骨骼肌细胞的超微结构特点

骨骼肌细胞的超微结构特点

肌肉和肌纤维周围均包有结缔组织，按其位置不同分为肌外膜、肌束膜和肌内膜。

包在整块肌肉外面的致密结缔组织，称肌外膜。

若干条肌纤维集成束，束的外周包有较厚的结缔组织，称肌束膜。

分布在每条肌纤维周围的少量结缔组织，称肌内膜。

骨骼肌纤维表面附有肌卫星细胞，肌纤维损伤后肌卫星细胞分化形成肌纤维。

（一）骨骼肌纤维的光镜结构

骨骼肌纤维呈长圆柱形，一条肌纤维内含多个细胞核，核呈扁椭圆形，位于肌膜下方；

肌浆内含大量肌原纤维，每条肌原纤维上都有明暗相间的横纹，后者由明带和暗带组成明带又称Ι带，其中部为Z线

暗带又称A带，其中部较浅的窄带称H带，H带中央为M线

* 肌节（sarcomere）为两条相邻Z线之间的一段肌原纤维，由½I带+A带+½I带组成；是骨骼肌收缩的基本结构单位

肌膜外有基膜紧贴，肌膜与基膜间有肌卫星细胞，肌纤维损伤后，肌卫星细胞分化形成肌纤维。

（二）骨骼肌纤维的超微结构

肌原纤维、横小管和肌浆网等是骨骼肌纤维最主要的超微结构。

1．肌原纤维（myofibril）

由粗、细两种肌丝（myofilament）规律排列组成。

粗肌丝位于肌节的暗带，中央固定在 M线上，两端游离。

细肌丝位于肌节两端，一端附于Z线，另一端伸至粗肌丝间，末端游离，止于H带外侧；

Ι带仅有细肌丝；H带(A带中部) 仅有粗肌丝；H带两侧的A带既有粗肌丝，又有细肌丝；

（1）粗肌丝的分子结构：

由肌球蛋白分子组成，肌球蛋白形似豆芽，分头和杆两部分，头部具有ATP酶活性。

（2）细肌丝的分子结构：

细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白、肌原蛋白组成。

骨骼肌肌纤维的结构

骨骼肌由骨骼肌纤维组成。骨骼肌纤维呈长圆柱状，其大小因肌肉类型和生理活动的状况而不同，一般长度约3－－40mm，镫骨肌纤维最短，长约lmm；缝匠肌纤维长达125mm。肌纤维的宽度约为10－－100μm，加强体育锻练能使肌纤维体积增粗。

（一）骨骼肌纤维的一般结构

骨骼肌纤维表面有肌膜，是多核细胞，核卵圆形，位于肌纤维之边缘，染色质较丰富，沿核膜分布，有l－2个核仁。细胞质称肌浆，内有丰富的肌原纤维。肌浆的基质含有肌红蛋白，肌肉组织呈现红色即与肌红蛋白有关。由于肌纤维所含的肌红蛋白数量不同，可分为红肌纤维和白肌纤维。肌浆内有高尔基复合体和发达的线粒体。线粒体又称肌粒，分布在肌原纤维之间，呈纵行排列。此外，肌浆中还含有脂滴和糖原颗粒。肌原纤维是肌纤维中最主要的组分，呈细丝状，沿细胞的长轴平行排列，每条肌原纤维有明暗相间的横纹，而且明暗横纹皆整齐地排列在同一水平，所以整个肌纤维显示出明暗相间的带。用铁苏木精法染色，暗带着色很深，明带着色较浅。

（二）骨骼肌纤维的超微结构

1．肌膜：肌膜由细胞膜和基膜组成，两者之间有间隙。在骨骼肌细胞的表面，细胞膜和基膜凹入肌细胞的内部，伸入到每一根肌原纤维之间，分支相互连接在同一平面上形成横小管，又名T小管，小管与肌原纤维成垂直方向。

