来入侵种 ) ) ) 美国白蛾的研究进展

外来入侵种)))美国白蛾的研究进展
季 荣 谢宝瑜 李欣海 高增祥 李典谟3
中国科学院动物研究所 农业虫鼠害综合治理研究国家重点实验室 北京
Ρεσεαρχηπρογρεσσοντηεινϖασιϖεσπεχιεσ Ηψπηαντριαχυνεα ÷ ∞ 2≠∏ ÷ 2 2÷ ⁄ 2 ΙνστιτυτεοφΖοολογψ ΣτατεΚεψΛαβορατορψοφΙντεγρατεδΜαναγεµεντοφΠεστΙνσεχτσανδΡοδεντσ ΧηινεσεΑχαδεµψοφΣχιενχεσ ≤
Αβστραχτ × Ηψπηαντριαχυνεα √ ∏ ∞∏ ∏ ° √ ≤ ≥ ° √2 × ⁄ ≥ ∏ × ∏ ∏ ∏ ∏ ∏ × √ √ ¬ 2 ∏ ∏ √ √ Κεψωορδσ Ηψπηαντριαχυνεα √ √ ∏ 2
摘 要 美国白蛾原产北美 年代末传播到了欧洲和亚洲 年首次在我国辽宁省发现 目前其分布范围已扩大到河北!天津!山东!陕西!上海!大连等省市
在疫区造成严重危害 并有进一步扩张的趋势∀该文对外来入侵种美国白蛾在近 年来的国内外研究进展进行了阐述 着重在其适应性!性信息素!对寄主的选择!天敌!预测预报!防治方法等方面作了广泛描述∀关键词 美国白蛾 入侵种 适应性 寄主 天敌 防治方法
3通讯作者
收稿日期 2 2 修回日期 2 2 2 2 再修回
交通运输的高速发展和国际贸易的频繁往来 使全球几乎没有几个区域不受到外来种的影响≈ ∀外来入侵种不仅造成了严重的经济损失
而且给全球的生态系统带来了巨大的危害 被视为导致生物多样性减少的主要原因≈ 因而外来种问题引起了各国的高度重视∀美国率先于 年成立了国家入侵种委员会
√ √ ≥ ≤ ∏
我国在 年召开了/生物多样性与外来入侵种管理0国际研讨会∀
这充分说明外来入侵种已受到生态学家!环境学家及社会的普遍关注 并成为当今生态学研
究的热点之一∀
具有复杂的地理!气候特征使我国更加容易遭受外来种的入侵∀我国外来杂草有
种 其中全国性或是地区性的就有 种 给农业造成较大危害的外来微生物或病害有 种 严重危害我国农林业的外来动物约有 种 美国白蛾就是其中之一≈ ∀
美国白蛾Ηψπηαντριαχυνεα ⁄ ∏ 是世界性的检疫害虫∀原产北美 广泛分布于美国北部!加拿大南部和墨西哥∀ 年代末 通过人类活动和运载工具传播到了欧洲和亚洲≈ ∀
年在我国辽宁省丹东地区首次发现 造成严重危害∀后又传播到陕西!天津!上海!大连!河北的秦皇岛!北戴河!山东的烟台!威海等省市 目前已有入侵北京地区的潜在危险∀美国白蛾幼虫食性杂 繁殖量大 适应性强 传播途径广 危害多种林木和果树 树叶吃光后就危害附近的农作物!蔬菜及野生植物∀目前仅美国白蛾!松材线虫!松土圆蚧!湿地松粉蚧!松干蚧等 种外来入侵种在我国每年危害的森林面积就高达 万 ≈ 严重威胁到养蚕业!林
果业和城市绿化≈ ∀张生芳等≈ 曾于 年和 年对美国白蛾的国内外研究作过全面的阐述 此后 国内对美国白蛾全面系统的报道很少 然而美国白蛾的国内外研究却有了很大的进展∀本文就近 年美国白蛾的国内外研究状况介绍如下∀
