后端运动。当髓索中形成的小腔彼此融合以后，就成为中空的神经管。
3．神经管的区域化
神经管形成后，紧接着要进行分化，形成中枢神经系统的不同区域。神经管的分化在三个水平上同时进行。在解剖水平上，神经管及其管腔经膨大和缢缩，形成脑腔和脊髓腔；在组织水平上，神经管壁细胞经重组后形成脑和脊髓的不同功能区；在细胞水平上，神经
上皮细胞本身分化为各种类型的神经元和神经胶质细胞。
（1）脑区的形成大多数脊椎动物的早期发育是相似的。哺乳动物早期神经管为一笔直管状结构，在其后端尚未形成时，前端已经开始发生变化。在神经管的前端，形成三个初级囊泡，分别为前脑、中脑和菱脑（图9-6）。当神经管后端完成封闭后，视泡（optic vesicles）从前脑两侧伸展出来，而前脑本身在纵向上形成前部的端脑（telencephalon）和与之相连的间脑（diencephalon），端脑最终形成大脑半球（cerebral hemispheres），而间脑形成丘脑和下丘脑区以及视觉感受区。中脑与前脑不同，它不再分成更小的区域，中脑腔最终发育为中脑水管（cerebral aqueduct）。菱脑同大脑一样，也在纵向上分化为两个区域，即前面的后脑（metencephalon）和后面的末脑（myelencephalon），后脑区最终形成小脑（cerebellum），负责协调身体的运动和平衡，而末脑形成延脑（medulla），调节呼吸、消化道和心血管运动。
（2）中枢神经系统的组织结构大脑皮层神经元是分层排列的，每层神经元有各自的联系方式，功能也各不相同。神经管最初由一层胚性神经上皮细胞构成，这些细胞分裂很快。所有这些细胞都分别与神经管内外壁连在一起，因而细胞呈细长型，但不同细胞的细胞核处于不同高度，因而神经管壁看起来象是由无数层细胞构成。当细胞核位于管壁外部边缘时，细胞处于DNA合成状态（S期），在分裂过程中，细胞核逐渐向神经管内壁迁移（图9-7），并在内壁边缘完成细胞分裂（Sauer，1935），所产生的子代细胞有的不再分裂，它们迁移到神经管的边缘，分化为神经元或神经胶质细胞（Fujita, 1996），并形成第二个细胞层。由于有许多的胚性神经上皮细胞不断加入，因而该层细胞逐渐变厚，称
为套层（mantle zone），而此时胚性细胞层为脑室层（ventricular zone），随后成为室管膜（ependyma）（图9-8）。由套层中分化出的神经元，彼此间相互联接，并向远离管腔方向伸出第四轴突，形成一个缺少细胞的边缘区（marginal zone）。最终，神经胶质细胞覆盖在边缘区的轴突上，使其外观呈白色。所以，包括神经元胞体在内的套层通常称为灰质（gray matter），而边缘区层称为白质（white matter）。
前脑中脑菱脑（后脑）端脑间脑中脑后脑末脑
3个初级囊泡5个初级囊泡
脊髓壁腔
图9-6 人类脑的早期发育。（自Moore and Persaud,1993）
G 1 S G 2 M G 1
神 经 管 腔
细胞周期时相
图9-7 鸡胚神经管中神经上皮细胞细胞核的位置与分裂时相的关系。处于分裂期的细胞核位于靠近管腔的区域。（自Sauer, 1935）
M I V
脊髓
M
I
E
EG M
EG
M
颗粒细胞轴突 的“分子层”
在脊髓和延脑中，同样也为室管膜、套层和边缘层这种三层模式，灰质（套层）逐渐变成周围环绕着白质的蝴蝶状结构，二者共同被结缔组织所覆盖。当神经管成熟时，一条纵沟（界沟，sulcus limitans）将其分背腹两半，背面的部分接受感觉神经元的神经冲动，而腹侧的部分，控制各种运动（图9-9）。
预定基区预定翼区
上皮
界沟
联络神经元
背根
背根神经节
脊神经
感觉神经元
A B C D
E
（3）小脑的组织结构小脑是调节躯体运动和平衡的中枢，接受来自内耳和肌肉本体感受器传入的神经纤维。神经冲动经过联络神经元和复杂回路向内传播，直到脑的运动中枢，向外侧由脊髓传到相应的运动神经元，分布到肌肉。
小脑的发育过程中，细胞经过迁移、生长分化以及选择性死亡（selective cell death），形成室管膜、套层和边缘层的三层模式。其中有些神经元可以进入白质中，相互联接成簇，形成核团（nuclei），每一核团可作为一个整体单位发挥作用，其功能主要是作为小脑外层与其它脑部的一个信息交换站。另外，在小脑发育过程中，成神经细胞（neuroblast）迁移到其外层，形成外部胚性细胞层（external germinal layer），其位置靠近神经管的外部边缘。该层细胞外围边缘细胞（1到2个细胞厚），能大量分裂，而内部含有大量分裂期后（postmitotic）成神经细胞，它们是小脑皮层神经元的祖先细胞，即颗粒细胞（grqnular cell），它们迁移至白质后，在内颗粒层（internal granular layer）区产生颗粒细胞神经元。同时，小脑室管套层中产生很多种类的神经元和神经胶质细胞，包括浦肯野细胞（Purkinje neuron）。每一个浦肯野细胞都有一巨大的树突，象一把折扇一样覆盖在球状胞体之上。一个典型的浦肯野细胞可以与其它神经元之间形成约100,000个突触（synapse），并可伸出一根细长的轴突，与深层小脑核团细胞相联系。