2．肌浆：肌浆中含有肌原纤维、肌质网和丰富的线粒体，还有肌红蛋白，是贮氧的场所。肌浆内的线粒体除分布在核及肌膜附近外，还分布在肌原纤维之间。有些肌纤维的线粒体成对环列在肌原纤维的Ⅰ带上，线粒体生成腺苷三磷酸（ATP），提供肌肉收缩活动时所需要的化学能量。肌浆内的高尔基复合体不发达，有少量粗面内质网及核蛋白体等，糖原以粗粒的形式存在。

1）肌原纤维电镜观察，每条肌原纤维由许多细微的肌微丝组成。肌微丝分为两种：一种称肌动蛋白微丝，由肌动蛋白分子组成，直径为5nm，长度是2μm左右;另一种是肌球蛋白微丝，由肌球蛋白分子组成，直径为l.0nm，长度是1.5μm左右，这些肌微丝呈平行排列。

平行排列的肌球蛋白微丝组成A带，每条肌微丝的中段略粗，两端稍尖细。在A带的正中线处，肌球蛋白微丝垂直伸出一些更细的丝突，形成较暗的M线。在H带两侧的A带上，沿肌球蛋白微丝的长轴旋转伸出一些等间距的横突，每旋转一周共伸出6个横突，突间距离为14.3nm。肌球蛋白微丝借助横突与相邻的肌动蛋白微丝相连。在H带的肌球蛋白微丝没有横突。

肌动蛋白微丝从肌节的两条Z线上伸出，两侧分别构成半个Ⅰ带。然后微丝再由Ⅰ带连续向A带内伸进一定距离，插入肌球蛋白微丝间隙中，形成6条细的肌动蛋白微丝围绕一条粗的肌球蛋白微丝。肌纤维处于静止状态时，从两条Z线伸出的肌动蛋白微丝两端相隔的距离即H带的宽度。当肌纤维收缩时，肌动蛋白微丝两端接近或接合，H带变窄以至消失；当肌纤维弛张时，肌动蛋白微丝两端之距离稍宽，H带也变宽。

在肌原纤维A带中，包含肌球蛋白微丝及肌动蛋白微，比较致密，所以A带呈现为暗带。在Ⅰ带中，仅有细的肌动蛋白微丝，所以呈现为明带。H带仅有肌球蛋白微丝，故比A带稍浅淡。M线由于肌球蛋白伸出一些细微的丝突，因而比H带稍暗。Ⅰ带的肌动蛋白微丝在Z线处，末端变粗并分出细支，称Z微丝（Z filament），来自两侧的Z微丝在Z线上相互交叉重叠，所以Z线致密而深暗。

2）肌质网是肌浆内的特殊结构，相当于其他细胞的内质网，但没有核蛋白体，它是由薄膜构成的复杂管状系统，这种管状结构称肌小管。在每条肌原纤维表面有许多肌小管纵列盘绕并呈重复交替排列。覆盖在A带上的肌小管沿肌原纤维的长轴纵行排列；在H带纵行排列的肌小管彼此分支吻合，形成不规则的网状肌小管。在A带和Ⅰ带的交界处，纵行排列的肌小管汇合成单条横向膨大的肌小管，称终池。在终池内常有浓密度的小颗粒物质与Ca2+相结合。

位于终池部位的肌膜呈漏斗样向内深陷即为T小管，管腔直径约20nm。T小管环绕每条肌原纤维，沿两条终池之间穿行，但不与相邻的终池沟通。这三条并列的小管合成三联管。

肌肉收缩过程：

肌细胞膜兴奋传导到终池终池Ca2+释放肌浆Ca2+浓度增高 Ca2+与肌钙蛋白结合原肌球蛋白变构肌球蛋白横桥头与肌动蛋白结合横桥头ATP酶激活分解ATP 横桥扭动细肌丝向粗肌丝滑行肌小节缩短。