1 美国白蛾的适应性研究111 化性改变 √
在原产地北美从北向南不同的气候地区 美国白蛾 年可发生 代! 代! 代甚至 ∗
代≈ ∀在前苏联南部 年发生 代 个别年份出现不完全的第 代≈ ∀在北朝鲜 年发生 个完整的世代 有第 代幼虫 但在未化蛹越冬之前就被冻死≈ ∀美国白蛾 年传入日本
东京 1 β 1 β∞ ≈
直到 年代早期 其分布范围一直稳定在 1 β ∗ 1 β 区域内 且 年只发生 代≈ 当时估计 1 β
∗ 1 β 可能是美国白蛾在日本分布的南北
极限≈ ∀在此期间
有很多关于美国白蛾生物学和性信息素的研究报道≈ ∗ ∀然而 目前美国白蛾在日本的分布范围已超出了以前所估计的南北极限 扩大到 β ∗ β 之间的区域≈ 且在日本西南地区出现了三化性种群
√ ∏
≈
甚至在小笠原群岛
的父岛 ≤ 2 1 β 1 β∞ 和母岛
2 1 β 1 β∞ 地区 出现了多化性种群 ∏ √ ∏ 2
年可发生 ∗ 代
≈
∀二化性种群和三
化性种群共存的过渡区域位于 β 的范围
内≈ ∀ 等≈
通过比较日本不同地区与原产地佛罗里达 ƒ 州盖恩思维尔 2
√ 1 β 1 β• 地区美国白蛾种群的⁄
序列后发现 美国白蛾在日本化性的变异是由于适应日本不同地区气候的进化反应 是自然选择的结果 而非引自美国不同气候地区化性不同的种群∀美国白蛾的发育起始温度是 ε
完成 个世代需要 日#度≈
而且在不同地区完成第 代和第 代所需的有效积温不同≈ ∀
美国白蛾在我国辽宁地区 年发生 代 辽南个别地区出现 代≈ 秦皇岛市 年有 个完整世代 个别年份发生第 代≈ 天津市 年发生 代≈ ∀近几年 美国白蛾在辽宁全省范围内普遍发生第 代 主要是夏季持续高温 秋季降温缓慢的原因所致≈ ∀112 美国白蛾的滞育和羽化
美国白蛾的滞育发生在蛹期 但滞育诱发的敏感虫态是在幼虫期 ∗ 龄≈ ∀短光周期和低温是美国白蛾越冬滞育的主要诱因∀把美国白蛾幼虫置于 ε不同光照时间下处理得出的结果表明 光照时间大于 所有的幼虫都不滞育 当光照时间为 所有的幼虫都滞育≈ ∀在日本不同地理区域内的美国白蛾种群对光周期和温度的反应不一致 总的趋势是纬度越高的地区 临界光周期越长∀日本南部种群的临界光周期短于北部种群≈ ∀美国白蛾在筑波地区 × ∏ ∏ 1 β 1 β∞ 的临界光周期在 ε ε时分别为 和
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≈ ∀不同地区 化性不同的美国白蛾种群的滞育率亦不同≈ 在同样的光照时间和温度下 ε ⁄ Β 二化性种群 滞育 三化性种群为 1 多化性种群的滞育率只有 1 ∀
美国白蛾田间第 代和第 代成虫羽化节律不同 而且田间羽化时间比室内恒温下早∀在我国辽宁地区春季代羽化高峰在下午 夏季代羽化推迟更为集中在 ∗ 并且强光对夏季代成虫 羽化有一定的抑制作用≈ ∀
113越冬适应