小脑在发育过程中，形成复杂的主体神经网络（图9-10），这种结构形成对小脑发挥功能至关重要。浦肯野细胞是小脑皮质中唯一的传出神经元，所有神经冲动都是通过它们来调控各种活动的。在哺乳动物中，小脑复杂网络结构的形成，据认为与胶质引导（glial guidence）机制有关（Hatten, 1990），在整个皮质中，神经元就是通过“胶质轨道”达到各自的最终目的地。图9-11即为祖先颗粒细胞沿着柏格曼胶质细胞的长突内迁的方式。神经元与胶质之间的相互作用较为复杂，其中包括胶质与神经细胞之间的相互识别等一系列事件（Komuro and Rakic, 1992），在它们的相互识别中，涉及到多种蛋白质的作用，
其中最重要的为吸附蛋白astrotactin ，如果神经细胞上的这种蛋白被它的抗体所封阻，神经细胞便不能与胶质突发生粘连（Fishell and Hatten, 1991）。
颗粒细胞
柏格曼胶质细胞 平行纤维
外颗粒层 核层
浦肯野细胞层 颗粒细胞层
苔状纤维
颗粒细胞
颗粒细胞
柏格曼胶质细胞 攀缘纤维
未迁移的颗粒细胞 不正常的柏格曼胶质细胞
颗粒细胞
浦肯野细胞
图9-10 A.在正常小鼠中，通过颗粒细胞和浦肯野细胞的中继传播，为加强接受传入
神经输入信号服务的高度复杂的神经网络。B.在织巢鼠突变体中，颗粒细胞并没有形成
颗粒层，因此，由于不同类型神经细胞发育的相互作用，从而大大破坏了神经元的结构
和功能。（自丁汉波等，1987 ） A
B
（4）大脑的组织结构大脑同样也由三层基本结构发育而成，并采取两种不同的发育途径。首先，与小脑的结构相同，在垂直方向上由彼此相互作用的多层细胞构成（见图9-8）。一些套层中的成神经细胞沿着胶质穿过白质，形成第二个神经元细胞层，这一新的套层称为新皮层（neopallial cortex）。该皮层最终分化为6层胞体，每层的功能特点、神经元类型以及连接方式互不相同。例如，第4层神经元主要接收丘脑的传入信号，而第6层神经元则负责将信号输出到丘脑。其次，大脑皮层在水平方向上分为40多个区，每个区也都有其各种不同的功能。
神经元导突
迁移神经元
胶质细胞突
图9-11 神经元在胶质细胞突上的迁移示意图。
（自Rakic,1975）
人类大脑的发育有相当大的适应能力，特别是新皮质的发育中更为显著。人类的大脑甚至在出生以后仍按胎儿的速度发育（Hole et al., 1975）。与其它的灵长类动物相比，要使大脑发育完全，人类的妊娠期应该需要21个而不止9个月（Portmann, 1941），但是，几乎没有妇女的妊娠期达到21个月，因此此时胎儿头部大太，不能通过生殖道。因而，
人类胎儿一般在9个月末时就出生，尽管此时大脑并没有发育完全。
二、脊椎动物眼的发育
1．眼的形态发生
眼的发育始于原肠运动期间内胚层和中胚层对预定头部外胚层的诱导作用。在人类中，当胚胎22天时，由间脑向两侧突起形成视泡（optic vesicle ）（图9-12），视泡与间脑之间由视柄（optic stalk ）相连。随后，突起的视泡与头部外胚层相接触，诱导外胚层增厚形成晶状体板（lens placode ）。视泡与外胚层表面紧密接触是形成晶状体的必要条件，如小鼠eyeless 突变，就是由于视泡不能接触外胚层而导致眼不能发育（Webster et al., 1984）。
晶状体板形成以后，视泡内陷形成双壁的视杯（optic cup ）（图9-12c ），同时，外壁细胞形成色素，最终成为色素网膜（pigmented retina ），内壁细胞经快速增殖，产生各种胶质细胞、神经节细胞、中间神经元和感光细胞，所有这些细胞一起构成神经视网膜。由神经视网膜的神经节细胞发出的轴突在眼的基部会合，经视柄与大脑连接，此时的视柄称为视神经（optic nerve ）。
图9-12 脊椎动物眼的发育。
(A)视泡从脑中突出，并接触外胚层；(B 、C)当视泡产生绉褶，晶状体基板发育为晶状
头部外胚层 初级视泡
前脑 壁
视泡 晶状体
基板
晶状 体泡
色素层 神经层 晶状体
(A)4mm 胚胎 (B) 4.5mm 胚胎 (C) 5mm 胚胎 (D) 7mm 胚胎
外成神经细胞层内成神经细胞层
神经节细胞(A) (B) (C)
神经节细胞层
视神经纤维
内网织层
外网织层
双极神经细胞层
感光细胞体
感光细胞的
视杆和视锥
光线
图9-13 人类视网膜的发育。视网膜神经元在发育中分化为不同的功能层。(A 、B)视网膜内的成神经细胞开始分离；(C)视网膜中的主要神经元通路。光线在被感光细胞吸收前穿过多层神经元。感光细胞轴突与双极神经元形成突触，将冲动传输到神经节细胞，再由神经节轴突形成的视神经传入大脑。（自Gilbert,2000）
2．神经视网膜的分化
与大脑和小脑类似，神经视网膜也是由不同类型的神经元分层排列所构成（图9-13），其中包括光敏和色敏感光细胞（视杆细胞和视锥细胞，rod cell and cone cell）、神经节细胞胞体以及将刺激从视锥和视杆细胞传向神经节细胞的双极中间神经元。另外，大量米勒细胞（放射状胶质细胞）、无长突神经细胞（amacrine neuron）、水平细胞（horizontal neuron）等。
