3 牡丹和芍药的筒状花瓣及其形成
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丹 （ Ｐ ａ ｅ ｏ ｎ ｉ ａ ｌ ｕ ｄ ｌ ｏ ｗ ｉ ｉ（ Ｓ ｔ ｅ ｍ ｅ ｔ Ｔ ａ ｙ ｌ ｏ ｒ ） Ｄ． Ｙ． Ｈ ｏ ｎ ｇ ） 、 四川 牡 丹 （ Ｐ． ｄ ｅ ｃ ｏ ｍ ｐ ｏ ｓ ｉ ｔ ａ Ｈ ａ ｎ ｄ ． 一 Ｍａ ｚ ｚ ． ） 、紫 斑 牡 丹
物 ．由于牡丹 和芍药 既是名贵的观赏植物 ，又是植
物 进 化 系 统 中相 当原 始 的 被 子植 物 ，这 一 特 殊 花 瓣 的 发 现 ，其 潜 在 的 观 赏 价 值 和 商 业 价 值 是 显 而 易 见 的 ； 同时 ，弄 清 它 的形 成 和 特点 ，对 深 入 理 解 花 瓣 在 生 殖 生 物 学 中 的意 义 ，肯 定 是 有 裨 益 的 ．为 此 ，
牡 丹 和 芍 药 的 筒状 花 瓣 及 其 形 成
廉 永善 ，赵敏 桂 ，陈德 忠
（ １ ．西北 师 范大 学 植 物研 究所 ，甘 肃 兰州 ７ ３ （ ｝ ０ ７ ０ ；２．兰 州 和平 牡丹 研究 所 ，甘肃 榆 中 ７ ３ ０ １ ０ １ ）
摘
要 ：在 台阁花 型 的研 究 中发 现 牡 丹 （ Ｐ ａ ｅ ｏ ｎ ｉ ａ ｓ ｕ ｆ ｒ ｕ ｔ ｉ ｃ ｏ ｓ ａ Ａ ｎ ＆． ）和芍药 （ Ｐ ａ ｅ ｏ ｎ ｉ ａ ｌ ａ ｃ ｔ ｌ ｆ ｉ ｏ ｒ ａ Ｐ ａ ｌ １ ． ） 的 一种 特 殊 的 花
我们 就 筒 状 花 瓣 出现 的 状 况 、频 率 及 形 成 进 行 了调
查研究 ．
（ Ｐ ａ ｅ ｏ ｎ ｉ ａ ｓ ｕ ｆｒ ｕ ｔ ｉ ｃ ｏ ｓ ａ Ｐ ａ ｌ １ ． ） 中 的 筒 状 花 瓣 ，是 笔 者
在 台 阁花 型 ＿ １ 的研 究 中发 现 的一 种特 殊 的花 瓣 ．
收稿 日期 ：２ ０ ０ １ — １ ２ — ２ ８；修 改稿 收到 日期 ：２ ０ ０ ２ — １ １ － １ ２
作 者简 介 ：廉 永 善 （ １ ９ ３ ９ 一） ，男 ，陕西 蒲城 人 ，教授 ．主要 研究 方 向为 物种 生物 学
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２ ０ ０ ３年第 １ 期
ＬＩ Ａ Ｎ Ｙｏ ｎ ｇ — ｓ ｈ ａ ｈ ， ＺＨＡＯ Ｍｉ ｎ — ｇ ｕ ｉ ， ＣＨＥＮ Ｄｅ — ｚ ｈ ｏ ｎ ｇ ２