当栖息地多变且不利条件不可预测时 变化的生活周期有利于生物度过逆境≈ ∀美国白蛾在日本筑波地区就属于这种情况∀筑波地区是二化性种群和三化性种群共存的过渡区域∀美国白蛾在筑波地区有的在第 代滞育 有的在第 代滞育 但第 代进入滞育的蛹的越冬成活率及翌年羽化后成虫 不需要补充营养 的产卵数都明显高于第 代滞育蛹 但翌年春天两者羽化时间却是同步的≈ ∀就此说来 第 代化蛹滞育应是自然选择的方向 因为有较高的越冬成活率和较强的繁殖力 但却面临着冬天到来之前没有发育到越冬虫态而被冻死的危险∀所以在筑波地区 为了种群的繁衍发展 二化性种群和三化性种群之间很有可能存在一个权衡 2 ∀三化性种群常发生在温暖的年份 二化性种群常发生在比较寒冷的年份 由此体现出这种权衡的生态学意义≈ ∀另外 把筑波地区美国白蛾种群的幼虫个体和其它地区种群的幼虫个体同在室内饲养发现 前者的个体发育都要经历一个缓慢蛹 ∏2 √ 阶段≈ 这个特殊发育历程很可能与筑波地区多变的气候有关∀因为在没有足够积温以完成第 代的年份 如果幼虫不经过这一特殊阶段 就有可能在冬季来临之前没达到越冬虫态而被冻死 但经历了缓慢蛹阶段就可以成功地越冬∀而在温暖的年份 无论是否有此发育阶段 都有足够的积温使它发育到越冬虫态≈ ∀所以 筑波地区出现发育缓慢的蛹是适应不利的外界环境对种群生存繁衍影响的一种策略∀从以上可以看出 美国白蛾在传入日本的 年间 生活史的许多方面包括对诱导滞育的光周期反应及其它发育特征都已发生了改变≈ ∗ 3 ∀
3张庆贺 见刘孟英主编 中国昆虫学会成立 周年暨学术研讨会论文摘要集
2美国白蛾性信息素的研究
欧美及日本学者于 年代末开始对该虫的性信息素生物学!化学结构鉴定!人工合成及应用等方面进行研究 我国在此方面研究起步较晚 年代 但在人工合成性信息素与应用方面已达到国际先进水平≈ ∀
211性信息素产生部位及组分鉴定
美国白蛾性信息素腺主要分布在雌蛾腹部末端 ∗ 节间膜上≈ 用扫描电镜观察腺体形态为长约 Λ 的单层柱状细胞组成≈ ∀性信息素有 种组分 Ζ Ζ 碳二烯醛 Ζ Ζ Ζ 碳三烯醛 Ζ Ζ ≥ 环氧 碳双烯 Ζ Ζ ≥ ≥ 环氧 碳三烯 Ζ Ζ ≥ 环氧 碳三烯≈ ∀
212雄蛾对性信息素的反应
美国白蛾雄蛾接受性信息素的部位是其发达的羽状触角≈ ∀雄蛾对性信息素的反应行为的研究较多集中在雄蛾对性信息素的趋性行为及性信息素的有效作用范围∀美国白蛾雄蛾求偶的趋性飞行方式分为 种类型≈ 主要概括为远距离的随机搜索飞行和近距离 约 的/ 0字形定向飞行≈ ∗ ∀雄蛾接近处女雌蛾时 嗅觉作用是第一位的 其次是视觉≈ ∀雄蛾对天然性信息素的趋性反应时间主要取决于求偶雌蛾释放性信息素的日周期≈ 而且雄蛾对人工及天然性信息素的昼夜反应在 个世代间存在明显差异≈ 春季代的趋性飞行行为的高峰期在上半夜 ∗ 夏季代则在下半夜 ∗ ≈ ∀处女雌蛾和人工合成性信息素吸引雄蛾的有效作用空间的半径分别
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约 ≈ 和 以上≈ ∀
213 人工合成性信息素的应用
人工合成的美国白蛾的性信息素已用于成虫发生期监测!种群动态监测!疫区扩散蔓延监测及诱杀防治等方面∀
应用人工合成性信息素诱捕器可以监测美国白蛾成虫发生期∀日本千田修治等≈ 在
∗ 年对东京和大阪的成虫发生期进行
监测 发现该虫在日本南部 年发生 代 代成虫的始!盛!末期因地而异∀在我国辽宁省丹东及庄河两地对美国白蛾成虫发生规律监测的结果表明