视网膜的发育与转录因子Pax6有很大的关系。Pax6在前脑的许多细胞中表达，它似乎是所有感光细胞形成所必需的一种因子，对眼的发育起着决定作用。如果将小鼠pax6基因插入到果蝇基因组并随机激活，结果果蝇的眼正是由那些表达小鼠pax6基因的细胞形成（Halder et al., 1995）。在小类和小鼠中，pax6杂合子双眼较小，而隐性纯合子中，
第九章 内分泌与生殖
第九章生殖 内容梗概： 一鱼类性腺的形态；二鱼类性别分化和性别决定；三精巢的机能※四卵巢的机能※五性腺活动的调节※ 第一节鱼类性腺的形态 一精巢的形态 大部分硬骨鱼类的精巢为一对延长的器官，附着在体腔背壁上，精巢向后延伸部分形成输精管，终止在直肠和输尿管之间的生殖乳突上。 硬骨鱼类精巢由间质和小叶（或小管）组成。 间质位于小叶之间，由间质细胞、成纤维细胞和血管、淋巴管组成。其中间质细胞与哺乳类的Leydig’s细胞同源，是合成激素的场所。 小叶（或小管）具有两种类型的细胞，即生殖细胞和排列在小叶或小管周围的体细胞（小叶界细胞），后者称为谢尔托立氏细胞（Sertoli cell），由它们组成小叶或小管内的小囊。 根据精子发生的模式，可将鱼类精巢结构分成两种类型：小叶型和小管型。 小叶型精巢 ?小叶型精巢为绝大部分硬骨鱼类所具有，它由许多被结缔组织分隔成的小叶组成，小叶中的原始生殖细胞经历若干次有丝分裂，形成含有数个精原细胞的生精小囊。在成熟过程中，一个生精小囊内的所有生殖细胞大都处于相同的发育阶段，随着精子发生到精子形成，生精小囊不断扩大，最后破裂，精子被释放进入与输精管相连的小叶腔中。 小管型精巢 小管型精巢见于花鳉科鱼类和鳉科鱼类。这种精巢为许多小管规则地排列在外端固有膜和中央腔之间。原始生殖细胞仅位于小管近盲端部分，随着精子发生到精子形成，生精小囊逐渐向中央腔方向移动，成熟的精子被释放入与输精管相连的中央腔。 二卵巢的形态 大部分硬骨鱼类的卵巢为一对中空的囊状器官，卵巢腔实际上是体腔的隔离部分，卵巢腔的后端延伸形成输卵管。硬骨鱼类的输卵管与卵巢腔直接相连。成熟的卵直接落入卵巢腔中，通过输卵管由泄殖孔排出。 大部分硬骨鱼类卵巢表现为周期性变化，按卵子发生模式可分为三种卵巢类型： 全同步性卵巢；副同步性卵巢；非同步性卵巢 全同步性卵巢 卵巢中含有的卵母细胞都处于同一发育阶段，具有这种类型卵巢的鱼类，一生只产一次卵，产卵后即死亡，如一些溯河性鱼类大西洋鲑和大麻哈鱼属；降河性鱼类如鳗鲡。 副同步性卵巢 卵巢至少有两种不同发育阶段的卵母细胞组成，如光鲽和虹鳟，每年只产一次卵，而且产卵季节较短。 非同步性卵巢 卵巢中含有各个发育阶段的卵母细胞，如青鳉和金鱼。这些鱼一般有较长的繁殖季节，并能进行多次产卵。 鱼类卵巢由卵原细胞、卵母细胞以及外围的滤泡细胞、支持细胞、基质细胞、血管和神经组织组成。 在早期发育阶段，每个卵母细胞外围被一层不连续的滤泡细胞包围。随着卵母细胞不断生长，滤泡细胞增殖并形成一层连续的滤泡细胞层（颗粒细胞层），之后，由结缔组织形成滤泡膜的外层（鞘膜层）。 卵黄发生期的卵母细胞由两个主要的细胞层包围，即鞘膜层（外层）和颗粒层（内层），两
《生理学试题》附带详细答案
《生理学试题》 一、名词解释（共10题，每题2分，共20分） 1.动脉血压 2.呼吸 3. Internal environment 4. 静息电位 5. 食物的氧热价 6. 脊休克 7. hormone 8. 心输出量 9. 红细胞沉降率 10. 肾小球滤过率 二、填空题（共20空，每空0.5分，共10分） 1. 机体生理功能的调节方式有、和自身调节。2．血液凝固过程可分为、和纤维蛋白的形成三个基本步骤。 3.心肌细胞的生理特有、、、。4．肾小管的髓袢升支粗段的顶端膜上有电中性同向转运体，小管液在流经髓袢升支粗段时，渗透压。 5．皮肤温度高于环境温度的散热方式是、和对流散热。 6. 氧离曲线右移表示Hb和O2的亲合力；毛细血管血液释放O2。7．胃液中因子缺乏造成肠道吸收障碍，会出现贫血。8．局部反应的特点、和可以叠加。 9．根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同，可把感觉投射系统 分为和。 三、简答题（共4题，每题5分，共20分） 1．简述心交感神经在心血管活动调节中的作用。 2．简述神经细胞动作电位产生的机制 3.简述生长素的生理作用。 4．简述神经纤维传递兴奋的特征。 四、论述题（共2题，每题10分,共20分） 1．试述影响肾小球滤过的因素 2．动物实验中，切断家兔双侧迷走神经后对呼吸有何影响？为什么？ 五、多项选择题（共10题，每题1分，共10分） 1．神经肌肉接头处兴奋传递的特征： A．单向传递 B．有时间延搁 C．对环境变化敏感 D．相对不疲劳性 E．有兴奋的总和 2.影响心室肌细胞兴奋性的因素 A．静息电位 B．最大复极电位 C．阈电位 D．钠通道状态 E．钙通道状态3.胆碱能纤维包括 A．支配骨骼肌的运动神经B．支配汗腺的交感节后纤维 C．自主神经节前纤维D．支配肾上腺髓质的交感神经 E．交感缩血管纤维 4.在环境温度为30℃时作剧烈运动，人体散热的途径有
第八章 神经胚和三胚层分化