（ １ ．Ｃ ｏ ｌ ｌ ｅ ｇ ｅ ｏ ｆ Ｌ ｉ ｆ ｅ ｃｉ Ｓ ｅ ｎ ｃ ｅ ，Ｎ ｏ ｒ ｔ ｈ ｗ ｅ ｓ ｔ Ｎ ｏ ｒ ｍ ａ ｌ Ｕ ｉ ｎ ｖ ｅ ｓ ｒ ｉ ｙ，Ｌ ｔ ａ ｎ ｚ ｈ ｏ ｕ ７ ３ （ ｝ ０ ７ ０ ，Ｇ ａ ｎ ｓ ｕ ，Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ； ２．Ｐ ｅ ａ ｃ ｅ Ｐ ｅ ｏ ｎ ｙ Ｉ ｎ ｓ ｉ ｔ ｔ ｕ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｌ ＆ ｎ ｚ ｈ ｏ ｕ ，Ｙ ｕ ｚ ｈ ｏ ｎ ｇ ７ ３ ０ １ ０ １ ，Ｇ ａ ｎ ｓ ｕ ，Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ）
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西 北 师 范 大 学 学 报 （ 自然 科学 版 ）
５ ４
第３ ９卷 ２ ０ ０ ３ 年第 １ 期
Ｖ０ １ ． ３９ ２０ ｏ３ Ｎｏ． １
Ｊ ｏ ｕ ｎａ ｒ ｌ ｏ ｆ Ｎ ｏ ｒ ｔ ｈ ｗ ｅ ｓ ｔ Ｎ ｏ ｒ ｍ ａ ｌ Ｕ ｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ（ Ｎ ａ ｔ ｍ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ）
较相结合 的方法 ．形 态观测调查在甘肃省榆 中和平
牡 丹 园 内进 行 ．
研究类群除 了牡丹 （ Ｐ ａ ｅ ｏ ｎ ｉ ａ ｓ ｕ ｆｒ ｕ ｔ ｉ ｃ ｏ ｓ ａ Ａ ｎ ｄ ｒ ． ）
和芍药 （ Ｐ． １ ａ ｃ ｔ ｌｏ ｆ ｉ ｒ ａ Ｐ ａ ｌ １ ． ）外 ，还 包 括 有 大 花 黄 牡
２０ ｏ３ Ｎｏ． １
廉 永 善等 ：牡 丹 和芍药 的筒 状花 瓣及 其形 成
Ｔ ｕ ｂ ｉ ｆ ｏ ｎ ｎ ｐ ｅ ｔ ａ ｌ ａ ｎ ｄ ｉ ｔ ｓ ｆ ｏ ｒ ｍａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｐａ ｅ ｏ ｎ ／ ａ ｓ 曲 ｌ ｎ ａ Байду номын сангаасｄ Ｐ． １ ａ ｃ ｔ Ｏ Ｔ ｏ ｒ ａ ５ ５
ｈｅ ｔ ｏ ｒ ｙ ｎｄ ａ ｐ ｒ ａ ｃ ｔ ｉ ｃ ｌ ａ ｓ ｉ ｇ ｎ ｉ ｉ ｆ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｔ ｕ ｂ ｉ ｏ ｆ ｍ ｒ ｅｔ ｐ ａ ｌ ｈ ｓ ａ ｂ ｅ ｅ ｎ ｄ ｉ ｓ ｃ ｕ ｓ ｓ ｅ ｄ ．
Ｋｅ ｙ ｗｏ ｒ ｄ ｓ ：Ｐ ａ ｅ ｏ ｎ ｉ ａ ｓ ｕ ｆｍｔ ｉ ｃ ｏ ｓ ａ；Ｐ． １ ａ ｃ ｔ ｉ ｌ ｆ ｏ ｒ ａ ；ｔ ｕ ｂ ｉ ｏｒ ｆ ｍ ｅｔ ｐ ａ ｌ ；ｐ ｍｌ ｉ ｉ ｆ ｃ ａ ｔ ｅ ｄ ｌ ｆ ｏ ｗ ｅ ｒ ；ｈ ｉ ｇ ｈ ｌ ｆ ｏ ｗ ｅ ｒ 牡 丹 （ Ｐ ａ ｅ ｏ ｎ ｉ ａ ｓ ｕ ｆｒ ｕ ｅ ｉ ｏｓ ｅ ａ Ａ ｎ ｄ ｒ ． ） 和 芍 药