该虫在辽东地区年发生 代 成虫的始!盛!末期因世代!年份及地点不同而不同∀
利用性信息素进行种群动态监测的原理在于诱蛾量与当代成虫数量!下代虫口密度及幼虫危害程度之间存在明显的相关性 因而利用性信息素可准确地预测美国白蛾幼虫期的种群密度!发生趋势以及危害程度≈ ∀对美国白
蛾在新疫区的扩散蔓延速度!范围可用性信息素诱捕器进行监测 成虫羽化期间在有关的国际港口设置性信息素诱捕器 可以有效的监测和控制美国白蛾由境外再次传入≈ ∀
应用性信息素诱捕器大量诱杀美国白蛾是当前森保工作者最关切的内容之一 并且已取取得了显著的成绩≈ ∗ ∀但利用性信息素诱捕器大量诱杀美国白蛾的效果往往受到诱捕器设置高度!密度!虫口密度及气象因素等因子的影响
而且该技术主要使用于虫口密度较低的地点和年份≈ ∀
3 对寄主的选择
美国白蛾的寄主范围很广 在美国!加拿大!欧洲!韩国的寄主超过 种≈ ∀美国白
蛾对红花槭 Αχερρυβρυµ !糖槭 Αχερσαχχηα2
ρυµ !山胡桃 Χ
αρψα !大红槭 Θυερ2χυσχοχχινεα ∏ !红橡木 Θυερχυσρυβρα !白麻栎 Θυερχυσαλβα !黄栎 Θυερχυσϖελυτι2
να 和板栗橡树 Θυερχυσπρινυσ 等寄主表现出不同的嗜好程度 美国白蛾偏好山胡桃 其次是红橡木!黄栎!大红槭和白麻栎 最
不喜欢红花槭!糖槭和板栗橡树≈ ∀
在我国 经初步调查美国白蛾的寄主有 种 隶属于 个科 其中白蜡槭 Αχερνεγυνδο 和桑 Νορ
υσαλβα 受害最重 其次是赤杨 Αλνυσϕαπονιχα≥ ετ ∏ !樱花 Πρυνυσψε2δοενσισ !苹果 Μαλυσπυµιλα !山楂 Χραταεγουπιννατιφιδα !海棠 Μαλυσπρυνι2φολια !李 Π
ρυνυσσαλιχινα !加拿大杨 Ποπυλυσχαναδενσισ !小叶杨 Ποπυλυσ
σιµονιι≤ 等
≈
∀美国白蛾一般情况下不危害针叶树 但在老龄幼虫分散危害时往往对个别针叶树造成一定的危害∀随着生态环境的变化 美国白蛾的食性同其它特性一样也发生了改变 在北美 桑和白蜡槭广泛存在 但受害并不严重∀然而 美国白蛾传入到欧亚大陆之后 桑和白蜡槭却成为它最嗜好的寄主≈ ∀
4 天敌的研究
美国白蛾的天敌分为捕食性的和寄生性的 种
包括脊椎动物的两栖类!鸟类 无脊椎动物包括蜘蛛!昆虫!蜈蚣等 另外还有病毒类∀其中以昆虫的数量和种类最多∀
美国白蛾在北美的捕食性天敌近 种 寄生性天敌有 种 在欧洲的捕食性天敌和寄生性天敌分别有 种和 种≈ ∀在意大利波谷
° ∂ 中部地区 等≈
研究 种蜘蛛对美国白蛾种群控制作用后
肯定了蜘蛛在自然环境下对美国白蛾种群增长的抑制作用∀
国内对美国白蛾天敌的研究取得了突破性的进展∀杨忠岐≈ 等打破了传统的从原产地引进天敌的模式 而是在国内筛选出寄生率很高的天敌周氏啮小蜂Χηουιοιαχυνεα≠ ∀大连!陕西!山东!秦皇岛等疫区采用这种以虫治虫及与美国白蛾核型多角体病毒 °∂ !苏云金杆菌 等生物制剂相结合的措施 收到了显著的防治效果∀利用周氏啮小蜂防治美国白蛾是我国生物防治的一个创举 使我国利用昆虫天敌防治美国白蛾的技术跃居世界前列 达