第八章神经胚和三胚层分化 经过原肠作用后，胚胎已具有外、中、内三个胚层，它们是动物体所有器官形成的细胞基础。鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类都具有相同的器官发生模式：外胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形成呼吸系统和消化管；中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统以及大部分内脏器官等。 神经胚形成 中胚层的分化 内胚层的分化 一、神经胚形成 胚胎形成中枢神经系统原基即神经管的作用称为神经胚形成（neurulation），正在进行神经管形成的胚胎称为神经胚（neurula）。 神经胚形成主要由两种方式：初级神经胚形成（primary neurulation）和次级神经胚形成（secondary neurulation）。 初级神经胚形成：是指由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮脱离形成中空的神经管。 次级神经胚形成：是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着再空洞化形成中空的神经管。 外胚层细胞的命运：背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest)，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。 神经管形成的起始：来自背部中胚层的信号诱导预置神经板边缘的细胞的背测收缩，而预置的表皮细胞向中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶。 人类胚胎的神经管闭合缺陷症 不同区域的神经管的封口时间不同。第二区封口失败，胚胎的前脑不发育，即致死性的无脑症；第5区不封口导致脊柱裂口症。 Sonic Hedgehog、Pax3等因子是神经管闭合所必需的。孕妇 服用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险。 （一）、初级神经胚形成的过程： 1、神经板（neural plate）形成 2、神经底板（neural floor plate）形成 3、神经板的整形（shaping） 4、神经板弯曲成神经沟（neural groove） 5、神经沟闭合形成神经管（neural tube） 1. 神经板形成 位于背中线处预定形成神经组织的外胚层细胞变长加厚，而预定形成表皮的细胞则变得更加扁平，使预定神经区上升到周围外胚层的上面，由此形成神经板（neural plate）。 神经板和表皮细胞都能发生固有运动（intrinsic movements）。神经板和表皮细胞协调一致的运动最终引起神经管举起和交叠。 2. 神经底板形成 以前认为只有神经板中线处细胞才能形成神经管底板，而外缘部分和神经褶则构成神经管最靠近背面的部分。头部神经底板形成方式可能是这样的。
人卫版生理习题—生殖
生殖 【测试题】 一、名词解释 1．生殖（reproduction） 2．青春期突长 3．雄激素结合蛋白（androgen binding protein，ABP） 4．抑制素（inhibin） 5．间质细胞刺激素（interstitial cell stimulating hormone，ICSH） 6．卵巢周期（ovarian cycle） 7．月经（menstruation ） 8．月经周期（menstrual cycle）、 9．副性征或第二性征（secondary sex characteristics ） 10．排卵（ovulation） 11．黄体（corpus luteum） 12．附属性器官（accessory sexual organ） 13．精子获能（capacitation of spermatozoa） 14．受精（fertilization） 15．着床（implantation） 16．绒毛膜促性腺激素（chorionic gonadotropin） 17．绝经期（menopause） 二、填空题 18．睾丸的两个主要生理功能是___和___。 19．男性原始的生殖细胞为___，存在于睾丸___的基膜上。 20．雄激素是由睾丸的___细胞产生的，抑制素是由___分泌的。 21．睾丸间质细胞分泌的雄性激素主要是___，雄激素的活性以___为最强，其次为___。 22．每个精子细胞由___个常染色体和一个___或___性染色体。 23．精子形成时，丢失了大部分的细胞器，没有___、___及___，而核高度浓缩，变长。 24．由于腺垂体分泌的___可刺激间质细胞分泌睾酮，故称之为___。 25．睾丸产生的能抑制腺垂体FSH分泌的活性物质称为___。 26．月经周期中，子宫内膜的变化可分为___期、___ 期和___期。 27．月经的产生是由于血中雌激素和孕激素含量突然大幅度___，致使子宫内膜组织坏死、出血。 28．卵巢主要的生理功能是产生___，还可以分泌多种激素，其中主要有___、___，还有少量的___及___。29．卵巢周期可分为___、___和___三个时期。 30．引起排卵发生的关键性因素是___峰；该峰是由排卵前___高峰所诱导出现的，后者对腺垂体及下丘脑的这种作用为___效应。 31．排卵后引起体温升高的激素是___。 32．下丘脑弓状核等部位的肽能神经元释放的___调节着腺垂体___和___的分泌，进而对睾丸的生精作用以及支持细胞和间质细胞的活动进行调节。 33．妊娠8～10周以前，妊娠的维持主要靠胎盘分泌的___，而妊娠8～10周以后则主要靠胎盘分泌的___和___。 34．卵巢分泌的雌激素主要是___。怀孕期间，胎盘大量产生的雌激素主要是___，其合成原料来自___。 三、选择题