部 分 台 阁化程 度较 高的 台阁型 花 的上部 花 中，而且在 上部 花 中其 过渡 态花 瓣 背面 的基部 都 出现 形状和 大小 各异 的 房 衣
瓣 化 物 或 房 衣 的 残 迹 ， 以及 筒 状 花 瓣 横 切 面 特 殊 的 形 态 和 细 胞 组 织 特 征 ，提 出 上 部 花 筒 状 花 瓣 是 由心 皮 和 房 衣 组 织 原 细 胞 共 同 分 裂 瓣 化 并 联 合 发 育 形 成 的 观 点 ．记 述 了筒 状 花 瓣 的 形 成 过 程 和 特 点 ，讨 论 了 筒 状 花 瓣 形 成 的 理 论 和 实践 意
条状 物 ，也 有 １个 或 ３个 的 ．在 心 皮 瓣 化 的 情 况
下 ，房 衣 形 态 也 发 生 变 化 ，有 的很 小 ， 呈 三 角 形 （ 图版 Ｉ 一 １ ０ ， １ １ ） ；有 的呈 狭 披 针 形 （ 图版 Ｉ ． ５ ， ６ ， １ ５ ） ； 有 的近矩圆形 （ 图版 Ｉ 一 １ ３ ） ． 除 筒 状 花 瓣 和 明显 趋 向 简状 的 花瓣 外 ，凡 有 筒
它 具 有 筒 状 结 构 ，外 形 类 似 于一 些 合 瓣 花 类 植 物 的
花 冠 ，但 筒 的 基 部 更 细 ， 向 上 变 粗 ，有 的呈 喇 叭
形 ，有 的 呈 钟 形 ， 口部 边 缘 变 化 较 大 ，具 形 状 和 大
小 各 异 的 裂 片 ，筒 内壁 上 有 时 具 一 顶 部 游 离 的芒 状
义 ．
关 键 词 ：牡 丹 ； 芍 药 ； 筒 状 花 瓣 ； 台阁 花 型 ；上 部 花
中 图分 类 号 ：Ｓ６ ８ ５ ． １ １ 文 献 标 识 码 ：Ａ 文章 编号 ：１ ０ ０ １ — ９ ８ ８ Ｘ（ ２ ０ ０ ３ ） ０ １ — ０ ０ ５ ４ － ０ ５
Ｔ ｕ ｂ ｉ ｆ ｏ ｒ ｍ ｐ ｅ ｔ ａ ｌ ａ ｎ ｄ ｉ ｔ ｓ ｆ ｏ ｒ ｍａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｐ ａ ｅ ｏ ｎ ｉ ａ ｓ ｕ ｊ ｆ ｒ ｕ ｔ ｉ ｃ ｏ ｓ ａ ａ ｎ ｄ Ｐ． １ ａ ｃ ｔ ｉ ｌｏ ｆ ｒ ａ
１ 材 料 和方 法
研 究 采 用 田问形 态 观 测 调 查 和室 内组 织 解 剖 比
上 部 花 的房 衣 与 下 部 花 或 非 台 阁 花 明显 不 同 ．
在后者 中房 衣 彼 此 联合 成 环 ，包 围在 所 有 心皮 之 外 ，似 为 一 独 立 的 结 构 ；而 在 前 者 中 ，房 衣 各 自独 立 ，着生于每个心 皮背面基 部 ，多数为 ２ 个 片状或
Ｆ ｕ ｒ ｔ ｈ ｅ ｒ ｍ ｏ ｒ ｅ ，ｔ ｈｅ ｊ ｏ ｉ ｎ ｌ ｆ ｙ ｅｔ ｐ ａ ｌ ｏ ｉ ｄ ｄ ｅ ｖ ｅ ｌ ｏ ｐ ｍｅ ｎ ｔ ｐ ｒ ｏ ｃ ｅ ｓ ｓ ｎｄ ａ ｆ ｅ ａ ｔ ｕ ｒ ｅ ｏ ｆ ｈｅ ｔ ｔ ｕ ｂ ｉ ｏｒ ｆ ｍ ｐ ｅ ｔ ａ ｌ ｈ ａ ｖ ｅ ｅｅ ｂ ｎ ｄ ｅ ｃｒ ｓ ｉ ｂ ｅ ｄ ．【 ａ ｓ ｄ ｙ ｈｅ ｔ
