连锁交换定律

对距离，但并不能确定基因间的排列次序。
例：玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基 因均位于第九染色体上；且C-Sh基因间的交换值为3.6%。
因此一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及 相互关系。
连锁分析的方法
两点测验(two-point testcross) 通过三次测验，获得三对基因两两间 交换值从而估计其遗传距离，每次测验 两对基因间交换值，根据三个遗传距离 推断三对基因间的排列次序。 三点测验(three-point testcross) 一次测验就考虑三对基因的差异，从而 通过一次测验获得三对基因间的距离并确 定其排列次序。
连锁与交换的遗传机理
P
F1
(复制) 同源染色体联会(偶线期) 非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)
终变期
四分体
一、性状连锁遗传的表现
不完全连锁——指位于同一染色体上的非等位 基因在配子形成过程中发生了互换，不在伴同遗 传的现象。 交换——在减数分裂期间同源染色体相互配对， 同源染色体的非姐妹染色单体间偶尔会发生互换， 其过程称为交换。 重组——通过染色单体间的交换，产生新基因 组合或染色体组合的过程称为重组。 染色体间重组 自由组合 染色体内重组 连锁交换
4.2 连锁与交换的遗传分析
一、连锁的表示方法 A B 或AB / ab a b Ab / Ab 二、重组值及其测定 1.重组值与交换值 2.重组值的测定 三、重组值与遗传距离 四、影响重组值的因素
二、交换值 及其测定
交换值:指不完全连锁的两基因间发生 交换的频率。
测交法——测交后代(Ft)的表现型的种类和 比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种 类和比例。
两点测验的局限性
1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。当
两基因位点间超过五个遗传单位时，两点 测验的准确性就不够高。
3.三点测验：步骤
1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、
测交； P:
凹陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色
shsh ++ ++ ++ wxwx cc F1及测交: 饱满、非糯性、有色 × 凹陷、糯性、无色
一、性状连锁遗传的表现
1.连锁遗传的验证——测交法
P
F1 F2
pr+pr+vg+vg+×prprvgvg ↓ pr+prvg+vg×prprvgvg 基因型 表型 观察值 配子基因型 pr+prvg+vg + + 1339 + + prprvgvg prvg 1195 prvg pr+prvgvg + vg 151 + vg prprvg+vg pr + 154 pr +
一、性状连锁遗传的表现
4.不完全连锁与重组
C-Sh基因间的连锁与交换
交换与不完全连锁的形成
重组合配子的产生是由于：减数分裂前期 I 同 源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。 (基因论的核心内容)
1. 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定 的位置，呈线性排列； 2. 染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染 色单体，基因也随之复制； 3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基 因交换，产生交换型染色单体； 4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细 胞中，发育成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交 换型)。 5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有 关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。
测交后代的表现型 饱满、糯性、无色 凹陷、非糯、有色 饱满、非糯、无色 凹陷、糯性、有色 凹陷、非糯、无色 饱满、糯性、有色 饱满、非糯、有色 凹陷、糯性、无色 总 数
F1配子种类 + wx c sh + + + + c sh wx + sh + c + wx + + + + sh wx c
粒数 2708 2538 626 601 113 116 4 2 6708
一、性状连锁遗传的表现
5.连锁群——位于同一染色体上的所有基因组 成一个连锁群。
二、连锁遗传的细胞学基础
1.基因交换的实验证明 ① Creightion和Mclintock的实验（P79） ② Stern的实验 2.交换发生的时间——粗线期 3.交换与交叉的关系
交换：遗传学术语，是指等位基因交换座位，表现为连 锁基因的重组。 交叉：是细胞学观察到的染色体交叉现象，这种现象只 有在双线期同源染色体互斥，交叉点端化时才能观察到。 实际上这时基因已经交换，交叉并不能表明交换的过程， 而是交换的直接结果。 实验证明：花斑染色技术
一、性状连锁遗传的表现
连锁遗传——把不同性状常常联系在一起向后代 传递的现象称为~。 相引相——不同显性基因或不同隐性基因相互联 系在一起的基因构型称为~。如AB/ab 相斥相——显性基因和隐性基因相互联系在一起 的基因构型称为~。如Ab/aB 3.完全连锁与拟等位基因 ①完全连锁—同一染色体上的非等位基因不发 生分离而被一起传递到下一代的现象。目前知 道的仅雄果蝇和雌家蚕属于完全连锁。例P75。 ②拟等位基因—遗传学上把完全连锁的，控制 同一性状的非等位基因称为拟等位基因。
交换类别
亲本型 单交换 单交换 双交换
3.三点测验：步骤(5/7)
5.确定三对基因在染色体上的排列顺序； 用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较， 双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于 中间。
如：+wxc与shwxc相比只有sh位点不同，因
此可以断定sh位点位于wx和c之间；同理，sh++
P F1 F2
++vgvg×prpr++ ↓ +pr+vg×prprvgvg 基因型 表型 观察值 配子基因型 +prvgvg + vg 965 + vg prpr+vg pr + 1067 pr + ++++ + + 157 + + prprvgvg pr vg 146 prvg
实验结论：F1形成四种类型的配子；但比例显
4.3 基因定位与连锁遗传图
一、基因定位
二、连锁遗传图
一、基因定位
1.基因定位的含义与层次 2.两点测验 3.三点测验
基因定位(gene location/localization)
基因定位：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。 根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相
2.两点测验：步骤（1/3）
1. 通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲 本测交，考察测交子代的类型与比例。 例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析 子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性； 饱满程度： 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性； 淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性. (1).(CCShSh×ccshsh)F1×ccshsh (2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1×wxwxshsh (3).(wxwxCC×WxWxcc)F1 ×wxwxcc
+sh +wx +c shsh wxwx cc
?