三胚层形成与分化
第四节三胚层形成与分化 第三周人胚的主要变化是三胚层胚盘的形成；第四周胚体的主要变化是胚体由鞋底形的胚盘长成了圆柱状的胚体，三个胚层分化形成器官的原基。 一、三胚层形成期 （一）原条的发生 第三周初，胚盘外胚层细胞迅速增生。由胚盘两侧向尾端中线迁移，集中形成一条细胞索称原条。原条的形成决定了胚体的头尾方向，即出现原条的一端为尾端，其另一端为头端。原条头端的细胞增殖较快，形成结节状称原结，原结中央凹陷称原凹。原条细胞增生，两侧隆起，中央凹陷称原沟。 （二）中胚层的形成和脊索的发生 原条细胞增生，经原沟向深部迁移，在内外胚层之间向胚盘左右两侧及头、尾侧扩展，形成一层新细胞，即为胚内中胚层，简称中胚层mesoderm。此时胚盘增大呈倒梨形，有三个胚层组成。在胚盘头端和尾端各有一小区域没有中胚层，致使内、外胚层直接相贴，分别构成口咽膜和泄殖腔膜。口咽膜前端的中胚层称生心区，是发生心的部位（图3-7）。 原结的细胞增殖经原凹向深部迁移，在内、外胚层间向胚体头端生长，形成一条细胞索称脊索。原条和脊索构成了胚盘的中轴，随着胚盘的发育，脊索由尾端向头端生长，原条则由头端向尾端逐渐退化消失。脊索最后退化为椎间盘中央的髓核（图3-8）。 二、胚层分化 （一）外胚层的分化
脊索形成后，诱导其背侧的外胚层细胞增厚呈板状，称神经板。继而神经 板中央沿长轴下陷形成 神经沟，沟两侧隆起构 成神经褶。神经褶从胚 体中部开始愈合成神经 管，并向头、尾两端延 长，神经管头、尾两端 分别留有前神经孔和后 神经孔，并于第4周末 相继闭合，若前神经孔 不闭合则形成无脑儿， 若后神经孔不闭合则形 成脊柱裂。神经管头端 膨大形成脑的原基，其 余部分较细形成脊髓原基。神经管中央的腔将来分化为脑室和脊髓中央管。 当神经沟闭合形成神经管时，沟缘的细胞迁移到神经管背部两侧，形成两条纵行细胞索称神经嵴。第4周末，神经嵴细胞开始迁移分节，分别形成脑、脊神经节、交感神经节、肾上腺髓质及某些APUD细胞等。体表外胚层分化形成
第二章 雄性生殖系统的发育
第二章雄性生殖系统的发育 摘要：雄性和雌性生殖系统发育与泌尿道紧密相关。直到怀孕7周，人的胚胎维持性双电位。随后，在雄性，睾丸诱导因子从默认的女性表型引起分化。当睾丸形成，睾酮和其他雄激素促进外生殖器和内雄性结构的形成，同时其他的睾丸因子引起雌性生殖器官前体细胞的回归。雄激素在睾丸从上腹部的起源下降也扮演了一定的作用。生殖细胞在头三个月进入一个成熟的逮捕阶段。睾酮的大量出现在新生儿期的睾丸发育过程中发挥作用,但青春期最大的雄性激素激增,性腺功能初见发生在精子发生。在这一章中,我们回顾了生殖系统的形成和成熟,重点是激素因素和部分与男性生殖患者相关的临床护理。 缩写词 AGD Anogenital distance 肛门与生殖器间的距离 AMH Anti-Müllerian hormone 抗中肾管激素 CDGP Constitutional delay of growth and puberty增长和青春期的延迟 CF Cystic fibrosis 囊胞性纤维症 CFTR Cystic fibrosis transmembrane conductance regulator囊性纤维化跨膜转导调节器 CGRP Calcitonin gene-related peptide 降钙素基因相关肽 CSL Cranial suspensory ligament or cranial mesonephric ligament 颅悬韧带 DHT Dihydrotestosterone 二氢睾酮 FSH Follicle-stimulating hormone 促卵泡激素 GnRH Gonadotropin-releasing hormone 促性腺激素释放激素 INSL3 Insulin-like factor 3 胰岛素样因子3 LH Luteinizing hormone 黄体
三胚层无体腔动物
第三节：三胚层无体腔动物 ——扁形动物门（Platyhelminthes） 扁形动物在动物进化史上占有重要的地位。和腔肠动物相比，其结构与机能进一步复杂、完善。生存于多种环境中，有许多仍留在海水内，多数已进入淡水，某些则进入土壤；而更多的却适应了在脊椎动物和人类器官内的寄生生活。 一、扁形动物门的主要特征： （一）两侧对称(bilateral symmetry)： 从扁形动物开始，动物获得了两侧对称的体制。所谓两侧 对称，就是通过身体的中轴只有一个切面可以将身体分成左右 对称的两个部分。这种体制在动物进化上有很大意义： 1、使动物有了前后、左右、背腹之分，从而引起动物机 能上的分化，腹司运动，背司保护，神经和感觉器官逐渐集中 在前端，为前端分化成脑创造了条件。 2、使动物的运动由不定向变为定向（向前）。 3、使动物对外界环境的反应更迅速、更准确，行动也较为敏捷。 4、扩大了动物在空间的移动范围——两侧对称的体型最有利于运动，既适合游泳，又适合在物体上爬行，是动物由水中漂浮或固着生活进入水底爬行的结果，水底爬行又可进化到陆上爬行，所以两侧对称是动物由水生进化到陆生的基本条件之一。 （二）中胚层(mesoderm)的形成： 从扁形动物开始，在内、外胚层之间又出现了一个新的胚层——中胚层，故扁形动物属