瓣 ．它具 有筒 状 结构 ，外 形类 似 于一 些合 瓣花类 植物 的花 冠 ，但 筒的基 部 更细 ，向上 变粗 ，有的 呈 喇叭 形 ，有的 呈钟 形 ， 口部 边缘 变化较 大 ，具形状 和 大 小各 异的裂 片 ；筒 内壁 上 有 时具一 顶部 游 离的 芒状 物 ．基 于筒状 花 瓣仅 仅 出现在
Ａ ｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ ：Ｔ ｈ ｅ ｔ ｕ ｂ ｉ ｏｒ ｆ ｍ ｐ ｅ ｔ ａ ｌ ｏ ｆ Ｐ ａ ｅ ｏ ｎ ｉ ａ ｓ ｕ ｆｒ ｕ ｔ ｉ ｃ ｏ ｓ ａ ａ ｎ ｄ Ｐ． １ ａ ｃ ｔ ｌ ｆ ｉ ｏ ｒ ａ ｉ ｓ ａ ｓ ｐ ｅ ｃ ｉ ａ ｌ ｐ ｅ ｔ ａ ｌ ｗ ｈ ｉ ｃ ｈ ｏ ｎ ｌ ｙ ｈ ａ ｓ ｂ ｅ ｅ ｎ ｏ ｃ ｃ ｕ ｒ ｒ ｅ ｄ
ｉ ｎ ｔ ｈｅ ｈｉ ｇ ｈｆ ｌｏ ｗｅ ｒ ｏ ｆ ｐ ｒ ａ ｌ ｉ ｉｃ ｆ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｆ ｌｏ ｗｅ ｒ ｉ ｎ ａ ｂｏ ｖ ｅ ｔ ｗｏ ｓ ｅｃ ｐ ｉ ｅ ｓ． Ｔｈ ｅ ｐ ｅ ｔ ａ ｌ ｉ ｓ ｓ ｉ ｍｉ ｌ ａ ｒ ｔ ｏ ｃ ｏ ｍＵ ａ ｏ ｆ ｓ ｏ ｍｅ ｓ ｙ ｍｐ ｅｔ ａ ｌ ｏ ｕ ｓ ｄ ｉ ｃ ｏ ｔ ｙｌ ｏ ｄｏ ｎ ｆ ａ ｍｉ ｌ ｙ ｉ ｎ ｓ ｈ ａ ｅ ， ｈｏ ｐ ｗｅ ｖ ｅ ｒ ｉ ｔ ｈ ａ ｓ ａ ｈｉ ｔ ｎ ｎ ｅ ｒ ｂ ａ ｓ ｅ ｎｄ ａ ｄ ｉ ｆｅ ｒ ｅ ｎ ｔ ｌ ｏ ｅｓ ｂ ｉ ｎ ｆ ｏ ｒ ｍ ｎｄ ａ ｓ ｉ ｚ ｅ． Ｏｎ ｂ ａ ｓ ｅ ｏ ｆ ｈｅ ｔ ｆ ａ ｃ ｔ ｓ ｈａ ｔ ｔ ｌｌ ａ ｔ ｕ ｂｉ ｆ ｏ ｒ ｍ ｅｔ ｐ ａ ｌ ｓ ｏ ｎ ｌ ｙ ｆ ｏ ｒ ｍ ｉ ｎ ｈｅ ｔ ｈ ｉ ｇ ｈ ｌｏ ｆ ｗｅ ｒ ｏ ｆ ｐ ｍｌ ｉ ｉｃ ｆ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｌｏ ｆ ｗｅ ｒ ，ｔ ｈｅ ｍｏ ｓ ｔ ｈｉ ｇ ｈ ｆ ｌ ｏ ｗｅ ｒ ｅ ｍｌ ｐ ｓ ｅ ｘ ｃ ｌ ｕ ｄ ｉ ｎ ｇ ｈｅ ｔ ｔ ｕ ｂｉ ｆ ｏ ｍ ｒ ｐ ｅ ｔ ａ ｌ ｌｗａ ａ ｙ ｓ ｃｃ ｏ ｕ ｒ ｈｅ ｔ ｔ ｒ ， － ｆ ｍｓ ｏｎｎ ｉ ｎｇ ｄ ｅ ｖ ｅ ｌ ｏ ｐ ｍｅ ｎ ｔ ｃ ａ ｒ ｐ ｅ ｌ — ｄｉ ｓ ｃ ｉ ｎ ｈｅ ｔ ｄ ｏ ｒ ｓ ａ ｌ ｂ ｓ ｅ， ａ ａ ｎｄ ｈｅ ｔ ｒ ｅ ａ ｒ ｅ ｓ ｅｃ ｐ ｉ ｌ ａ ａ ｎａ ｔ ｏ ｍｙ ｓ ｔ ｒ ｕ ｃ ｔ ｕｒ ｅ ｓ， ａ ｖ ｉ ｅ ｗｐ ｏ ｉ ｎ ｔ ｈａ ｔ ｔ ｈｅ ｔ ｔ ｕ ｂ ｉ ｏｒ ｆ ｍ ｐ ｅ ｔ ａ ｌ ｃ ｏ ｍｅ ｓ ｆ ｒ ｏ ｍ ｈｅ ｔ ｅｔ ｐ ｌｏ ａ ｉ ｄ ｄ ｅ ｖ ｅ ｌ ｏ ｐ ｉ ｎｇ ｏ ｆ ｃ ａ ｒ ｐ ｅ ｌ ｎｄ ａ ｃ ａ ｒ ｐ ｅ ｌ — ｉｓ ｄ ｃ ｈ ｓ ａ ｂ ｅ ｅ ｎ ｐ ｕｔ ｏｒ ｆ ｗａ ｒ ｄ．