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到了国际先进水平∀目前这种高效!经济!无污染的生防研究技术成果已通过鉴定 正在疫区大面积推广使用∀
5美国白蛾的预测预报
美国白蛾的预测预报包括发生期!发生量和发生范围等方面∀
在疫区已成功地利用诱集法!物候法!积温法等预测美国白蛾的出现期≈ ∗ ∀预测结果表明 在辽宁地区越冬代成虫 月上旬开始羽化 从每年春季诱到成虫的第 天起 后将出现越冬代成虫的羽化盛期∀可根据美国白蛾越冬蛹数量及其变动情况 预报其发生的数量≈ ∀
美国白蛾性喜温暖!湿润的气候条件 预测我国东部!南部!沿海一带将成为它扩散蔓延的主要危险区 也是美国白蛾的/适生区0 而我国腹地如陕西地区是美国白蛾的/发生区0≈ ∀
6防治方法
对美国白蛾的防治提倡综合管理 检疫措施!生物防治!化学防治!物理防治相结合的控制策略 建立树木!害虫!天敌三者的良性相互制约关系 包括有意识专门地大批释放人工饲养的天敌 最终实现有虫不成灾的目的∀
611严格进行检疫
为防止美国白蛾的传播和蔓延 凡是美国白蛾疫地调出的苗木!木材!鲜果!包装材料和交通工具等实行严格的检疫∀
612人工物理方法
人工采蛹!人工捕蛾!人工网捕及诱杀等方法对降低虫口密度有重要作用≈ ∀
613生物防治
利用寄生性天敌周氏啮小蜂防治美国白蛾是我国生物防治史上的成功事例之一 寄生率高达 1 在疫区对美国白蛾的自然控制起了关键性的作用≈ ∀此外 白蛾孤独绒茧蜂∆ολιχηογενιδεασινγυλαρισ≠ ετ≠ ∏!白蛾聚集绒茧蜂Χοτεσιαγρεγαλισ≠ ετ≠ ∏!白蛾派姬小蜂Πεδιοβιυσελασµι !白蛾黑棒啮小蜂
Τετραστιχηυσσεπτεντριοναλισ≠ !凹翅宽颚步甲Παρεναχαϖιπεννισ 等在美国白蛾的自然控制中亦发挥着十分重要的作用≈ ∀在美国白蛾幼虫期还可用仿生物制剂灭幼脲!杀铃脲!除虫脲或卡死因 防治效果都很显著≈ ∀° 等≈ 发现美国白蛾幼虫对药用植物鲜黄连 ϑεφφερσονιαδυβια 根的甲醇提取物很敏感 用这种提取物处理美国白蛾的寄主后 美国白蛾的幼虫表现出强烈的拒食行为 √ 2 建议可用作杀幼虫剂 应用到防治领域∀614化学防治
在美国白蛾的幼虫期喷洒拟除虫菊酯类农药!或树干注射内吸磷农药!呋喃丹埋根!涂干!树干打孔注药等方法以达到防治美国白蛾的目的≈ ∀
7结语
美国白蛾自在我国发生危害以来 一直受到有关部门的高度重视∀ 年国务院办公厅专门下达了/ 号文件0 对美国白蛾提出了/严密封锁 就地扑灭0的指示 年国家林业局又启动了/京津冀美国白蛾治理工程0∀然而 美国白蛾的生物学!生态学等方面的研究在我国还较薄弱 绝大多数工作集中在防治方面 但对任何一种有害物种若要进行长期有效的防治 就必须对其生物学!生态学等有较全面深入的研究 另外美国白蛾在我国的入侵传播机制!暴发机理!在疫区和其它物种的关系及其不同生活史对策之间是否存在权衡 2 等问题都有待于研究 这也预示遏制美国白蛾进一步传播!蔓延及对其长期有效的防治等诸多工作任重而道远∀