于三胚层动物。 中胚层的形成和发展具有重要的意义：它的产 生引起了一系列的组织、器官、系统的分化，是动 物体结构的发展和各器官复杂化的物质基础，使动 物达到了器官系统的水平。如由中胚层形成的复杂 的肌肉层，它的发生首先就减轻了外、内胚层的某些机能，尤其是运动机能，增强了空间位移的速度，并随着感觉器官的逐渐发展，使动物能较快地和有效地去摄取食物，从而加强了机体的代谢，促进了消化系统的发展和排泄生殖等器官系统的形成。 扁形动物体内还充满了由中胚层所形成的实质组织，这是一种特殊的柔软结缔组织，贮藏水分和养料的功能，使动物体在一定程度上能抗干旱和耐饥饿，因此中胚层的产生也是动物水生进化到陆生的基本条件之一。此外，实质组织还有保护内脏、输送营养物和排泄物的作用，以及分裂、分化和再生新器官的能力。因为实质组织的存在，扁形动物为无体腔动物。（三）皮肤肌肉囊(dermo-muscular sac)： 由于有了中胚层，扁形动物体壁由外胚层形成的单层表皮和中胚层形成的多层肌肉相互连接组成。肌肉层包括环肌、斜肌和纵肌，还有贯穿实质组织的背腹肌。这种由外胚层形成的表皮和由中胚层形成的多层肌肉组成的体壁包裹全身，呈囊状，具有保护和运动的功能，称为皮肤肌肉囊。 （四）消化系统(digestive system)： 与腔肠动物的相似，有口无肛门，称为“不完全消化系统”。可分为口、咽和肠三部分。肠是由内胚层形成的盲管。自由生活的种类肠通常具有分支，延伸到身体各部，以帮助营养物质的运输；寄生生活的种类，消化系统趋于退化或完全消失。 （五）排泄系统(excretory system)：
三阴三阳与三胚层
三阴三阳与三胚层 【摘要】中医基础理论源远流长，里面所蕴含着的种种系统理论知识，构成一个巨大的文化宝库，从五脏八纲，到卫气营血，乃至六经，都是一个个璀璨发光的宝石。然而，如何对这些理论系统从现代科学角度进行阐释，将可以使多年来一直提倡的中西医结合做到理论上的真正结合。在此有一个结合点就是六经的三阴三阳与三胚层的联系。 【关键词】三阴三阳; 六经; 三胚层 中医基础理论源远流长，历经数千年的历史长河，犹如一个巨大的文化宝库，而它里面所蕴含着的种种知识，就是那些璀璨发光的宝石。然而，令人遗憾的是，这笔巨大的文化财富越是在当今发达的科技时代里，越是被人误解，甚至被贬低，而其夺目耀眼的光芒则逐渐蒙上了灰尘，被曲解为石头。究其原因，很明显地就是中医基础理论虽然可以用白话文阐述出来，但因为无实际上的物质结构作基础支持，故除了长期从事中医药事业之人外，世人皆无法理解，而得出结论为一个字：“玄”。中医理论很玄，阴阳五行很玄，五脏六腑很玄，精气神很玄，三阴三阳很玄，卫气营血很玄，等等，总归就是“玄”。 因为“玄”，因为没有实际上明确定义的物质基础作支持，所以自民国时代后期开始，到解放后，至今，当今医学界一直在呼吁的“中西医结合”，大多都是临床上的中西医结合，即在诊疗疾病时，采用中医疗法与现代医学疗法共同结合治疗。而此类“中西医结合”在经过数十年的发展，其所取得成就是有目共睹的。所以，在学习“建
设有中国特色的社会主义”理论氛围中，医学界也提出了要发展有中国特色的第三门医学，即除了传统医学和现代医学外的，“中西医结合医学”。然而，这些都只是在临床上的结合，至于理论上，则仍然是中医治疗用中医理论解释，西医治疗用现代医学理论解释，两者没有产生任何的交汇点。 “黑猫，白猫，捉到老鼠的都是好猫。”这是邓小平同志在改革开放时提出的。此句话同样适用于医学界。“中医，西医，治好病的就是好医。”中医、西医，都是以人体作为研究对象的科学，所以，以人体这个基本物质结构为基点、主要对象的两种理论，其在物质研究上必然存在着某种共性。 中医基础理论与现代医学理论，就有如人体这个核细胞内一对互补的DNA，它们平行环绕着，看似没有任何交集，但是它们之间仍然存在着互补配对的“碱基对”。而中西医理论结合，即是找出这些碱基对并解读出它们的基因密码。 究竟这些“碱基对”共有多少?它们又分别是什么?这些目前都没有具体明确的答案，虽然有不少科学家们尝试作出各种解释，但都不尽人意，且让人觉得有点牵强。而因为一次巧妙的偶遇，在研究中医理论及现代医学基础时，笔者发现了其中一对甚是有趣的“碱基对”，即“三阴三阳”与“三胚层”。 1 三胚层的形成和分化 胚泡的内细胞群保持着受精卵的全分化能力，是胚胎发育的基础。内细胞群首先分化出内胚层和原始外胚层，再由后者分化出中
第九章 三胚层与器官发生