物 ．由于牡丹 和芍药 既是名贵的观赏植物 ，又是植
物 进 化 系 统 中相 当原 始 的 被 子植 物 ，这 一 特 殊 花 瓣 的 发 现 ，其 潜 在 的 观 赏 价 值 和 商 业 价 值 是 显 而 易 见 的 ； 同时 ，弄 清 它 的形 成 和 特点 ，对 深 入 理 解 花 瓣 在 生 殖 生 物 学 中 的意 义 ，肯 定 是 有 裨 益 的 ．为 此 ，
牡 丹 和 芍 药 的 筒状 花 瓣 及 其 形 成
廉 永善 ，赵敏 桂 ，陈德 忠
（ １ ．西北 师 范大 学 植 物研 究所 ，甘 肃 兰州 ７ ３ （ ｝ ０ ７ ０ ；２．兰 州 和平 牡丹 研究 所 ，甘肃 榆 中 ７ ３ ０ １ ０ １ ）
摘
要 ：在 台阁花 型 的研 究 中发 现 牡 丹 （ Ｐ ａ ｅ ｏ ｎ ｉ ａ ｓ ｕ ｆ ｒ ｕ ｔ ｉ ｃ ｏ ｓ ａ Ａ ｎ ＆． ）和芍药 （ Ｐ ａ ｅ ｏ ｎ ｉ ａ ｌ ａ ｃ ｔ ｌ ｆ ｉ ｏ ｒ ａ Ｐ ａ ｌ １ ． ） 的 一种 特 殊 的 花
我们 就 筒 状 花 瓣 出现 的 状 况 、频 率 及 形 成 进 行 了调
查研究 ．
（ Ｐ ａ ｅ ｏ ｎ ｉ ａ ｓ ｕ ｆｒ ｕ ｔ ｉ ｃ ｏ ｓ ａ Ｐ ａ ｌ １ ． ） 中 的 筒 状 花 瓣 ，是 笔 者
在 台 阁花 型 ＿ １ 的研 究 中发 现 的一 种特 殊 的花 瓣 ．
收稿 日期 ：２ ０ ０ １ — １ ２ — ２ ８；修 改稿 收到 日期 ：２ ０ ０ ２ — １ １ － １ ２
作 者简 介 ：廉 永 善 （ １ ９ ３ ９ 一） ，男 ，陕西 蒲城 人 ，教授 ．主要 研究 方 向为 物种 生物 学
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２ ０ ０ ３年第 １ 期
ＬＩ Ａ Ｎ Ｙｏ ｎ ｇ — ｓ ｈ ａ ｈ ， ＺＨＡＯ Ｍｉ ｎ — ｇ ｕ ｉ ， ＣＨＥＮ Ｄｅ — ｚ ｈ ｏ ｎ ｇ ２
（ １ ．Ｃ ｏ ｌ ｌ ｅ ｇ ｅ ｏ ｆ Ｌ ｉ ｆ ｅ ｃｉ Ｓ ｅ ｎ ｃ ｅ ，Ｎ ｏ ｒ ｔ ｈ ｗ ｅ ｓ ｔ Ｎ ｏ ｒ ｍ ａ ｌ Ｕ ｉ ｎ ｖ ｅ ｓ ｒ ｉ ｙ，Ｌ ｔ ａ ｎ ｚ ｈ ｏ ｕ ７ ３ （ ｝ ０ ７ ０ ，Ｇ ａ ｎ ｓ ｕ ，Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ； ２．Ｐ ｅ ａ ｃ ｅ Ｐ ｅ ｏ ｎ ｙ Ｉ ｎ ｓ ｉ ｔ ｔ ｕ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｌ ＆ ｎ ｚ ｈ ｏ ｕ ，Ｙ ｕ ｚ ｈ ｏ ｎ ｇ ７ ３ ０ １ ０ １ ，Ｇ ａ ｎ ｓ ｕ ，Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ）