致谢本文承蒙国家出入境动物检疫局张生芳先生审阅初稿 提出了许多宝贵意见 谨此致以衷心的感谢∀
参考文献
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丁建青
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≥ Ρεϖ ΠλαντΠροτ Ρεσ 8: ∗ ∏ ∏ Αππλ Εντοµολ Ζοολ 6 ∗ × Αππλ Εντοµολ Ζοολ 7 ∗ ≠ Αππλ Εντοµολ Ζοολ 2
∗
≠ Αππλ Εντοµολ Ζοολ 7 ∗ × × ≠ Αππλ Εντοµολ Ζοολ
3 ∗
≠ ≥ ⁄ Αππλ Εντοµολ Ζοολ
5 ∗
• ≥ Ρεσ Βυλλ ΠλαντΠροτ
Σερϖ ϑπν 8: ∗
≠ Αππλ Εντοµολ Ζοολ 11 ∗ • × Αγριχ Εξπ Στν Βυλλ
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πλ Εντοµολ Ζοολ 32 ∗
张庆贺 初冬 马喜英 千田修治
森林病虫通讯 3: ∗
Κορεανϑ Εντοµολ 13 ∗ ≥ √ √ √ • ϑ
Χηεµ Εχολ 8 ∗
∞ Χ Ρ Αχαδ Σοχ Παρισ 294 ∗ × ∏ ° × ∏
× √ √ √ ΤετραηεδρονΛεττ 30 ∗
× ∏ × ΛιεβιγσΑνν Χηεµ 10
∗
≠ Αππλ Εντοµολ Ζοολ 16 ∗ ≠ ≤ ≥ 2
∞
≠ Αππλ Εντοµολ Ζοολ 18 ∗ ± ≥ ƒ ≤ ∏⁄ ÷ ≠ ≠
ϑ Αππλ Εντοµολ 120 ∗
千田修治
日本技报 31 ∗ 张庆贺 初冬 朱丽虹 戚凯 韩国生
植物检疫 12 ∗
王永哲 陈天林 王东 宁吉文 王奇
森林病虫通讯 3: ∗
∏ ≥ Ανν Εντοµολ Σοχ Αµ 93
∗
° ° ≤ Βολλ δι
Ζοολ Αγρ Βαχηιχολτυρε 25 ∗
杨忠岐
森林病虫通讯 2: 于长义 舒超然 孙士东 赫伟 林木检疫报告 3:
∗
李桂珍 王助鹏 姜政立 赫伟 森林病虫通讯 1:
∗
石婀娟 潘蕙娟 新农业 7: 于长义 森林病虫通讯 4: ∗
杨秀卿 魏建荣 扬忠岐 中国生物防治 17
∗
王健生
张云汉 姜淑萍 王金宝 张信波 孙举永 中国生物防治 15 ∗
封面介绍 白背飞虱Σογατελλαφυρχιφερα Ηορϖe τη
白背飞虱Σογατελλαφυρχιφερα √e 隶属同翅目 !飞虱科⁄ 其成!若虫均吸食稻株的韧皮部汁液 是东亚!东南亚和我国大部分水稻种植区的重要害虫∀成虫体长 ∗ 分为迁飞的长翅型和居留繁殖的短翅型 具有远距离!大范围的迁飞能力 春季从东南亚迁入我国南方 夏秋季迁往日本和韩国 是一个名副其实的/国际旅行家0∀由于此虫的中胸背板呈淡黄至白色 故由此而得名∀
刘光杰 摄
杭州中国水稻研究所
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