138 第九章 三胚层与器官发生 经过原肠作用后，胚胎具有外、中、内三个胚层，它们是动物体的所有器官形成的细胞基础。在脊椎动物中，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类甚至哺乳类中都具有相同的器官发生（organogenesis ）模式：外胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形成呼吸系统和消化管；中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统等（图9-1）。 第一节 外胚层与中枢神经系统 一、中枢神经系统的发育 中枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。由原肠胚中预定的神经外胚层细胞形成 神经管（neural tube ）的过程称为神经胚形成（neurulation ），处于这一发育阶段的胚胎称为神经胚（neurula ）。由神经外胚层细胞形成神经管的方式有两种，一种为初级神经胚形成（primary neurulation ），即由脊索中胚层引导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷，并脱离皮肤外胚层，形成中空的神经管；另一种方式为次级神经胚形成（secondary neurulation ），即神经管起源于胚胎中的一条实心细胞索，该细胞索中心变空以后，形成神经管。胚胎采取哪种神经管形成方式依物种的不同而不同，如大多数鱼类为次级神经管形成，而鸟类神经管的前端部分为初级形成方式，第27体节处到尾部的神经管为次级形成方式。两栖类中，如爪蟾，大多数蝌蚪神经管为初级形成方式，而尾神经管为次级形成。在鼠中，大约从第35体节开始为次级神经管，人的神经管形成方式可能与鼠相同。 受 精 卵 卵 裂 原 肠 胚 外胚层 中胚层 内胚层* 神经管 表皮 软骨 骨 肌肉 结缔组织 循环系统 泌尿生殖系统 表皮 脑 脊髓 腺 毛、齿等 甲、爪 晶状体 呼吸系统 咽 甲状腺 甲状旁腺 消化道 胰 腺 肝 图9-1 脊椎动物三胚层形成的部分器官、系统 （*内胚层只形成这些器官系统的上皮）（仿郑国锠，1992）
软体动物是三胚层
软体动物是三胚层、两侧对称，具有了真体腔的动物。软体动物的真体腔是由裂腔法形成，也就是中胚层所形成的体腔。但软体动物的真体腔不发达，仅存在于围心腔及生殖腺腔中，所以真体腔出现的意义将留待环节动物门中论述。 软体动物在形态上变化很大，但在结构上都可以分为头、足、内脏囊及外套膜4部分。头位于身体的前端，足位于头后、身体腹面，是由体壁伸出的一个多肌肉质的运动器官，内脏囊位于身体背面，是由柔软的体壁包围着的内脏器官，外套膜是由身体背部的体壁延伸下垂形成的一个或一对膜，外套膜与内脏囊之间的空腔即为外套腔。由外套膜向体表分泌碳酸钙，形成一个或两个外壳包围整个身体，少数种类壳被体壁包围或壳完全消失。这些基本结构在不同的纲中有很大的变化与区别。软体动物具有完整的消化道，出现了呼吸与循环系统，也出现了比原肾更进化的后肾（metanephridium）。 软体动物种类繁多，分布广泛。现存的有11万种以上，还有35000化石种，是动物界中仅次于节肢动物的第二大门类。特别是一些软体动物利用“肺”进行呼吸，身体具有调节水分的能力，使软体动物与节肢动物构成了仅有的适合于地面上生活的陆生动物。 软体动物包括在生活中为人们所熟悉的腹足类如蜗牛、田螺蛞蝓；双壳类的河蚌、毛蚶等；头足类的乌贼（墨鱼）、章鱼等；以及沿海潮间带岩石上附着的多板类的石鳖等。它们在形态上存在着很大的差异，例如它们的体制或者对称，或者不对称；体表或者有壳，或者无壳；壳或者是一枚或二枚或多枚。但根据现存种类的比较形态学的研究、胚胎学的研究，以及早在寒武纪就已出现的化石的古生物学研究发现：所有的软体动物是建筑在一个基本的模式结构上，这个模式就是人们设想的原软体动物，也就是软体动物的祖先模式，由原软体动物再发展进化成各个不同的纲。所以原软体动物代表了所有软体动物的基本特征。 *一般形态及生理 人们推测原软体动物出现在前寒武纪，生活在浅海，身体呈卵圆形，体长不超过1cm，两侧对称，头位于前端、具一对触角，触角基部有眼。身体腹面扁平，富有肌肉质，形成适合于爬行的足。身体背面覆盖有一盾形外凸的贝壳（shell），保护着整个身体。贝壳最初可能仅由角蛋白形成，称为贝壳素（conchiolin），以后在贝壳素上沉积碳酸钙，增加了它的硬度。贝壳下面是由体壁向腹面延伸形成的双层细胞结构的膜，称外套膜（mantle）（或pallium），它具有很强的分泌能力，贝壳即由外套膜所形成。外套膜下遮盖着内脏囊。身体后端、足的上方与内脏囊之间出现了一个空腔，即为外套腔（mantle cavity），它与外界相通。外套腔中有许多对行呼吸作用的鳃，以及后肾、肛门、生殖孔的开口。 原软体动物鳃的结构可能相似于现存腹足类的鳃，它是由一个长的鳃轴向两侧交替伸出三角形的鳃丝所组成，这种鳃称为栉鳃（ctenidium）。鳃轴是由外套膜或体壁向外伸出，其中包含有血管、肌肉和神经，鳃丝的前缘（即腹缘）具有几丁质的骨棒支持，以增加鳃的硬度。鳃在外套腔的两侧分别由背、腹膜固定了位置，因此鳃将外套腔分成了上、下室。水由外套腔后端的下室流入，经鳃丝表面及上室流出外套腔，鳃丝前缘及表面满布纤毛，由纤毛的摆动造成水在外套腔中的流动。鳃轴上具有两个血管，背面的为入鳃血管（afferentblood vessel），腹缘的为出鳃血管（efferent blood vessel），血液由入鳃血管流向出鳃血管，也由鳃丝表面的微血管直接由背缘流向腹缘，这样血流的方向正好与鳃表面的水流方向相反，可以更有效地进行气体交换。 原软体动物像许多现存种类一样，不仅鳃的表面布满纤毛，其外套膜及皮肤（包括足部皮肤）部分布有纤毛，这些纤毛的摆动造成水流不断的经过，以有利于气体的交换及捕食，所以在原软体动物中皮肤的呼吸作用是很重要的。足部的纤毛运动与肌肉的收缩还联合构成身体的运动。原软体动物可能是植食性的，取食浅海