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西 北 师 范 大 学 学 报 （ 自然 科学 版 ）
５ ４
第３ ９卷 ２ ０ ０ ３ 年第 １ 期
Ｖ０ １ ． ３９ ２０ ｏ３ Ｎｏ． １
Ｊ ｏ ｕ ｎａ ｒ ｌ ｏ ｆ Ｎ ｏ ｒ ｔ ｈ ｗ ｅ ｓ ｔ Ｎ ｏ ｒ ｍ ａ ｌ Ｕ ｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ（ Ｎ ａ ｔ ｍ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ）
较相结合 的方法 ．形 态观测调查在甘肃省榆 中和平
牡 丹 园 内进 行 ．
研究类群除 了牡丹 （ Ｐ ａ ｅ ｏ ｎ ｉ ａ ｓ ｕ ｆｒ ｕ ｔ ｉ ｃ ｏ ｓ ａ Ａ ｎ ｄ ｒ ． ）
和芍药 （ Ｐ． １ ａ ｃ ｔ ｌｏ ｆ ｉ ｒ ａ Ｐ ａ ｌ １ ． ）外 ，还 包 括 有 大 花 黄 牡
２０ ｏ３ Ｎｏ． １
廉 永 善等 ：牡 丹 和芍药 的筒 状花 瓣及 其形 成
Ｔ ｕ ｂ ｉ ｆ ｏ ｎ ｎ ｐ ｅ ｔ ａ ｌ ａ ｎ ｄ ｉ ｔ ｓ ｆ ｏ ｒ ｍａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｐａ ｅ ｏ ｎ ／ ａ ｓ 曲 ｌ ｎ ａ Байду номын сангаасｄ Ｐ． １ ａ ｃ ｔ Ｏ Ｔ ｏ ｒ ａ ５ ５
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Ｋｅ ｙ ｗｏ ｒ ｄ ｓ ：Ｐ ａ ｅ ｏ ｎ ｉ ａ ｓ ｕ ｆｍｔ ｉ ｃ ｏ ｓ ａ；Ｐ． １ ａ ｃ ｔ ｉ ｌ ｆ ｏ ｒ ａ ；ｔ ｕ ｂ ｉ ｏｒ ｆ ｍ ｅｔ ｐ ａ ｌ ；ｐ ｍｌ ｉ ｉ ｆ ｃ ａ ｔ ｅ ｄ ｌ ｆ ｏ ｗ ｅ ｒ ；ｈ ｉ ｇ ｈ ｌ ｆ ｏ ｗ ｅ ｒ 牡 丹 （ Ｐ ａ ｅ ｏ ｎ ｉ ａ ｓ ｕ ｆｒ ｕ ｅ ｉ ｏｓ ｅ ａ Ａ ｎ ｄ ｒ ． ） 和 芍 药
部 分 台 阁化程 度较 高的 台阁型 花 的上部 花 中，而且在 上部 花 中其 过渡 态花 瓣 背面 的基部 都 出现 形状和 大小 各异 的 房 衣