2.考察测交后代的表现型、进行分类统计；判断 基因之间是否连锁，是怎样连锁的。
在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？
3.三点测验：步骤(3/7-4/7)
3. 按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组； 4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类；
与+++相比也只有sh位点不同，也表明sh位点位
于wx和c之间。
ห้องสมุดไป่ตู้
基因间排列顺序确定
3.三点测验：步骤(5/7)
6. 计算基因间的交换值； 由于双交换实际上在两个区域均发生交换， 所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交 换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。
3.三点测验：步骤(5/7)
7. 绘制连锁遗传图。 已知Sh位于wx与c之间； Rf C-Sh= 3.5% Rf Wx-Sh =18.4% Rf Wx-C=21.9%
三、连锁遗作图
1.染色体作图（chromosome mapping）——指确定相互连锁的基因在 染色体上的位置及其相互间的遗传距离的 过程。 2. 连锁遗传图(linkage map)，遗传图 谱(genetic map)。
3.连锁群
4.6 连锁交换定律的意义
1.连锁定律的发现，进一步证明染色体是遗传 物质的载体，基因在染色体上是按一定的距离和 顺序呈线性排列的。 2.连锁基因交换造成的基因重组，是生物界出 现多样性的又一重要原因。 3.育种工作中，可根据交换值的大小预测杂交 后代中理想类型出现的概率，便于确定育种规模。 4.基因连锁造成性状相关，可根据某一性状间 接选择相关的另一性状。
然不符合1:1:1:1，且亲本类型配子明显多于重
组型配子；两种亲本型配子数大致相等，两种
重组型配子数也大致相等。
一、性状连锁遗传的表现
2.连锁遗传的解释
连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同 一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关 系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型 配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。 控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一 同源染色体上。即相引相中，pr+vg+连锁在一条 染色体上，而prvg连锁在另一条染色体，杂种F1 一对同源染色体分别具有pr+vg+和prvg；相斥相 中亦然。
连锁交换定律
本章要求 4.1 连锁遗传理论的发展 4.2 性状连锁遗传规律
4.3 连锁与交换的遗传分析
4.4 基因定位与连锁遗传图
4.5 连锁交换定律的意义
4.1 连锁遗传理论的由来
①根据遗传的染色体学说与独立分配规律： 位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独 立分配； 如果有一些基因位于同一染色体上，必然会 出现非独立分配的现象，否则各种性状的数目(基 因对数)就不能超过细胞内染色体对数。 W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂 交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。 T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规 律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论 (theory of the gene)。
三点测验与基因定位
表型 vbl 数目 301 类型 亲组合 比例 58.7% Rf v-b Rfv-l Rfb-l
+++ +b+ v+l
+bl v++ ++l vb+ 合计
298 115 105
80 72 20 19 1020 36.5% 18.7% 25.4% 双交换 3.8% √ √ 单交换 14.9% √ √ 单交换 21.6% √ √
4.2 性状连锁遗传规律
一、性状连锁遗传的表现
1.性状连锁遗传的表现 2.连锁遗传的验证及解释 3.完全连锁与拟等位基因 4.不完全连锁与重组 5.连锁群
T. H. Morgan 1866-1945
二、连锁遗传的细胞学基础
1.基因交换的实验证明 2.交换发生的时间 3.交换与交叉的关系 4.交换的理论假设 5.重组的最大频率