浅论三阴三阳与三胚层
浅论三阴三阳与三胚层 【摘要】中医基础理论源远流长，里面所蕴含着的种种系统理论知识，构成一个巨大的文化宝库，从五脏八纲，到卫气营血，乃至六经，都是一个个璀璨发光的宝石。然而，如何对这些理论系统从现代科学角度进行阐释，将可以使多年来一直提倡的中西医结合做到理论上的真正结合。在此有一个结合点就是六经的三阴三阳与三胚层的联系。【关键词】三阴三阳; 六经; 三胚层中医基础理论源远流长，历经数千年的历史长河，犹如一个巨大的文化宝库，而它里面所蕴含着的种种知识，就是那些璀璨发光的宝石。然而，令人遗憾的是，这笔巨大的文化财富越是在当今发达的科技时代里，越是被人误解，甚至被贬低，而其夺目耀眼的光芒则逐渐蒙上了灰尘，被曲解为石头。究其原因，很明显地就是中医基础理论虽然可以用白话文阐述出来，但因为无实际上的物质结构作基础支持，故除了长期从事中医药事业之人外，世人皆无法理解，而得出结论为一个字：“玄”。中医理论很玄，阴阳五行很玄，五脏六腑很玄，精
气神很玄，三阴二阳很玄，卫气营血很玄，等等，总归就是“玄”。 因为“玄”，因为没有实际上明确定义的物质基础作支持，所以自民国时代后期开始，到解放后，至今，当今医学界一直在呼吁的“中西医结合”，大多都是临床上的中西医结合，即在诊疗疾病时，采用中医疗法与现代医学疗法共同结合治疗。而此类“中西医结合”在经过数十年的发展，其所取得成就是有目共睹的。所以，在学习“建设有中国特色的社会主义”理论氛围中，医学界也提出了要发展有中国特色的第三门医学，即除了传统医学和现代医学外的，“中西医结合医学”。然而，这些都只是在临床上的结合，至于理论上，则仍然是中医治疗用中医理论解释，西医治疗用现代医学理论解释，两者没有产生任何的交汇点。 “黑猫，白猫，捉到老鼠的都是好猫。” 这是邓小平同志在改革开放时提出的。此句话同样适用于医学界。“中医，西医，治好病的就是好医。”中医、西医，都是以人体作为研究对象的科学，所以，以人体这个基本物质结构为基
第九章三胚层与器官发生
第九章三胚层与器官发生 经过原肠作用后，胚胎具有外、中、内三个胚层，它们是动物体的所有器官形成的细胞基础。在脊椎动物中，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类甚至哺乳类中都具有相同的器官发生（organogenesis）模式：外胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形成呼吸系统和消化管；中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统等（图9-1）。 受精卵卵 裂 原 肠 胚 外胚层 中胚层 内胚层* 神经管 表皮软骨 骨 肌肉 结缔组织 循环系统 泌尿生殖系统 表皮 脑 脊髓 腺 毛、齿等 甲、爪 晶状体 呼吸系统 咽 甲状腺 甲状旁腺 消化道 胰 腺 肝 图9-1 脊椎动物三胚层形成的部分器官、系统 （*内胚层只形成这些器官系统的上皮）（仿郑国锠，1992）
第一节外胚层与中枢神经系统 一、中枢神经系统的发育 中枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。由原肠胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管（neural tube）的过程称为神经胚形成（neurulation），处于这一发育阶段的胚胎称为神经胚（neurula）。由神经外胚层细胞形成神经管的方式有两种，一种为初级神经胚形成（primary neurulation），即由脊索中胚层引导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷，并脱离皮肤外胚层，形成中空的神经管；另一种方式为次级神经胚形成（secondary neurulation），即神经管起源于胚胎中的一条实心细胞索，该细胞索中心变空以后，形成神经管。胚胎采取哪种神经管形成方式依物种的不同而不同，如大多数鱼类为次级神经管形成，而鸟类神经管的前端部分为初级形成方式，第27体节处到尾部的神经管为次级形成方式。两栖类中，如爪蟾，大多数蝌蚪神经管为初级形成方式，而尾神经管为次级形成。在鼠中，大约从第35体节开始为次级神经管，人的神经管形成方式可能与鼠相同。1．初级神经胚形成 初级神经管形成是由脊索中胚层与其上面的外胚层细胞相互作用的结果，由脊索中胚层诱导外胚层细胞形成中空的神经管（图9-2）。各类脊椎动物初级神经管形成的过程相似，图9-3为蛙的初级神经管形成过程，首先，预定的神经外胚层细胞形状发生变化，细胞纵向伸长，使细胞层加厚，形成神经板（neural plate），神经板大约占整个外胚层的50%。