瓣 化 物 或 房 衣 的 残 迹 ， 以及 筒 状 花 瓣 横 切 面 特 殊 的 形 态 和 细 胞 组 织 特 征 ，提 出 上 部 花 筒 状 花 瓣 是 由心 皮 和 房 衣 组 织 原 细 胞 共 同 分 裂 瓣 化 并 联 合 发 育 形 成 的 观 点 ．记 述 了筒 状 花 瓣 的 形 成 过 程 和 特 点 ，讨 论 了 筒 状 花 瓣 形 成 的 理 论 和 实践 意
条状 物 ，也 有 １个 或 ３个 的 ．在 心 皮 瓣 化 的 情 况
下 ，房 衣 形 态 也 发 生 变 化 ，有 的很 小 ， 呈 三 角 形 （ 图版 Ｉ 一 １ ０ ， １ １ ） ；有 的呈 狭 披 针 形 （ 图版 Ｉ ． ５ ， ６ ， １ ５ ） ； 有 的近矩圆形 （ 图版 Ｉ 一 １ ３ ） ． 除 筒 状 花 瓣 和 明显 趋 向 简状 的 花瓣 外 ，凡 有 筒
它 具 有 筒 状 结 构 ，外 形 类 似 于一 些 合 瓣 花 类 植 物 的
花 冠 ，但 筒 的 基 部 更 细 ， 向 上 变 粗 ，有 的呈 喇 叭
形 ，有 的 呈 钟 形 ， 口部 边 缘 变 化 较 大 ，具 形 状 和 大
小 各 异 的 裂 片 ，筒 内壁 上 有 时 具 一 顶 部 游 离 的芒 状
义 ．
关 键 词 ：牡 丹 ； 芍 药 ； 筒 状 花 瓣 ； 台阁 花 型 ；上 部 花
中 图分 类 号 ：Ｓ６ ８ ５ ． １ １ 文 献 标 识 码 ：Ａ 文章 编号 ：１ ０ ０ １ — ９ ８ ８ Ｘ（ ２ ０ ０ ３ ） ０ １ — ０ ０ ５ ４ － ０ ５
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１ 材 料 和方 法
研 究 采 用 田问形 态 观 测 调 查 和室 内组 织 解 剖 比
上 部 花 的房 衣 与 下 部 花 或 非 台 阁 花 明显 不 同 ．
在后者 中房 衣 彼 此 联合 成 环 ，包 围在 所 有 心皮 之 外 ，似 为 一 独 立 的 结 构 ；而 在 前 者 中 ，房 衣 各 自独 立 ，着生于每个心 皮背面基 部 ，多数为 ２ 个 片状或
Ｆ ｕ ｒ ｔ ｈ ｅ ｒ ｍ ｏ ｒ ｅ ，ｔ ｈｅ ｊ ｏ ｉ ｎ ｌ ｆ ｙ ｅｔ ｐ ａ ｌ ｏ ｉ ｄ ｄ ｅ ｖ ｅ ｌ ｏ ｐ ｍｅ ｎ ｔ ｐ ｒ ｏ ｃ ｅ ｓ ｓ ｎｄ ａ ｆ ｅ ａ ｔ ｕ ｒ ｅ ｏ ｆ ｈｅ ｔ ｔ ｕ ｂ ｉ ｏｒ ｆ ｍ ｐ ｅ ｔ ａ ｌ ｈ ａ ｖ ｅ ｅｅ ｂ ｎ ｄ ｅ ｃｒ ｓ ｉ ｂ ｅ ｄ ．【 ａ ｓ ｄ ｙ ｈｅ ｔ
瓣 ．它具 有筒 状 结构 ，外 形类 似 于一 些合 瓣花类 植物 的花 冠 ，但 筒的基 部 更细 ，向上 变粗 ，有的 呈 喇叭 形 ，有的 呈钟 形 ， 口部 边缘 变化较 大 ，具形状 和 大 小各 异的裂 片 ；筒 内壁 上 有 时具一 顶部 游 离的 芒状 物 ．基 于筒状 花 瓣仅 仅 出现在
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